Olfaction

Den lugt eller lugt er retning gør det muligt at analysere de kemiske flygtige stoffer ( lugt ) til stede i luften.

Olfaction er en vital sans for mange arter; det er for eksempel nyttigt eller nødvendigt til fødevareforskningsaktiviteter (jagt, søgning efter velsmagende planter osv.), undgåelse af rovdyr , placeringen af ​​stedet for indlejring, æglægning, reproduktion, kælvning osv. til genkendelse og mærkning af området, til kommunikation mellem enkeltpersoner ved olfaktoriske meddelelser, til søgning efter seksuelle partnere og til bestøvning af blomster  osv.

Denne sans bruges mindre hos mennesker end i mange pattedyr, for hvilke den er overvældende, alligevel synes personlig lugt stadig at spille en eller flere roller hos mennesker med hensyn til ikke-verbal kommunikation i forskellige aldre i kroppen. Liv med nuancer. især efter køn (Mand / Kvinde), efter alder eller i henhold til socio-kulturelle sammenhænge.

Den olfactique er videnskaben om lugter sprog og deres rolle i den nonverbale kommunikation.

Hos dyr (ikke-mennesker)

Leddyr

Fiskene

Hajens lugtesans er den mest udviklede af dyr.

Krybdyr

Fugle

Den olfaktoriske apparat er mere eller mindre udviklet i henhold til de familier af fugle. Især lugtpærerne fra Snow Petrel , Procellariidae- familien , besætter en tredjedel af hjernemassen. Ved direkte at registrere pærernes neuronrespons såvel som ved at observere individers fysiologiske respons er det kendt, at gribbe , ænder , duer og stære opfatter forskellige lugte og skelner mellem dem.

Fugle kan bruge dufte til at:

I nogle arter har sekretioner fra uropygial kirtel en genkendelig lugt, der adskiller sig fra individ til individ, hvilket tillader individuel anerkendelse og muligvis griber ind i tiltrækningen af ​​potentielle hjælpere. Dette er især tilfældet med visse ænder , mange petrels , lundefugle og bønner .

Ikke-menneskelige pattedyr

Kattens lugtesans er den hidtil mest udviklede af pattedyr.

Ansøgninger

Hunde er med succes blevet uddannet til at lugte dråber kviksølv for eksempel fanget i tæppet eller i revner på et gulv, forurenede instrumenter, brønde, kloakker ... To labradorer har således i Sverige hjulpet med at identificere 1,3  t kviksølv, der er indsamlet i de 1.000 skoler. der deltog i "Mercurius 98" -projektet. I USA genvandt en trænet hund 2  t kviksølv fra skoler i Minnesota .

Menneskelig olfaction

Betydning

Hos mennesker er individet generelt naturligt i stand til at skelne mellem sin egen lugt, hans ægtefælles og nogle af hans slægtninges og andre menneskers, men denne evne kan nedbrydes meget ved brug. Deodorant af parfume eller visse personlige hygiejnepraksis. . Den hjerne og andre organer ( hjerte ) fortsætter med at reagere på visse olfaktoriske stimuli under søvn. På den tredje dag er den nyfødte i stand til at reagere på moderen fra moderen, mod modermælken (eller kunstig mælk, hvis den er begyndt at blive fodret med denne mælk tidligt) eller at reagere med ansigtsudtryk. Anderledes med en behagelig (vanilin) ​​eller ubehagelig (smørsyre) lugt. De fleste undersøgelser, der har sammenlignet mænds og kvinders olfaktoriske evner, har konkluderet, at kvinder er bedre end mænd til at opdage lugte, identificere dem, diskriminere dem og huske dem. Funktionel billeddannelse og elektrofysiologiske studier peger i samme retning (når der findes kønsforskelle). Menstruationscyklus, graviditet, gonadektomi og hormonerstatningsterapi påvirker kvindelig olfaktion. Selvom betydningen af ​​feromoner diskuteres hos mennesker, ser det ud til at være et komplekst forhold mellem menneskelige reproduktive hormoner og lugtfunktion.

Visse lugte kan også hjælpe med at fokusere på en vanskelig opgave; Det er således blevet vist eksperimentelt, at den episodiske diffusion af en lugt som pebermynte kunne forbedre resultaterne af en vanskelig øvelse, der involverer en kompleks dobbeltopgave, men forbedrede ikke resultaterne af en test. Hos mange dyr er lugt meget vigtigere end det er for mennesker. Således er biologiske korridorer (herunder akvatiske) for mange arter korridorer af dufte og lugte. De bruges også hovedsageligt om natten eller i halvmørke om morgenen og aftenen. Den smag , som kan detektere de kemiske stoffer i opløsning, er en mening tæt på den for lugt. Desuden skelnes der ikke mellem smag og lugt i vandmiljøet.

Olfaction er mere aktiv eller forbedret i fugtig, varm (eller "tung") luft, fordi den høje fugtighed tillader de lugtende aerosolmolekyler at holde længere (f.eks. Parfume).

Mekanisme

Olfaction er den sensoriske funktion, der svarer til opfattelsen af lugtende stoffer. Det er generelt den bevidste opfattelse, som kan søges på direkte måde (duft) eller på retro-nasal måde . Denne funktion udføres af den olfaktoriske slimhinde, der dækker ca. 10% eller 2  cm 2 af den samlede overflade af næsehulen . Kirtelceller, der er til stede i slimhinden og i submucosa, udskiller en slim, der beklæder det olfaktoriske epitel, hvilket sikrer permanent vask af slimhinden.

Denne olfaktoriske slimhinde består af primære olfaktoriske neuroner , meget mere følsomme end smag. Disse neuroner er specialiserede bipolare neuroner: de præsenterer cilier i slutningen af dendritterne, der bader i slimlaget, der forer næsehulen, og som ender i olfaktorisk epitel , en cellekrop, der er placeret i den første tredjedel af slimhinden , og en axon kommunikere med den olfaktoriske pære . Olfaktoriske neuroner, som smagneuroner, og i modsætning til andre neuroner , fornyes konstant hver en eller anden måned. I modsætning til hvad der sker hos gnavere, fornyes nervecellerne i den menneskelige olfaktoriske pære ikke eller meget lidt (mindre end 1% på 100 år) ( neurogenese hos voksne ).

De lugtende molekyler ankommer enten direkte ved diffusion i slim , eller overtages af transport -proteiner ( lugt bindende protein eller OBP), der giver de hydrofobe molekyler - flertallet - at trænge ind i slim dækker epitelet, og dermed '' når membranreceptorerne til stede på cilierne af olfaktoriske neuroner . Det antages, at disse transportproteiner koncentrerer lugtmolekylerne på membranreceptorerne. Som ligander binder duftmolekylerne sig til cilia-membranreceptorer, der udløser en transduktionsvej for en stimulus, der involverer G olf- proteiner (første messenger), enzymet adenylatcyclase og cAMP (anden messenger). Den anden messenger forårsager åbning af Ca2 + / Na + ionkanaler til stede på plasmamembranen i lugtreceptoren, disse to ioner kommer derefter ind i cellen. Ca 2+ forårsager åbning af en Cl - kanal , udgangen af ​​denne ion forårsager en depolarisering af membranen, så den olfaktoriske receptor producerer handlingspotentialer . Disse impulser gå direkte til lugtekolben, i præfrontale område af hjernen , hvor disse oplysninger (og som af smag) behandles af kroppen.

Hver type olfaktorisk receptor (400 forskellige typer olfaktoriske receptorproteiner er opført) synes at have en særlig følsomhed, som delvist, men ikke fuldstændigt, overlapper andre celler. Dette betyder, at et defineret molekyle aktiverer et unikt sæt receptorer (hver af disse receptorer reagerer med sin egen intensitet). Axoner af olfaktoriske neuroner, der bærer den samme receptor, konvergerer mod den samme synaptiske struktur (glomerulus), der er placeret i den olfaktoriske pære. Denne "geografiske" aktivering reflekteres derefter af et bestemt neuralt spatiotemporalt mønster i lugtpæren og fortolkes som en lugt af hjernen.

De millioner af lugte, der kan påvises af mennesker, skabes hver af et duftende stof, der er strukturelt adskilt fra de andre. For at være lugtende skal stoffet have en molekylvægt mellem visse værdier og være flygtigt. Mekanismen er stadig relativt dårligt forstået, men der er gjort betydelige fremskridt i de senere år med dens forståelse efter opdagelsen af ​​gener (mere end 1.000 eller 3% af humane gener), der koder for lugtende receptorproteiner. Da hver olfaktorisk neuron kun udtrykker et eller et par af disse gener, er mange olfaktoriske receptorer derfor nødvendige. Mennesket er således i stand til at opfatte tusinder eller endda milliarder af lugtende forbindelser takket være et kombinatorisk kodningssystem baseret på den begrænsede selektivitet af de olfaktoriske neuroner  ( fr ) . Disse neuroner, der udtrykker det samme olfaktoriske gen, overfører alle deres handlingspotentialer til det samme lille område af den olfaktoriske pære. Siden Homo sapiens har eksisteret, er 60% af dets olfaktoriske gener gået tabt ved geninaktivering, men det har stadig 350 til 400 aktive i dag.

Menneskelig lugt blev betragtet som en af ​​de mindst udviklede sanser. I det XIX th  århundrede og ind i 1970'erne, neuroanatomists qualifiaient Humant microsmate (svag udvikling af hjerneområder forbundet med lugtesansen) på grund af dens mindre egnede til overlevelse ( lugtesystemet vestigial , have fjernet bipedalism næsen af jordbaseret substrat), og modsat det til makrosmatiske arter (gnavere, hunde). Den videnskabelige litteratur mente, at den kunne opdage 10.000 forskellige lugte, men undersøgelser udført af adfærdsmæssige forskere som Karl von Frisch i 1970'erne viste, at mennesket besidder en kvalitativ diskrimination af lugter fint og varieret, der finder sted på de uendelige størrelser. En undersøgelse i 2014 antyder, at han kan opfatte mere end en billion (1000  milliarder s) lugte. Således forbliver olfaction af stor betydning i den bevidste eller ubevidste bestemmelse af vores adfærd. Der er i praksis to perceptuelle tærskler. Det svageste svarer til påvisning af en lugt, men det kan motivet ikke identificere. Den anden tærskel svarer til identifikationen af ​​den pågældende lugt. Nogle molekyler, som thioler , detekteres med meget lavere hastigheder end andre. Nogle dyr er i stand til at opdage molekyler en milliard gange mere fortyndet end tærsklen for vores lugtesans. Endelig er der en formodning om, at visse molekyler (hormoner, feromoner ) detekteres af det olfaktoriske system, selvom deres opfattelse ikke oversættes til en "bevidst" lugt.

Opfattelsen af ​​en lugt stammer fra en meget hurtig, næsten øjeblikkelig stimulus, som omfatter adskillige oplysninger, blandt hvilke intensiteten og kvaliteten af ​​lugten. Med hensyn til intensitet opfører vores lugtesans sig som forestillingen om varmt og koldt. Intensiteten af ​​signalet er vigtig i begyndelsen af ​​opfattelsen og falder derefter gradvist med tilpasning. Kvalitativt fungerer vores lugtesans som for begrebet smag. Vi kan genkende, værdsætte og klassificere kvaliteten af ​​en duft baseret på instinktive og kulturelle reaktioner.

Selvom de følger forskellige nerveveje, er lugt og smag nært beslægtede, og meget af det, der tilskrives smag, afhænger faktisk af lugt. Således, hvis det olfaktoriske organ er overbelastet på grund af forkølelse , reduceres fornemmelserne af smag betydeligt.

Kvante aspekter af lugtmekanismen

Visse nøgle (lugtstof molekyle) - lås (receptor) typemekanismer er kendt og accepteret, men de er ikke helt forstået, ligesom for andre områder, der ligand - protein fænomener anerkendelse  ; de er ikke tilstrækkelige til at forklare ydeevnen og hastigheden af ​​olfaktorisk respons (fx mekanismen for olfaction synes ikke at ændre den kemiske sammensætning af duftmolekylet, og klassisk fysik og kemi forklarer ikke godt, hvad der i en duftkomponent faktisk aktiverer receptoren ).

Af kvanteeffekter ser det ud til at forklare (i det mindste delvist) lugtens effektivitet og hastighed (da de også ser ud til at spille en nøglerolle i processen med enzymatisk og magnétodétection ). Malcolm Dyson i 1938 og derefter Wright i 1977 antog først, at de lugtende molekylers molekylære vibrationer er det, der detekteres af receptoren (som for eksempel på en bestemt måde kunne transformere de termiske variationer af et lugtende produkt i signal forstået af hjernen ), men denne hypotese rejste spørgsmålet om at vide, hvordan receptoren kunne skelne mellem en bestemt udsving, mens alt i cellerne og enhver levende organisme svinger konstant termisk.

I 1996 foreslår Luca Turin, at receptoren ikke registrerer de termiske udsving, men de kvantemekaniske vibrationer af det lugtende stof, en proces af denne type var allerede blevet observeret i 1968 som et middel til transduktion af en signalering af Lambe og Jaklevik, demonstreret en "  uelastisk elektrontunnel  " (IET), der er i stand til at kode information om molekylær energi (kvantiserede vibrationer eller fononer ) i den resulterende strøm (uelastisk tunneling svarer til en overgang, der finder sted uden tab af energi for elektronen, der krydser en isolerende barriere (via tunneleffekten), mens den mister energi i tilfælde af den elastiske overgang, et stort set dominerende tilfælde). En sådan biologisk effekt er mulig i næsenes receptorer; den gyldne regel Fermi er for en elektronoverførsel, så lugtstoffet har kun svagt forstyrrende tilstedeværelse; den modtagende celle ville ikke lugter dette lugtstof, men på en måde ville høre det (via fononer, ikke ved et system af den tympaniske art , men med et system af interaktioner, der foregår på atomar skala, der er omfattet af kvantefysik og / eller kvantekemi . Det er tilstrækkeligt for duftstoffet at børste mod GPCR's bindingssted (isolerende barriere), at det kort fastgøres der via et elektrondonor / acceptorsystem, hvilket muliggør en overførsel af en elektron (forårsaget af den forstyrrende virkning af den blotte tilstedeværelse af lugtstoffet). Hvis elektronoverførsel er uelastisk, det er diskriminerende og lugtstoffet molekyle kan identificeres ved sin phonon excitation . Denne model er kompatibel med anerkendelse af chirale molekyler gennem lugtesansen.

At teste denne hypotese er teoretisk ret let takket være det faktum, at en molekylær vibration ændres med isotopiske substitutioner. Faktisk har isotopen en størrelse / masse, der varierer lidt, hvilket indebærer en vibrationsændring (uden at ændre nogen anden fysisk egenskab, hvis isotopen ikke også er radioaktiv). Udskiftningen af ​​et enkelt atom af lugtstoffet med en af ​​dets isotoper (f.eks. Oxygen eller brintatom erstattet af en af ​​deres isotoper) skal derefter ændre den lugt, der opfattes af den person, der inhalerer lugtstoffet ... en forskel, der næppe kunne forklares ved ikke-kvantehypoteser).

Menneskelig opfattelse af lugte moduleres imidlertid af subjektive og kulturelle faktorer, der kan komplicere eksperimentering. Derudover gav de første eksperimenter resultater, der læner nogle gange i den ene retning, nogle gange i den anden:

Modulation

Ligesom de andre sanser kan lugt forstærkes af opmærksomhed. Dens intensitet afhænger også af den døgnrytme . Det er således blevet vist i laboratorierotter , at ydeevnen af ​​det neuronale respons på en lugt varierer alt efter timen. Således i rotte er en lugt, der anses for at være biologisk neutral ( cedertræolie eller mineralolie ) en lugtstimulus, der bedre opfattes i den subjektive natperiode af rottenes lugtesans end den subjektive dag, det samme for en biologisk lugt relevant ( alarm ) såsom urinen fra rødreven , et af de største potentielle rovdyr hos rotten.

Udvikling

I 1960'erne viste forskning udført af professor Lipsitt, at der er lugtpåvisning og læringsevne hos nyfødte. Selv i livmoderen er det føtale olfaktoriske system en af ​​de første sanser, der skal placeres mellem 11 og 15 uger.

Eksponering af fosteret for lugtende stoffer, der bæres af fostervæsken, giver det en første olfaktorisk oplevelse, som sandsynligvis vil påvirke dets præferencer efter fødslen.

Anatomiske elementer

På det anatomiske niveau består det olfaktoriske system af to strukturer, det vigtigste olfaktoriske system, hvis stimulering inducerer lugtesans og det trigeminale system, som inducerer somatosensoriske fornemmelser (taktil, termisk, smerte, fugtighed). Der er en tredje del kaldet "  vomeronasal organ  ", som er sat tilbage i åbningen af ​​næseborene. Hos mennesker vomeronasale organ er stadig i en rudimentær tilstand, fordi dens afferent nerve forsvinder fra 18 th  uge af embryonale liv. Det ser ikke ud til at være funktionelt, men dets implikation i påvisning af feromoner er genstand for meget debat (Giorgi et al., 2000; Foltan og Sedy, 2009; Mast og Samuelsen, 2009). I mange arter af hvirveldyr er dette sanseorgan knyttet til opfattelsen af ​​feromoner for dets reproduktion eller for eksempel markering af dets territorium.

Lugtforstyrrelser

Lugtforstyrrelser kaldes dysosmier .

Kvantitativ Anosmi og hyposmi

Lugttabet kaldes anosmi , dets betydelige fald kaldes hyposmi . Det skyldes oftest traumer, visse forgiftninger ( kronisk blyforgiftning, for eksempel for ældre) eller en virus ( SARS-CoV-2 , ansvarlig for COVID-19 ) eller dårligt behandlede infektioner ( akut rhinitis , ...), men kan også være af genetisk eller medfødt oprindelse eller følge indtagelsen af ​​visse lægemidler .
Anosmia kan påvirke alle lugte eller kun nogle af dem (specifikke anosmier). Det ledsages ofte af ageusia (dets ækvivalent relateret til smag), selv om dette fald i smag ses hos mennesker, der mister deres lugtesans sent. Nogle gange er et lugttab et tegn på, at bihulerne er blokeret, især i nasal polyposis sygdom .

Anosmia er et af advarselstegnene på neurodegenerative sygdomme , såsom Alzheimers sygdom eller Parkinsons sygdom , eller andre andre problemer end "normale" sensoriske tab forbundet med aldring. Det er også blevet observeret, i laboratoriemus, der er modificeret til naturligt at producere amyloidplaques og således reproducerer det, der observeres hos mennesker i tilfælde af Alzheimers sygdom, at den første del, der påvirkes af hjernens degeneration er den, der er ansvarlig for lugten af musen (placeret mellem hjernens centrum og næsepartiet). De første symptomer er et hurtigt og mærkbart fald i olfaktion, påvist fra de første plaques, omkring 3 måneder (hos modificerede mus). En olfaktorisk test kunne derfor være et af alternativerne til de dyrere metoder (scanner osv.) Til tidlig diagnose af Alzheimers sygdom ”.

Lugttabet har forskellige virkninger på mennesker, der er berørt: det inducerer ofte en periode med stærk depression ledsaget af forskellige symptomer, herunder nedsat appetit og libido og især seksuel ophidselse. Når det er alvorligt, er det forbundet med en øget risiko for indenlandske ulykker.

En effektiv test uanset patientens alder og kultur og ikke involverer hukommelsesfærdigheder er baseret på indånding af meget ubehagelige dufte: En normal person (refleksivt) blokerer vejrtrækningen fra indåndingens begyndelse, mens en lugtmangel inhalerer længere inden du opdager lugten eller ikke opdager den.

Hyperosmi

Den Hyperosmia er en stigning på olfaktoriske evne, for eksempel, har evnen til at identificere den sidste person forlader en stol med sin duft. Vi finder dette symptom hos mennesker med klyngehovedpine ved migræne eller kronisk primær binyreinsufficiens .

Kvalitativ Cacosmia

Lugtforstyrrelse, der får patienter til at lide eller opleve lugte, der er dårlige, beskidte eller anses for ubehagelige. Kakosmien kan have en fysiologisk (rhinitis, bihulebetændelse, tumor) eller psykologisk oprindelse. Forveksles ofte med kakostomi, som betegner udånding af ubehagelige lugte. Disse kommer fra funktionelle lidelser (i munden eller fordøjelsessystemet).

Parosmi

Den parosmi er en fordrejning af en duft til en anden lugt, generelt ubehagelige.

Phantosmia

Den phantosmia (eller fantosmie) er et fantom lugt, der forekommer uden en kilde til lugt er til stede. Det kan være behageligt eller ubehageligt.

Specifikke anvendelser

I Frankrig har "Cleopatras næse" -operationer, der beder borgerne om at bemærke deres olfaktoriske fornemmelser ved vinduet eller på balkonen en gang om dagen, gjort det muligt bedre at følge vejen for visse forurening i industribyer (for eksempel Calais ) ved at kortlægge disse data krydset med vejrudsigten.

Bioinspiration  : Forskere forsøger at hente inspiration fra dyres lugt til at udvikle en kunstig næse .

Noter og referencer

  1. Mark JT Sergeant (2010), kapitel to - Kvindelig opfattelse af mandlig kropslugt  ; Vitaminer og hormoner; Feromoner, bind 83, 2010, sider 25–45 ( abstrakt ).
  2. Margret Schleidt, “  Personlig lugt og ikke-verbal kommunikation Original  ”, Etologi og sociobiologi , bind.  1, nr .  3,September 1980, s.  225-231 ( resumé )
  3. Richard L. Doty og E. Leslie Cameron, "  Sexforskelle og reproduktive hormonpåvirkninger på menneskelig lugtopfattelse  ", Physiology & Behavior , vol.  97, nr .  225. maj 2009, s.  213-228 ( læs online )
  4. Kønsforskelle i fysiologi og adfærd: fokus på centrale handlinger af ovariehormoner , redigeret af Kathleen Curtis og Eric Krause Physiology & Behavior, bind 97, udgave 2, 25. maj 2009, sider 213–228 ( abstrakt ).
  5. C. Chrea, D. Valentin, C. Sulmont-Rosse, H. Ly Mai, D. Hoang Nguyen, H. Abdi (2004), Kultur og lugt kategorisering: aftale mellem kulturer afhænger af lugte  ; Fødevarekvalitet og præference, bind 15, udgaver 7–8, oktober - december 2004, side 669-679 ( abstrakt ).
  6. Grigorij Krejdlin, "  Kropssprog og bevægelser (kinesics) som felter af ikke-verbal semiotik: ideer og resultater  ", Cahiers slaver , nr .  9,2008, s.  5 ( læs online )
  7. Francesco Bonadonna og Marcel Lambrechts, "  Lugten af ​​fugle  ", Pour la science , dossier nr .  34 ,1 st januar 2002( læs online , hørt 26. august 2020 ).
  8. SVERIGE: kviksølv-snifferhunde rydder op i svenske skoler (artikel af 16. april 1999, hørt 2010 03 27).
  9. OECD; Miljøpolitikker: hvilke kombinationer af instrumenter?  ; 2007 ;.
  10. Pietro Badia, Nancy Wesensten, William Lammers, Joel Culpepper og John Harsh (1990), lydhørhed over for olfaktoriske stimuli præsenteret i søvn  ; Fysiologi og opførsel bind 48, udgave 1, juli 1990, side 87-90 ( abstrakt ).
  11. Robert Soussignan, Benoist Schaal, Luc Marlier og Tao Jiang, "  Facial and Autonomic Responses to Biological and Artificial Olfactory Stimuli in Human Neonates: Re-Examining Early Hedonic Discrimination of Odors  ", Physiology & Behavior , vol.  62, nr .  4,Oktober 1997, s.  745–758 ( resumé )
  12. (i) Cristy Ho og Charles Spence, "  Duftmærker lettelse af dobbelt opgave ydeevne  " , Neuroscience Letters , vol.  389, nr .  1,25. november 2005, s.  35–40 ( læs online )
  13. Neil Campbell , Jane Reece, Biologi , 7 th  udgave, 2007, ( ISBN  978-2-7440-7223-9 ) , s. 1147-1149.
  14. Bouchard N (2013) Olfaktorisk hukommelsesteater: lugtes magt til at forme vores rumtidsmæssige opfattelse af miljøet  ; Speciale for at opnå M.Sc. Aménagement - - University of Montreal
  15. (in) (in) Bergmann O, Liebl J, Bernard S, Alkass K, Yeung MS, Steier P Kutschera W, Johnson L, M Landén, Druid H, Spalding KL og Frisén J., "  The age of olfactory bulb neurons hos mennesker  ” , Neuron , bind.  74, nr .  4,2012, s.  634-639 ( PMID  22632721 , DOI  10.1016 / j.neuron.2012.03.030 , læs online [PDF] , adgang 20. marts 2020 ) .
  16. BE Østrig nummer 146 (6/08/2012), "  Olfaktoriske pære nerveceller fornyer sig ikke  " , fransk ambassade i Østrig / ADIT,6. august 2012(adgang til 18. juni 2013 ) .
  17. Dale Purves, Neurovidenskab , De Boeck Superior,2005, s.  57.
  18. Se f.eks arbejde Richard Axel, Columbia University, og Linda Buck, Fred Hutchinson Cancer Research, der har modtaget en Nobel for deres arbejde med gener og receptorer, der er involveret i lugt.
  19. Peter H. Raven, Georges B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, Susan S. Singer, Biology , De Boeck Superior,2011, s.  482.
  20. Det menneskelige øje kan opfatte 2,5 til 7,5 millioner forskellige farver, øret 340.000 lyde. Imidlertid indeholder olfaktorisk epitel mere end 400 olfaktoriske receptorer  (en), der er kodet af 400 gener, mere end modtagerne i den anden retning, hvilket indikerer den høje lugtfølsomhed, de enorme rumlugtstoffer og meget fin diskrimination. Jf. (En) Nak-Eon Choi, Jung H. Han, How Flavor Works: The Science of Taste and Aroma , John Wiley & Sons ,2014( læs online ) , s.  3.
  21. Jean-Louis Millot, Den diskrete kraft af lugte , L'Harmattan ,2018, s.  23
  22. (i) C. Bushdid, MO Magnasco, LB Vosshall, A. Keller, "  Mennesker kan skelne Mere end 1 billion olfaktorisk Stimuli  " , Science , vol.  343, nr .  6177,21. marts 2014, s.  1370-1372 ( DOI  10.1126 / science.1249168 ).
  23. http://www.innovalor.com/odeurs.htm .
  24. Buck L. (1991) En hidtil ukendt multigenfamilie kan kode for lugtstofreceptorer: et molekylært grundlag for lugtgenkendelse. Celler 65, 175–187 | URL = https://www.cell.com/cell/pdf/0092-8674(91)90418-X.pdf?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve % 2Fpii% 2F009286749190418X% 3Fshowall% 3Dtrue
  25. (in) CS Sell , "  On the Unfodictability of Odor  " , Angewandte Chemie International Edition , bind.  45, nr .  38,25. september 2006, s.  6254-6261 ( ISSN  1433-7851 og 1521-3773 , DOI  10.1002 / anie.200600782 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  26. Jennifer C. Brookes , "  Kvanteeffekter i biologi: gylden regel i enzymer, olfaktion, fotosyntese og magnetodetektion  ", Proceedings of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences , bind.  473, nr .  220131. maj 2017, s.  20160822 ( DOI  10.1098 / rspa.2016.0822 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  27. (i) G. Malcolm Dyson , "  Det videnskabelige grundlag for lugt  " , Journal of the Society of Chemical Industry , bind.  57, nr .  28,9. juli 1938, s.  647–651 ( DOI  10.1002 / jctb.5000572802 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  28. (in) RH Wright , "  Lugt og molekylær vibration: Neuralkodning af olfaktorisk information  " , Journal of Theoretical Biology , bind.  64, nr .  3,Februar 1977, s.  473–502 ( DOI  10.1016 / 0022-5193 (77) 90283-1 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  29. (i) Luca Turin , "  A Spectroscopic Mechanism for Primary Olfactory Reception  " , Chemical Senses , Vol.  21, nr .  6,1996, s.  773–791 ( ISSN  0379-864X og 1464-3553 , DOI  10.1093 / chemse / 21.6.773 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  30. (in) J. Lambe og RC Jaklevic , "  Molecular Vibration Spectra by Inelastic Electron Tunneling  " , Physical Review , vol.  165, nr .  3,15. januar 1968, s.  821–832 ( ISSN  0031-899X , DOI  10.1103 / PhysRev.165.821 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  31. (in) Jennifer C. Brookes , Filio Hartoutsiou , AP Horsfield og AM Stoneham , "  Kunne mennesker genkende lugt af Phonon Assisted Tunneling?  ” , Physical Review Letters , bind.  98, nr .  3,16. januar 2007, s.  038101 ( ISSN  0031-9007 og 1079-7114 , DOI  10.1103 / PhysRevLett.98.038101 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  32. (i) Arash Tirandaz Farhad Taher Ghahramani og Afshin Shafiee , "  Dissipative vibrations model for chiral genkendelse i lugtesansen  " , Physical Review E , vol.  92, nr .  3,24. september 2015, s.  032724 ( ISSN  1539-3755 og 1550-2376 , DOI  10.1103 / PhysRevE.92.032724 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  33. (i) Yoshiki Takai og Kazushige Touhara , "  Enantioselektiv genkendelse af menthol ved muselugtende receptorer  " , Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry , vol.  79, nr .  12,2. december 2015, s.  1980–1986 ( ISSN  0916-8451 og 1347-6947 , DOI  10.1080 / 09168451.2015.1069697 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  34. (in) LJW Haffenden , VA Yaylayan og J Fortin , "  Undersøgelse af vibrationsteori om olfaktion med mærket forskelligt benzaldehyd  " , Food Chemistry , Vol.  73, nr .  1,April 2001, s.  67–72 ( DOI  10.1016 / S0308-8146 (00) 00287-9 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  35. (in) Andreas Keller og Leslie B Vosshall , "  A psychophysical test of the vibration theory of olfaction  " , Nature Neuroscience , vol.  7, nr .  4,April 2004, s.  337–338 ( ISSN  1097-6256 og 1546-1726 , DOI  10.1038 / nn1215 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  36. (i) Simon Gane , Dimitris Georganakis , Klio Maniati og Manolis Vamvakias , "  Molecular Vibration-følerkomponenten i Human Næse  " , PLoS ONE , vol.  8, nr .  1,25. januar 2013, e55780 ( ISSN  1932-6203 , PMID  23372854 , PMCID  PMC3555824 , DOI  10.1371 / journal.pone.0055780 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  37. (i) Maria Isabel Franco , Luca Turin , Andreas Mershin og Efthimios MC Skoulakis , "  Molecular vibration-sensing komponent i Drosophila melanogaster olfaction  " , Proceedings of National Academy of Sciences , vol.  108, nr .  9,1 st marts 2011, s.  3797–3802 ( ISSN  0027-8424 og 1091-6490 , PMID  21321219 , PMCID  PMC3048096 , DOI  10.1073 / pnas.1012293108 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  38. (i) Wulfila Gronenberg Ajay Raikhelkar Eric Abshire og Jennifer Stevens , "  (Apis mellifera) lære at skelne lugten af organiske forbindelser fra de respektive deutererede isotopomere Deres  " , Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol.  281, nr .  17787. marts 2014, s.  20133089 ( ISSN  0962-8452 og 1471-2954 , PMID  24452031 , PMCID  PMC3906951 , DOI  10.1098 / rspb.2013.3089 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  39. (i) Eric Block , Seogjoo Jang , Hiroaki Matsunami og Sivakumar Sekharan , "  usandsynlighed af den vibrationelle teori om lugtesansen  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  112, nr .  21,26. maj 2015, E2766 - E2774 ( ISSN  0027-8424 og 1091-6490 , PMID  25901328 , PMCID  PMC4450420 , DOI  10.1073 / pnas.1503054112 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  40. (in) SH Lin og R. Bersohn , "  Effekten af ​​delvis deuteration og temperatur er triplet-tilstands levetid  " , The Journal of Chemical Physics , bind.  48, nr .  6, 15. marts 1968 (udsendt den 5. september 2003), s.  2732–2736 ( ISSN  0021-9606 og 1089-7690 , DOI  10.1063 / 1.1669507 , læst online , adgang til 6. december 2020 )
  41. Doug Funk & Shimon Amir (2000), Circadian-modulering af Fos-reaktioner på lugt fra rødreven, et gnaverrovdyr, i rotteolfaktoriske system; Brain Research Volume 866, Issues 1-2, 2. juni 2000, sider 262-267 ( abstrakt ).
  42. Shimon Amir, Sean Cain, Jonathan Sullivan, Barry Robinson, Jane Stewart (1999), I rotter afhænger lugtinducerede Fos i de olfaktoriske veje af fasen af ​​det døgnlige ur  ; Neuroscience Letters bind 272, udgave 3, 17. september 1999, sider 175–178 ( abstrakt ).
  43. Ref: Smotherman, WP og Robinson, SR (1995). Sporing af udviklingsforløb ind i den prænatale periode. I: Fosterudvikling, JP. Lecanuet, WP Fifer, NA Krasnegor og WP Smotherman (red.), Pp. 15-32. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum.
  44. Schaal, B., Orreur, P. og Rognon, C. (1995). Lugtsensering i det menneskelige foster: anatomiske, funktionelle og kemeo-økologiske baser. I: Fosterudvikling: Et psykobiologisk perspektiv, JP. Lecanuet, WP Fifer, NA, Krasnegor og WP Smotherman (red.) Pp. 205-237. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates.
  45. (i) T. Metin Önerci, Nasal Fysiologi og patofysiologi af nasale lidelser , Springer Science & Business Media,2013, s.  118.
  46. Grashow R, Sparrow D, Hu H, Weisskopf MG (2015) Kumulativ bly eksponering er forbundet med reduceret olfaktoriske anerkendelse ydeevne hos ældre mænd: The Retningsgivende Aging Study. . Neurotoksikologi. Jul; 49: 158-64. Epub 2015 26. juni | abstrakt
  47. Reinhard A, Ikonomidis C, Broome M og Gorostidi F., "  Anosmie et COVID-19  " ["Anosmia and COVID-19"], Rev Med Suisse. , Vol.  16, nr .  691-2,2020, s.  849-851 ( PMID  32348051 , læs online [EPUB] , adgang til 4. maj 2020 ) Gratis adgang
  48. (i) Lao WP Imam Nguyen SA og SA, "  Anosmi, hyposmi, og smagsforstyrrelser have positive indikatorer for SARS-CoV-2 infektion.  » , World J Otorhinolaryngol Head Neck Surg. , Vol.  I tryk,2020( PMID  32313712 , PMCID  7164874 , DOI  10.1016 / j.wjorl.2020.04.001 , læs online [EPUB] , adgang til 4. maj 2020 ) Gratis adgang
  49. Faulcon, P., Portier, F., Biacabe, B., & Bonfils, P. (1999). Anosmia sekundær til akut rhinitis: semiologi og evolution i en serie på 118 patienter . I Annals of Otolaryngology and Head and Neck Surgery (bind 116, nr. 6, s. 351-357). Elsevier Masson.
  50. Norès, JM, Biacabe, B. og Bonfils, P. (2000). Narkotikarelaterede olfaktoriske lidelser: analyse og gennemgang af litteraturen . Journal of Internal Medicine, 21 (11), 972-977 | resume .
  51. NYU Langone Medical Center / New York University School of Medicine (13-01-2010). /releases/2010/01/100112171803.htm Tab af lugtfunktion kan forudsige tidlig debut af Alzheimers sygdom . ScienceDaily. Adgang til 26. september 2011.
  52. Bonfils P, Faulcon P, Tavernier L, Bonfils NA & Malinvaud D (2008) Indenlandske ulykker hos 57 patienter med svær lugttab . La Presse Medicale, 37 (5), 742-745
  53. University of Cincinnati (2007-04-06). /releases/2007/04/070402153233.htm Få en duft af dette: Lugtprøve kan snuse alvorlige helbredsproblemer . ScienceDaily. Adgang til 2011-09-26.
  54. 1992: Gennemførelse af en kampagne for at vurdere ubehaget på grund af lugte på Calais - Dunkirk kystlinje: "Cleopatras næse". Se ark af CERDD , med SPPPI Cote d'Opale Flandern.
  55. Wang, P., Zhuang, L., Zou, Y., & Hsia, KJ (2015). Fremtidige tendenser for bioinspireret lugt- og smagsensorer . I Bioinspired Smell and Taste Sensors (s. 309-324). Springer Holland ( resumé ).

Se også

Bibliografi

Relaterede artikler

eksterne links