Barbara McClintock

Barbara McClintock Beskrivelse af dette billede, kommenteres også nedenfor Barbara McClintock i sit laboratorium i 1947. Nøgledata
Fødsel 16. juni 1902
Hartford ( USA )
Død 2. september 1992
Huntington ( USA )
Nationalitet  amerikansk
Områder Cytogenetisk
Eksamensbevis Cornell University
Priser Lasker Prize (1981)
Nobelpris i fysiologi eller medicin (1983)
National Medal of Science

Barbara McClintock , født i Hartford (Connecticut) den16. juni 1902 og døde den 2. september 1992i Huntington , er en Scientific American , betragtes som en af de mest prominente cytogénéticiennes den XX th  århundrede. Hun modtog Nobelprisen i fysiologi eller medicin i 1983 for sin opdagelse af mobile genetiske faktorer kaldet transposoner , som viser genomets mobile natur . Hun er den eneste vinder af denne pris i denne kategori.

I 1927 forsvarede hun en doktorafhandling i botanik ved Cornell University, hvor hun havde udført avanceret forskning i majsens cytogenetik , som desuden forblev hendes yndlingsfelt gennem hele sin karriere.

I slutningen af ​​1920'erne studerede hun kromosomer og deres ændringer under reproduktion i majs.

Hendes arbejde og resultater var forbløffende og langt forud for tiden: hun udviklede teknikker til at observere majskromosomer og brugte mikroskopiske analyser til at demonstrere en række grundlæggende genetiske teorier, herunder informationsudveksling, genetik ved kromosomer ved at krydse over under meiose . Hun producerede det første genetiske kort over majs, der forbandt kromosomale regioner med fysiske træk og demonstrerede rollen som telomer og centromer , to regioner af kromosomer, der er vigtige i bevarelsen af genetisk information .

Hun blev anerkendt som en af ​​de bedste inden for sit felt, vandt prestigefyldte priser, der anerkendte hendes videnskabelige bidrag og blev valgt til National Academy of Sciences i 1944.

I løbet af 1940'erne og 1950'erne opdagede McClintock transposition og brugte den til at demonstrere, hvordan gener er ansvarlige for, om fysiske egenskaber aktiveres eller ej. Hun har udviklet teorier, der forklarer undertrykkelse eller ekspression af genetisk information, der overføres fra en generation af majs til den næste. Da hun mødte skepsis over hendes forskning og dens implikationer, stoppede hun med at offentliggøre sine resultater i 1953. Senere studerede hun cytogenetik og etnobotanik fra sydamerikanske majsarter . Hendes forskning blev bedre forstået i 1960'erne og 1970'erne, da forskere demonstrerede de genetiske mekanismer og genregulering, hun tidligere havde fundet.

Biografi

Barbara McClintock blev født i Hartford , Connecticut, den tredje af fire børn til læge Thomas Henry McClintock og Sara Handy McClintock. Hun er uafhængig i en meget ung alder, et træk McClintock beskrevet som hendes "evne til at være alene". Omkring en alder af 3, indtil hun begyndte i skole, boede hun hos sin tante og onkel i Massachusetts for at mindske den økonomiske byrde for sine forældre, mens hendes far begyndte sin lægepraksis. McClintocks flyttede i 1908 til Brooklyn , New York . Hun er blevet beskrevet som et ensomt, uafhængigt barn og en tomboy. Hun var tæt på sin far, men havde et vanskeligt forhold til sin mor.

McClintock afsluttede sin gymnasiale uddannelse på Erasmus Hall High School i Brooklyn. Hun opdagede videnskab i gymnasiet og ønskede at gå til Cornell University for at fortsætte sine studier. Hendes mor modsatte sig tanken om, at hendes døtre forfulgte højere uddannelse og frygtede, at de ville blive ugifte, og familien ville have økonomiske problemer. Hendes far greb dog ind på hendes vegne, og hun kom ind i Cornell i 1919.

Uddannelse og forskning på Cornell

McClintock begyndte sine studier på Cornell's College of Agriculture i 1919. Hun studerede botanik og dimitterede med en bachelor i 1923. Hendes interesse for genetik udviklede sig, da hun tog et kursus i dette felt i 1921. Dette kursus var baseret på et lignende kursus, der blev tilbudt på Harvard. Universitet undervist af CB Hutchison , en planteforædler og genetiker. Hutchinson var imponeret over McClintocks store interesse og ringede for at invitere ham til at deltage i hans kandidatgenetik-kursus i Cornell i 1922. McClintock accepterede Hutchinson's invitation, fordi hun ønskede at fortsætte sine studier i genetik: "  Denne telefonopkald åbenbart kastede matricen til min fremtid . Jeg fortsatte med genetik derefter  »

Hun fik sin Master of Science og hendes doktorgrad i 1925 og 1927 henholdsvis officielt i botanik. Hun var den eneste kvinde under sin skolegang i Cornell, der dimitterede fra landbrugsafdelingen.

Under sine studier og derefter som postgraduate assistent i botanik bidrog McClintock til dannelsen af ​​en studiegruppe inden for det helt nye felt majscytogenese. Denne gruppe bestod af planteopdrættere og cytologer som Charles R. Burnham , Marcus Rhoades , Harriet Creighton og George Wells Beadle (som blev Nobelpristageren i 1958 for at vise, at gener styrer stofskiftet ). Rollins Adams Emerson, lederen af Planteavlsdepartementet støttede denne indsats, skønt han ikke selv var en cytolog.

McClintocks cytogenetiske forskning fokuserede på at perfektionere måden at visualisere og karakterisere majskromosomer på . Denne særlige del af hans arbejde har påvirket en hel generation af studerende og er inkluderet i de fleste referencebøger. Hun udviklede også en karminfarvningsteknik til visualisering af kromosomer og demonstrerede for første gang morfologien for de 10 majskromosomer. Således demonstrerede McClintock, at kromosomer var den fysiske bærer af arv ved at binde en specifik gruppe kromosomer til arvelige træk sammen. Marcus Rhoades bemærkede, at artiklen, der blev offentliggjort i 1929 i Genetics om karakteriseringen af triploidien af majskromosomer, udløste videnskabelig interesse for majsens cytogenetik og tilskrev sin kvindelige kollega et dusin betydelige fremskridt inden for dette felt, som Cornell-forskere har gjort mellem 1929 og 1935.

I 1930 var McClintock den første til at beskrive overgangen af homologe kromosomer under meiose . I 1931 McClintock og hans ph.d.-studerende Harriet Creighton beviste sammenhængen mellem kromosom passage under meiosen og rekombination af genetiske træk. De observerede, hvordan rekombination af kromosomer og den resulterende fænotype bidrager til arv af et nyt træk. Forud for dette punkt var hypotesen, at genetisk rekombination kun kunne finde sted under meiose, selvom dette havde vist sig at være genetisk. McClintock offentliggjorde det første genetiske kort over majs i 1931 og viste rækkefølgen af ​​tre gener på majskromosom 9. Disse oplysninger leverede nødvendige data til den spændende undersøgelse, som hun offentliggjorde med Creighton. I 1938 producerede hun en cytogenetisk analyse af centromeren , der beskriver organisation og funktion af sidstnævnte.

McClintocks største publikationer og støttet af hendes kolleger har ført hende til at blive anerkendt med adskillige National Research Council postdoc-stipendier . Disse penge gjorde det muligt for hende at fortsætte med at studere genetik ved Cornell, University of Missouri - Columbia og California Institute of Technology , hvor hun arbejdede med EG Anderson. I løbet af somrene 1931 og 1932 arbejdede hun med genetikeren Lewis Stadler i Missouri, der introducerede brugen af røntgen som et mutagen (røntgeneksponering kan øge mutationshastigheden markant, hvilket gør det til et kraftfuldt værktøj inden for genetik). Under disse undersøgelser af muteret majs ved røntgenstråler identificerede hun ringkromosomer , der dannes, når enden på et kromosom smelter sammen med sig selv efter strålingsskader. Fra dette resultat antog McClintock, at der skal være en struktur i slutningen af ​​kromosomet, der normalt ville sikre dets stabilitet. Hun viste, at tabet af ringkromosomer ved meiose forårsager variation i majsblade fra de efterfølgende generationer ved bestråling som følge af denne kromosomale sletning. I løbet af denne periode demonstrerede hun tilstedeværelsen af ​​det, hun kaldte den nukleolære organisator på regionen kromosom 6, som var nødvendig til nucleolus- samling under DNA-replikation .

McClintock modtog et stipendium fra Guggenheim Foundation, som muliggjorde en seks måneders praktik i Tyskland i årene 1933 og 1934. Hun havde planlagt at arbejde med Curt Stern , som havde demonstreret spænding ved Drosophila et par uger efter at McClintock og Creighton l 'havde Færdig. På samme tid emigrerede Stern imidlertid til USA. I stedet valgte hun at gå og arbejde i Tyskland sammen med genetikeren Richard B. Goldschmidt . Hun forlod hurtigt Tyskland på grund af politiske spændinger i Europa og vendte tilbage til Cornell og blev der indtil 1936, da hun accepterede en stilling som adjunkt i afdelingen for botanik ved University of Missouri - Columbia efter at have været hos hende. Doneret af Lewis Stadler .

University of Missouri - Columbia

I løbet af sine år i Missouri udvidede McClintock sin forskning i virkningen af ​​røntgenstråler på cytogenesen af ​​majs. Hun observerede brud og fusion af kromosomer i bestrålede majsceller. McClintock var også i stand til at demonstrere, at der i nogle planter forekommer et spontant kromosombrydning i cellerne i endospermen . Under mitose , bemærkede hun, at de beskadigede kromatid ender kom sammen efter kromosom replikation . I mitafas-stadiet danner brudte kromosomer en kromatidbro , der nedbrydes, når kromatiderne bevæger sig mod cellepolerne. Disse beskadigede ender kommer sammen ved afbrydelsen af den næste mitose, og cyklussen gentages og forårsager store mutationer, som hun havde opdaget som en variation i endospermen. Denne brud, fusion, brocyklus, også beskrevet som brud - sammenføjning - brocyklus , var en vigtig opdagelse i cytogenetik. Dette beviste først og fremmest, at krydset af kromosomer ikke var en tilfældig begivenhed, og for det andet afslørede det en kilde til mutation i stor skala. Det er stadig et centrum for interesse i kræftforskning i dag .

Selvom hendes forskning skred frem i Missouri, var McClintock ikke tilfreds med sin stilling ved universitetet. Hun mindede om at være udelukket fra fakultetsmøder og ikke blive holdt underrettet om ledige stillinger i andre institutioner. I 1940 skrev hun til Charles Burnham, ”  Jeg har besluttet, at jeg skal lede efter et andet job. Så vidt jeg kan forstå, er der ikke noget mere for mig her. Jeg er adjunkt til $ 3.000, og jeg er sikker på, at det er grænsen for mig.
Oversættelse: Jeg besluttede, at jeg skulle lede efter et andet job. Så vidt jeg kan se, er der ikke noget her for mig. Jeg er $ 3.000 lektor,  og jeg er sikker på, at det er alt, hvad jeg kan håbe på. ” Oprindeligt var stillingen McClintock oprettet specielt til hende af Stadler og var afhængig af ham. McClintock mente, at hun ikke ville få nogen garantier for beskæftigelse i Missouri, selvom nogle hævdede, at hun vidste, at hun ville blive tilbudt en forfremmelse i foråret 1942. Nylige beviser afslører, at McClintock sandsynligvis besluttede at forlade Missouri, fordi hun ikke længere stolede på sin arbejdsgiver eller universitetets administration. I begyndelsen af ​​1941 blev hun inviteret af direktøren for genetikafdelingen i Cold Spring Harbour til at komme og tilbringe sommeren der. Hun tog en sabbatsperiode fra Missouri i håb om at finde et job et andet sted. Hun havde også accepteret en gæsteprofessorstilling ved Columbia University , hvor hendes tidligere Cornell-kollega, Marcus Rhoades, var professor. Han tilbød at dele sin forskning i Cold Spring Harbor på Long Island . I december 1941 blev hun tilbudt en forskerstilling af Milislav Demerec , den nye direktør, og sluttede sig til Carnegie Institution i Washington-teamet i Department of Genetics ( Cold Spring Harbour Laboratory ).

Kolde forårshavn

Efter et første år midlertidigt accepterede hun en fast stilling i Cold Spring Harbour . Hun var stort set produktiv der og fortsatte sit arbejde med brud-fusionsbro-cyklussen ved at bruge det som et surrogat for røntgenstråler som et værktøj til at kortlægge nye gener. I 1944 blev McClintock i anerkendelse af hendes engagement inden for genetik i denne periode valgt til National Academy of Sciences - hun var den tredje kvinde, der blev valgt. I 1945 blev hun den første kvindelige præsident for Genetics Society of America . I 1944 foretog hun en cytogenetisk analyse af Neurospora crassa efter forslag fra George Wells Beadle , der havde brugt svampe til at demonstrere forholdet "et gen - et enzym  ". Han inviterede hende til Stanford for at begynde studiet. Hun lykkedes at beskrive kromosomtallet eller karyotypen af Neurospora crassa og beskrev hele dets livscyklus. Neurospora crassa er siden blevet en modelorganisme til klassisk genetisk analyse.

Opdagelse af kontrolelementer

I sommeren 1944 i Cold Spring Harbour begyndte McClintock en systematisk undersøgelse af mosaikken af majsfrøfarvemønstre og ustabiliteten af ​​dens arv . Hun identificerede to nye interagerende dominerende genetiske loci, som hun kaldte Dissociator ( Ds ) og Activator ( Ac ). Hun fandt ud af, at dissociatoren ikke kun tillod dissociation, men også var årsagen til kromosombrydning, og tilføjede en række effekter på nabegener, når Activator også var til stede. I begyndelsen af ​​1948 gjorde hun den overraskende opdagelse, at dissociatoren og aktivatoren kunne transponere eller ændre position på kromosomet. Hun observerede virkningerne af transponering af Ac og Ds ved at ændre farvemønsteret for majskerner på tværs af generationer ved kontrollerede kryds og beskrev forholdet mellem to loci ved hjælp af kompleks mikroskopisk analyse. Hun konkluderede, at Ac kontrollerede transpositionen af Ds fra kromosom 9, og at bevægelse af Ds var ledsaget af kromosombrydning. Når Ds bevæger sig, den aleuronen - farve gen er aflastet for sit suppressor effekt af Ds og omdannes til en aktiv form, som initierer syntesen af pigmentet i cellerne. Transpositionen af Ds sker tilfældigt fra forskellige celler, det er muligt, at det bevæger sig i nogle og andre ikke, hvilket forårsager mosaik af farver. Størrelsen af ​​det farvede område på frø bestemmes af deres udviklingstrin på dissociationstidspunktet. McClintock fandt også, at transponeringen af Ds bestemmes af antallet af kopier af Ac i cellen.

Mellem 1948 og 1950 udviklede hun en teori om disse mobile elementer, der regulerer gener ved at hæmme eller modulere deres handling. Hun brugte ordene Dissociator og Activator som kontrollerende enheder - senere som kontrollerende elementer - for at skelne dem fra gener. Hun antog, at genregulering kunne forklare, hvordan komplekse flercellede organismer sammensat af celler med identiske genomer kunne have celler med forskellige funktioner. McClintocks opdagelse udfordrede konceptet med et genom som et sæt statiske instruktioner, der blev sendt mellem generationer. I 1950 offentliggjorde hun sit arbejde om Ac / Ds og hendes ideer om genregulering i en artikel med titlen The origin and behavior of mutable loci in majs i tidsskriftet Proceedings of the National Academy of Sciences . I sommeren 1951, da hun præsenterede sit arbejde med majsgenmutabilitet på det årlige symposium i Cold Spring Harbour, blev det præsenterede papir i stedet titlen "  Kromosomorganisation og genetisk udtryk  ".

Hans arbejde med regulatoriske elementer og genregulering var begrebsmæssigt vanskeligt og blev ikke umiddelbart forstået og accepteret af hans samtidige; hun beskrev modtagelsen af ​​sin forskning som "  forvirrende, endda fjendtlighed  ". På trods af dette fortsatte McClintock med at udvikle sine ideer om elementerne i kontrol. Hun offentliggjorde en artikel i genetik i 1953, hvor hun præsenterede alle sine statistiske data og i 1950 foretog en taletur på universiteterne for at diskutere hendes arbejde. Hun fortsatte sine undersøgelser og identificerede et nyt element, som hun kaldte Suppressor-mutator ( Spm ), der, selvom det lignede Ac / Ds, udviste mere kompleks adfærd. Baseret på andre forskeres reaktioner på hendes arbejde følte McClintock, at hun var i fare for at fremmedgøre videnskabens mainstream og fra 1953 stoppede med at offentliggøre resultaterne af hendes forskning om kontrolelementerne.

Oprindelsen til majs

I 1957 modtog McClintock penge fra National Science Foundation , og Rockefeller Foundation sponsorerede hende for at starte forskning på majs i Sydamerika , et sted rig på en række arter . Hun var interesseret i udviklingen af majs, og rejser til Sydamerika gjorde hende i stand til at arbejde der. McClintock udforsket det kromosomale, morfologiske og evolutionære karakteristika for flere racer af majs. Fra 1962 vejledte hun fire forskere, der arbejdede på sydamerikansk majs ved University of North Carolina , Raleigh . To af disse Rockefeller-modtagere, Almeiro Blumenschein og T. Angel Kato , fortsatte deres forskning i sydamerikanske majsracer indtil 1970'erne. I 1981 offentliggjorde Blumenschein, Kato og McClintock kromosomkonstitution af majsløb , der betragtes som benchmarkundersøgelsen majs og som yder betydelige bidrag til felterne evolutionær botanik, etnobotany og paleobotany .

McClintock trak sig formelt tilbage fra sin Carnegie-stilling i 1967, og hun blev udnævnt til "Distinguished Fellow of the Carnegie Institution of Washington  ." Denne ære gjorde det muligt for ham at fortsætte sit arbejde med kandidatstuderende og kolleger på Cold Spring Laboratory som en fremtrædende videnskabsmand . Med henvisning til hendes beslutning, der blev taget 20 år tidligere om ikke længere at offentliggøre sine testresultater, skrev hun i 1973:

”I årenes løb har jeg fundet det vanskeligt, hvis ikke umuligt, at få en anden person til at indse eksistensen af ​​deres postulater, når jeg selv gennem en eller anden erfaring er blevet opmærksom på dem. Dette blev smertefuldt tydeligt i mine forsøg i 1950'erne på at overbevise genetikere om, at genernes handling skulle være og blev kontrolleret. Det er lige så smertefuldt i dag at genkende stivheden i mange menneskers spekulationer om arten af ​​kontrolelementerne i majs og hvordan de fungerer. Vi må vente på det rigtige øjeblik for paradigmeskift. "

Betydningen af ​​McClintocks bidrag kom frem i 1960'erne, da de franske genetikere François Jacob og Jacques Monod beskrev den genetiske regulering af lactoseoperonet , et koncept, hun demonstrerede med Ac / Ds i 1951. Ved at følge papiret Jacob og Monod, 1961 i den Journal of Molecular Biology , "  Genetiske reguleringsmekanismer i syntesen af proteiner  ," McClintock skrev en artikel til amerikansk naturforsker at sammenligne operon sø og arbejde på betjeningselementer i Men. McClintocks bidrag til biologi anerkendes endnu ikke fuldt ud som at have bidraget til opdagelsen af ​​genetisk regulering.

Opdagelsen af ​​transponering blev tilskrevet McClintock efter opdagelsen af ​​denne proces i bakterier og gær i slutningen af ​​1960'erne og begyndelsen af ​​1970'erne. I denne periode udviklede molekylærbiologi nye teknologier, og forskere var i stand til at demonstrere det molekylære grundlag for transponering. I 1970, Ae og Ds blev klonet , og det blev vist, at de er klasse II transposoner . Ac er et komplet transposon, som kan producere en funktionel transposase , som er nødvendig for at tillade bevægelse af elementet i genomet. Ds havde en mutation i hans transposase-gen, som forhindrede ham i at bevæge sig uden tilsætning af en kilde til transposase. Som McClintock observerede, kunne Ds ikke migrere i fravær af Ac . Spm er også blevet karakteriseret som et transposon. Efterfølgende forskning viste, at transposoner generelt kun bevæger sig under påvirkning af stress , såsom bestråling eller brud, fusion og brocyklus , så deres aktivering under stress kan være kilden til genetisk variation under evolutionen. McClintock forstod transposons rolle i evolutionen, og viden om genomet blev meget ændret længe før flertallet af forskere forstod det. I dag bruges Ac / D' er som et redskab i plantebiologi til at generere mutante planter til karakterisering af genfunktion.

Ære og anerkendelser

McClintock blev tildelt National Medal of Science , en af ​​de vigtigste amerikanske hædersbevisninger, af Richard Nixon i 1971. Cold Spring Harbour udnævnte en bygning til hendes ære i 1973. I 1981 blev hun den første modtager af stipendiet til Foundation MacArthur samt Albert-Lasker-prisen for grundlæggende medicinsk forskning , Wolf-prisen i medicin og Thomas Hunt Morgan-medaljen fra Genetics Society of America . I 1982 blev hun tildelt Louisa Gross Horwitz-prisen for sin forskning i "udviklingen af ​​genetisk information og kontrollen af ​​dets udtryk". Hun modtog Nobelprisen i fysiologi eller medicin i 1983, uddelt af Nobelfonden for opdagelsen af ​​"mobile genetiske elementer", mere end 30 år efter hendes første opdagelse af fænomenet kontrolelementer.

Hun blev tildelt 14 æresdoktorer i naturvidenskab og en doktorgrad i Humane Letters ( Litterarum humanarum doctor ). I 1986 blev hun optaget i National Women's Hall of Fame . I løbet af sine sidste leveår levede McClintock et mere offentligt liv, især efter offentliggørelsen i 1983 af Evelyn Fox Kellers bog En følelse for organismen, hvor hun fortalte sin historie. Hun var en regelmæssig tilstedeværelse i Cold Spring Harbour-samfundet og foredragte om mobile genetiske elementer samt historien om genetisk forskning for juniorforskere. En antologi af hendes 43 publikationer Opdagelsen og karakteriseringen af ​​transponerbare elementer: filen Managed papers of Barbara McClintock blev offentliggjort i 1987. McClintock døde nær Cold Spring Harbor i Huntington ( New York ),2. september 199290 år gammel hun havde aldrig giftet sig og havde ingen børn.

Arv

Siden hans død har McClintock været genstand for biografisk arbejde af videnskabshistorikeren Nathaniel Comfort , i Det sammenfiltrede felt: Barbara McClintocks søgning efter mønstre for genetisk kontrol . Comfort's biografi bestrider nogle påstande om McClintock og beskriver dem som "McClintock-myten", som var blevet videreført som et resultat af Kellers biografi. Kellers afhandling var, at McClintock længe var blevet ignoreret, fordi hun var en kvinde, der arbejdede inden for videnskab, mens Comfort hævder, at McClintock var ret godt betragtet af sine jævnaldrende, selv i sine tidlige karriereår. Selvom Comfort hævder, at McClintock ikke var et offer for kønsdiskrimination , citeres hun i adskillige feministiske studier ( kønsstudier ), og nogle nylige biografier om kvinder inden for videnskab relaterer hendes erfaring til dette. Hun spiller rollen som en model for piger i børnelitteraturbøger som dem af Edith Hope Fine Barbara McClintock, Nobelprisgenetikeren , Deborah Heiligman Barbara McClintock: alene inden for hendes felt og Mary Kittredge Barbara McClintock eller Naomi Pasachoff, Barbara McClintock, Genius of Genetik .

McClintock medvirkede i et nummer med fire stempel i 1989 i Sverige, der illustrerer Nobelprisvindende genetikers arbejde . Hertil kommer, at4. maj 2005, US Postal Service udstedte en række frimærker til minde om amerikanske forskere, et sæt med fire selvklæbende 37-sub frimærker i forskellige konfigurationer. De repræsenterede forskere var Barbara McClintock, John von Neumann , Josiah Willard Gibbs og Richard Feynman .

En bygning ved Cornell University bærer nu sit navn.

Udvalgte publikationer

Noter og referencer

Oversættelser af

  1. (in) "  I årenes løb har jeg fundet ud af, at det ikke er vanskeligt, hvis ikke at bringe bevidstheden om naturomtaler om en anden person, den døde stiltiende antagelser, når jeg ved nogle specielle oplevelser er blevet gjort opmærksom på dem. Dette blev smertefuldt tydeligt for mig i mine forsøg i 1950'erne på at overbevise genetikere om, at genernes handling måtte være og blev kontrolleret. Det er nu lige så smertefuldt at erkende, at antagelserne er rigtige, som mange mennesker har med hensyn til karakteren af ​​at kontrollere elementer i majs, og hvordan de fungerer. Man skal afvente det rigtige tidspunkt for konceptuelle ændringer  »

Referencer

  1. Keller, Evelyn Fox (1983) En følelse for organismen . WH Freeman and Company, New York ( ISBN  0-7167-1433-7 ) - Fransk oversættelse under titlen L'Intuition du vivant. Barbara McClintocks liv og arbejde , Tierce (Paris), videnskabssamling  : 269 s. ( ISBN  2-903144-45-1 )
  2. Kass, LB og WB Provine. 1997. Genetik i de brølende 20'ere: Indflydelsen fra Cornells professorer og læseplaner på Barbara McClintocks udvikling som cytogenetiker. American Journal of Botany Abstracts. 84 (6, Supplement): 123. Kass, LB, 2000. Barbara McClintock, * Botaniker, cytolog, genetiker. American Journal of Botany 87 (6): 64. Tilgængelig online: http://www.ou.edu/cas/botany-micro/botany2000/sympos4/abstracts/1.shtml , Symposium Botany in the Age of Mendel, Abstract # 193.
  3. McClintock, Barbara. En kort biografisk note: Barbara McClintock (1983) Nobel Foundation .pdf
  4. Kass, Lee B. 2003. Optegnelser og erindringer: Et nyt kig på Barbara McClintock, nobelprisvindende genetiker. Genetik 164 (august): 1251-1260.
  5. Kass Lee, B. 2007b. Barbara McClintock (1902-1992), om kvindepionerer inden for plantebiologi, American Society of Plant Biologists websted, Ann Hirsch redaktør. Udgivet online, marts 2007: http://www.aspb.org/committees/women/pioneers.cfm#McClintock .
  6. Kass, Lee B. 2005. Harriet Creighton: Stolt botaniker. Plantevidenskab Bulletin. 51 (4): 118-125. Tilgængelig online, december 2005: http://www.botany.org/PlantScienceBulletin/PSB-2005-51-4.php#HARRIET . Kass Lee, B. 2007. Harriet B. Creighton (1909-2004), om kvindelige pionerer inden for plantebiologi, webstedet American Society of Plant Biologists, redigeret af Ann Hirsch. Udgivet online, februar 2007: http://www.aspb.org/committees/women/pioneers.cfm#Creighton .
  7. Kass, Lee B. og Christophe Bonneuil. 2004. Kortlægning og se: Barbara McClintock og sammenkædning af genetik og cytologi i majsgenetik, 1928-1935. Kapitel 5, s. 91-118, i Hans-Jörg Rheinberger og Jean-Paul Gaudilliere (red.), Klassisk genetisk forskning og dens arv: The Mapping Cultures of 20th Century Genetics. London, Routledge.
  8. Kass, Lee B. Chris Bonneuil og Ed Coe. 2005. Cornfests, cornfabs og samarbejde: Oprindelsen og begyndelsen til Maize Genetics Cooperation News Letter. Genetik 169 (april): 1787-1797. Tilgængelig online, 6. maj 2005: http://www.genetics.org/cgi/content/full/169/4/1787 .
  9. Rhoades, Marcus M. Den gyldne tidsalder inden for majsgenetik i Cornell set gennem MM Rhoades øjne udateret .pdf
  10. (in) Coe, Ed og Lee B. Kass., "  Bevis for fysisk udveksling af gener på kromosomerne  " , Proceedings of the National Academy of Science , bind.  102, nr .  19,2. maj 2005, s.  6641-6656 ( læs online )
  11. ( Creighton og McClintock 1931 )
  12. ( McClintock 1931 )
  13. Kass, Lee B. 2005. Missouri kompromitteret: besiddelse eller frihed. Nye beviser tydeliggør, hvorfor Barbara McClintock forlod Academe. Nyhedsbrev 79: 52-71 om samarbejde med majsgenetik.
  14. ( McClintock 1941 )
  15. McClintock, Barbara. Brev fra Barbara McClintock til Charles R. Burnham (16. september 1940) .pdf
  16. Kass, Lee B. 2005. Missouri kompromitteret: besiddelse eller frihed. Nye beviser tydeliggør, hvorfor Barbara McClintock forlod Academe. Majsgenetisk samarbejde Nyhedsbrev 79: 52-71
  17. (in) Comfort, Nathaniel C., "  Barbara McClintocks lange postdoc-år  " , Science , bind.  295,2002, s.  440
  18. ( McClintock 1945 )
  19. ( McClintock, 1950 )
  20. McClintock, Barbara. "  Introduktion  " i Opdagelsen og karakteriseringen af ​​transponerbare elementer: Barbara McClintocks samlede papirer
  21. ( McClintock 1953 )
  22. (in) Comfort, Nathaniel, C., "  Det virkelige kontrolpunkt er: Modtagelsen af ​​Barbara McClintocks kontrollerende elementer  " , Journal of the History of Biology , bind.  32,1999, s.  133–6 ( resumé )
  23. ( McClintock, Kato, Blumenschein 1981 )
  24. (i) [PDF] Barbara McClintock, Brev fra Barbara McClintock til JRS Fincham , 1973
  25. ( McClintock 1961 )
  26. Comfort, Nathaniel C., The Tangled Field: Barbara McClintocks søgning efter mønstre for genetisk kontrol , Harvard University Press, juni 2001, Cambridge, MA, ( ISBN  0-674-00456-6 )

Se også

Bibliografi

Relaterede artikler

eksterne links