En G-quadruplex (G4) er en fire-strenget sekundær struktur, der kan optage nukleinsyrerne ( DNA eller RNA ), der er rige på rester af guanin . Denne struktur er baseret på parring af baser af typen Hoogsteen, der danner en bakke med fire rester af guanin (G), også kaldet "nibble". Den parallelle og uafbrudte stak af mindst to kvartetter, interkaleret af en monovalent kation ( natrium eller kalium ), der stabiliserer strukturen, udgør G4. Dette involverer en primær DNA-struktur indeholdende fire par G'er, som kan ligge på det samme DNA-molekyle (intramolekylær G4) eller på forskellige DNA-molekyler (intermolekylær G4).
G-kvartetter og G-quadruplexer blev først karakteriseret i 1962 af røntgendiffraktion . De er blevet undersøgt detaljeret in vitro , og det er blevet vist, at de dannes under fysiologiske saltholdigheds- og pH-betingelser, og at mange proteiner er i stand til at fiksere, stabilisere eller tværtimod udrulle disse strukturer in vitro .
Ud over telomerer har bioinformatikundersøgelser afsløret en stærk tilstedeværelse af sekvenser, der potentielt er i stand til at danne G-quadruplexer i alle de genomer, der hidtil er analyseret (mere end 270.000 hos mennesker). Disse sekvenser er stærkt beriget på bestemte loci, især på niveauet af promotorerne , og i 5'-UTR-enden af messenger-RNA'erne, og dette vedrører mere specifikt visse klasser af gener , mens andre mangler dem. Dette antyder en bevaret rolle af transkriptionel kontrol , splejsning eller translation for disse sekundære strukturer. Ud over denne formodede rolle ved kontrol af genekspression ser G4'er ud til at være involveret i mange andre cellulære processer, såsom ribosombiogenese og ribosomal RNA- modning , homolog rekombination , regulering af telomerstruktur og inhibering eller initiering af replikation af ribosomale DNA'er og telomerer . Inddragelsen af G4 i disse mekanismer, hvor DNA åbnes aktivt, stemmer overens med ideen om, at G4 kun kan dannes, når DNA (eller RNA ) er i enkeltstrenget form .
Flere undersøgelser har for nylig vist direkte eller indirekte eksistensen af G-quadruplex i levende organismer. I ciliater ved direkte visualisering ved anvendelse af ekstremt fine antistoffer mod G-quadruplex dannet af telomerer af Stylonychia lemnae samt rollen af to telomere proteiner (TEBPa og ß) i dannelsen af denne struktur, der viser en vigtig rolle for G-quadruplex i telomer metabolisme. Hos mennesker er eksistensen af G-quadruplexes påvist ved anvendelse af ligander, der specifikt binder telomere G-quadruplexes. I bakterier er dannelsen af G-quadruplex under transkription blevet påvist ved elektronmikroskopi i E. coli. Et studiefelt af G-quadruplexes ligger også i deres live visualisering i en levende celle, især via spektroskopimetoder .