Drosophila melanogaster Drosophila: rygudsigt.
Reger | Animalia |
---|---|
Afdeling | Arthropoda |
Under-omfavnelse. | Hexapoda |
Klasse | Insecta |
Underklasse | Pterygota |
Infraklasse | Neoptera |
Bestille | Diptera |
Underordre | Brachycera |
Infra-ordre | Muscomorpha |
Familie | Drosophilidae |
Underfamilie | Drosophilinae |
Stamme | Drosophilini |
Understamme | Drosophilina |
Infra-stamme | Drosophiliti |
Venlig | Drosophila |
Undergenre | Sophophora |
Gruppe | Melanogaster |
The Drosophila eller bananflue ( Drosophila melanogaster ) er en art af insekter Diptera flue af familien Drosophilidae .
Drosophila er et par millimeter lang og er kendt for at lægge æg i frugt. Thomas Hunt Morgan , en amerikansk embryolog og genetiker, var blandt de første til at undersøge dens zoologi og fænotypiske variationer (Morgan, Bridges and Sturtevant, 1925); i 1933 modtog han Nobelprisen i fysiologi eller medicin for sine opdagelser om den rolle, som Drosophila-kromosomer spiller i arvelighed. Siden da er sidstnævnte blevet en af de vigtigste modelorganismer til genetisk forskning og udvikling. Dens anvendelse som modelart giver os mulighed for hurtig tilegnelse af viden i betragtning af, at omfanget af dets genom er kendt, og at det er let at håndtere (lille størrelse, let opdræt). Derudover afspejler dens genetiske kode og organisationen af cellen dem for langt størstedelen af dyrene, herunder mere komplekse organismer, især mennesker.
Således har flere andre eksperimenter med Drosophila gjort det muligt at forstå seksuel reproduktion, embryonets udvikling eller endda tilpasning til miljøet i alle Animalia . Blandt andet Hall, Rosbash og Youngs undersøgelser af Drosophila urmekanismer og de involverede gener blev tildelt Nobelprisen i medicin i 2017. I nutidig biologisk litteratur omtales det ofte blot som dets slægt , Drosophila (som alligevel indeholder mange andre arter) ).
Drosophila , slægtens navn, er en moderne videnskabelig tilpasning af det græske δρόσος, drósos , " dug ", + φίλος, phílos , "hvem elsker" . Den specifikke epitet melanogaster , også taget fra græsk, betyder "med en sort mave".
" Eddike flue " er artenes sproglige navn. Det henviser til hans tiltrækning til denne drik og til flygtige stoffer, der stammer fra gæring (i formel modsætning til ordsproget, ifølge hvilket "du ikke fanger fluer med eddike").
Disse fluer er gulbrune i farve med sorte tværgående ringe på underlivet. De har lyse røde øjne. De udviser seksuel dimorfisme : hunnerne er ca. 3 til 4 millimeter lange; Hannerne er lidt mindre, og den bageste del af deres krop er mørkere. Antennerne er korte og har en fjerende ende. Derudover har denne flue vinger af reduceret størrelse og krøllet udseende. For en nybegynder, der forsøger at beskrive forskellen mellem kønnene under et kikkertforstørrelsesglas, er sandsynligvis det mest slående træk klyngen af skarpe hår omkring mandens anus og kønsorganer. På FlyBase- webstedet er der mange billeder om dette.
Livscyklussen for Drosophila melanogaster varer ca. to uger ved 22 ° C ; cyklus tager dobbelt så lang tid at 18 ° C . Kvinder lægger omkring 400 æg i rådnende frugt eller andet organisk materiale. Æggene er ca. 0,5 millimeter lange. Den larve fremgår ægget efter 24 timer og vokser i fem dage, fældende to gange, 24 og 48 timer efter udklækning. Når de vokser, lever de af mikroorganismerne, der nedbryder frugten såvel som sukkeret i selve frugten. Derefter indkapsles larverne i puppen og gennemgår en metamorfose, der varer i fem dage, hvorefter den voksne vokser frem.
Kvinder parres 8 til 12 timer efter at de er kommet ud af deres pupper (afhængigt af temperaturen). De opbevarer sædene hos de mænd, som de har parret sig med, så de kan bruge det senere. Af denne grund bør genetikere fange kvindelige fluer inden deres første samleje og således sikre, at de kun parrer sig med den nøjagtige mand, der kræves af eksperimentet. Ifølge den røde bog af Michael Ashburner , kan inseminerede hunner ”re-virginized” ved langvarig inkubation ved -10 ° C , som dræber sædcellerne.
Drosophila melanogaster er en af de mest undersøgte modelorganismer i biologisk forskning, især inden for genetik og udviklingsbiologi. Der er flere grunde til dette:
Den genomet af Drosophila indeholder 4 par kromosomer: et par X / Y, og tre kaldet autosomer 2, 3 og 4. Det fjerde kromosom er så lille, at undlader ofte. Genomet indeholder omkring 165 millioner baser og omkring 13.000 gener. Genomet blev afsluttet med at blive sekventeret og kommenteret i 2000.
Fra et genetisk synspunkt har mennesker og Drosophila betydelige ligheder. Ifølge en undersøgelse foretaget afMarts 2000fra American Institute for Human Genome Research er ca. 60% af generne konserveret mellem de to arter. Ifølge en analyse fra 2001 har 77% af generne forbundet med identificerede menneskelige sygdomme en homolog i Drosophila-genomet. 50% af proteinerne i denne flue har analoger i pattedyr. Drosophila bruges som en genetisk model for forskellige menneskelige sygdomme, herunder Parkinsons sygdom og Huntingtons sygdom .
Y-kromosomet definerer ikke det mandlige køn i fluen som hos mennesket. Det er forholdet mellem antallet af autosomale gener, der bestemmer den mandlige karakter og antallet af kvindelige gener, der bæres på X-kromosomet (erne), der betyder noget. En XY-flue kan således fænotypisk være en kvinde, hvis balancen mellem antallet af gener, der bestemmer mand og kvinde, vipper til fordel for kvindelig determinisme. Mere præcist, hvis forholdet mellem antallet af X-kromosomer og antallet af sæt autosomer er større end 1 til 1, opnås en hunflue. Ligeledes, hvis dette forhold er mindre end eller lig med 0,5 til 1, opnår vi en hanflue. For eksempel er en diploid flue (to sæt autosomer) med to X-kromosomer en kvinde, mens en diploid flue med kun et X-kromosom er en mand. Det skal bemærkes, at visse bestemte genotyper giver fluer af mellemprodukt (intersex) og steril fænotype.
Navnene på gener opkaldt efter recessive alleler begynder med et lille bogstav, det for dominerende alleler med et stort bogstav. Gener opkaldt efter et proteinderivat begynder med små bogstaver. Gener er typisk skrevet med kursiv. Konventionen til at skrive genotyper er:
X / Y; 2. / 2.; 3. / 3 . 2I udviklingsbiologisk samfund navngiver genetikere, der arbejder med Drosophila, mutationer efter den observerede fænotype. For eksempel kaldes homologen til Pax 6, som er vigtig for dannelsen af øjet, øjenløs (uden øje), fordi denne struktur er fraværende i mutanten. øjenløs er derfor påkrævet til træning af øjet. Disse navne fremkalder genernes funktion direkte og er lette at huske.
Drosophila cirkadiske ur involverer flere rytmiske gener forbundet med feedback-sløjfer for at muliggøre stram regulering. Den første sløjfe involverer generne Per (Periode) og Tim (Tidløs) som de vigtigste faktorer. Transkriptionen af disse to gener aktiveres i løbet af Zeitgeber- tiden fra ZT4 til ZT18, når heterodimeren dannet af uret (Circadian Locomotor Output Cycles Kaput) og Cycle (Cyc) proteiner binder til E-boksen for deres respektive promotor. Zeitgeber-tid er relateret til lys / mørke cyklusser i cirkadiske ure, hvor ZT0 til ZT12 svarer til konstant lys og ZT12 til ZT0 svarer til konstant mørke. Når de er oversat, forbinder Per- og Tim-proteinerne sammen for at danne en heterodimer igen. Akkumulation af Per / Tim heterodimerer i cytoplasmaet resulterer i deres penetration gennem kernemembranen ved ca. ZT0. I kernen inhiberer de bindingen mellem Clk- og Cyc-proteinerne, hvilket forårsager standsning af transkriptionen af disse egne gener [figur 1]. Når det er sagt, forskydes den oscillerende ekspression af Clk- og Cyc-proteinerne i forhold til ekspressionen af Per og Tim, da disse to par heterodimerer er forbundet med en negativ feedback-loop.
Ud over den primære feedback-loop er det interne ur reguleret af en sekundær feedback-loop, der direkte involverer Clk / Cyc-heterodimeren samt spin (Vri) og PDP1 (PAR 1 domæne protein) transkriptionsfaktorer, der arbejder sammen for at skabe en sammenhængende svingning af Clk-ekspression. Eksperimentelt fører fravær af Vri i rytmiske celler in vivo til en stigning i Clk-transkription, som efterfølgende resulterer i overekspression af per- og tim-proteinerne; det vil sige i naturen er Vri en hæmmer af Clk-transkription. I modsætning til Vri er Pdp1 en aktivator af Clk-transkription: i nærvær af denne transkriptionsfaktor er Clk såvel som per og tim overudtrykt. Aktivering af transkriptionen af Vri og Pdp1 reguleres direkte af Clk / Cyc-komplekset og danner således en anden feedback-loop, som regulerer den rytmiske ekspression af Clk-genet [figur 2].
De to feedback-sløjfer involverer begge Clk / Cyc-heterodimeren; disse to proteiner kan betragtes som det centrale element i reguleringen af den endogene rytme af Drosophila [figur 2]. Dette forhold mellem sløjferne, der regulerer rytmiciteten af det cirkadiske ur, sikrer bedre stabilitet og konsistens for at opretholde organismenes homeostase under flere eksterne forhold.
Døgnets tid bruges til at fortolke fotoperioden for at opnå resultater, der afhænger af længden af dagen. I Drosophila påvirker variationen i eksternt lys i høj grad mekanismerne i det cirkadiske ur, der koordinerer deres fysiologiske aktiviteter. Afhængigt af tilstedeværelsen eller fraværet af lys ændres ekspressionsmønsteret for de involverede gener og den cellulære distribution af proteiner faktisk i regulerende neuroner, urneuroner. I løbet af dagen aktiverer lyset Cryptochrome-proteinet (Cry), som er direkte involveret i processen med ubiquitination og nedbrydning af Tim-proteinet i Per / Tim-heterodimeren. I fravær af Tim-proteinet bliver Per-proteinet følsomt over for phosphorylering af dobbeltdagsproteinet (DBT). Sidstnævnte er imidlertid ikke direkte ansvarlig for nedbrydningen af Per. Når først Per / Tim-heterodimerer er nedbrudt, modtager Clk / Cyc-komplekset imidlertid ikke længere et inhiberingssignal og binder igen til promotoren af Per- og Tim-generne. Således fortsættes transskriptionen af disse gener i løbet af dagen, men proteinerne nedbrydes systematisk ved Cry [FIG. 3]. Ankomsten af nat falder sammen med afslutningen af lyssignalet og derfor inaktivering af Cry. Dette fører til en ophobning af Per og Tim i cytoplasmaet; Per og Tim går derefter ind i kernen enten separat eller som en heterodimer og regulerer ekspressionen af andre gener.
På niveauet for den anden feedback-loop, der involverer Vri og Pdp1ε, er de direkte konsekvenser af lys stadig ringe kendt. På den anden side er det ved Western blot-analyse af proteiner ekstraheret på forskellige tidspunkter af dagen muligt at observere, at de begge transskriberes i løbet af dagen, og at deres koncentration falder i mørke [FIG. 4]. Imidlertid nedbrydes vri før Pdp1ε med en periode på ca. 4 timer, hvilket gør det muligt at definere overgangen fra aktivering til undertrykkelse af Clk-transkription.
Da fotoperioden varierer gennem året, giver svaret på lysmiljøsignaler en mekanisme til at estimere antallet af passerede dage, som dog er ringe kendt. Det ser ud til, at når en bestemt tærskel for aktivering eller inhiberingsperiode nås af urgenerne, udsender neurosekretorerne et endogent signal, der er ansvarlig for forskellige fysiologiske mekanismer, såsom udvikling eller diapause. Det ser imidlertid ud til, at udklækningsprocessen ikke er reguleret af fotoperiodisme. Desuden viser nylige undersøgelser, at ændringer i fotoperioden endda kan give en fordel i koldtolerance. Faktisk dikterer en forkortet dag i Drosophila Montana et signal, der kan tillade forventet kold akklimatisering. Det er derefter en plasticitet af tolerance over for kulde induceret af fotoperiodiske ændringer, der opfattes af det interne ur.
Molekylære ure er blevet identificeret i forskellige perifere væv i Drosophila. Faktisk viser dissocierede og derefter dyrkede kropssegmenter (hoved, thorax og mave), mærket med det grønne fluorescerende protein GFP, den cirkadiske autonomi af dets væv [figur 5]. Derudover er hvert dissocierede segment rytmisk med den samme fase og den samme bølgeform. Dette bekræfter, at det molekylære ur i Drosophila kan fungere på celleniveau og gøre det autonomt. Hver celle har en fotoreceptorkapacitet og kan have en bestemt endogen rytme. Tidligere blev hovedet betragtet som den primære koordinator for det molekylære ur i Drosophila, men disse resultater illustrerer, at det ikke koordinerer alle rytmer. Det er let i dette tilfælde, som har potentialet til at påvirke alle dele af kroppen på samme tid, og dette fungerer som det vigtigste koordinationssignal. At sige, at lys er den eneste årsag til synkronisering, er imidlertid ikke helt korrekt, da temperatur også kan være involveret. Derudover er fodringsadfærden for Drosophila under kontrol af metaboliske væv, der regulerer det rytmisk. Molekyluret påvirker lagringen af energi i fedtlegemet i Drosophila. Faktisk styres energihomeostasen af Drosophila takket være neuronale og perifere ure, som har modsatte virkninger på glukosemetabolismen. Kort sagt er der autonome cirkadiske oscillatorer til stede i hele kroppen, og hver celle i Drosophila er i stand til at understøtte deres egne uafhængige ure.
Den oogenesen foregår i ovarioles kvindelige. Kimstamceller deler sig asymmetrisk for at danne en ny stamcelle og en cystoblast. Der er dannelse af et syncitium på 16 cystocytter kaldet en cyste. En af cysterne differentierer til en oocyt og den anden 15 i føderceller. Æggene migrerer til den bageste region. Den antero-posteriore akse placeres derfor før befrugtning (ligesom den dorso-ventrale akse). Cytoplasmatiske broer forbinder celler, hvilket gør det muligt for føderceller at overføre mRNA'er til oocyten. De follikulære og nærende celler forsvinder før befrugtning.
Befrugtning udløser ufuldstændig mitose uden adskillelse af kerner i forskellige celler. Der er dannelse af et syncitium. Nogle kerner migrerer til den bageste ende af fosteret og celluliserer og danner de oprindelige kimceller . De fleste af de andre kerner migrerer derefter til embryonets periferi, og der er cellularisering og danner en blastoderm. Den gastrulation tillader ventralceller danne mesoderm gå inde embryoet ved intussusception derefter delaminering. Den endoderm danner fordøjelseskanalen ved en dobbelt indkrængning, danner to rør, som har i midten af embryonet. De 14 segmenter (eller mere præcist parasegmenterne) falder på plads.
Et sammensat øje af Drosophila indeholder 800 enheder af syn eller ommatidia , hvilket gør det til et af de mest udviklede blandt insekter. Hvert ommatidium indeholder 8 fotoreceptorceller (R1-8), støtteceller, pigmentceller og en hornhinde. Standard Drosophila har rødlige pigmentceller (forårsaget af pteridin og ommokrome pigmenter), der tjener til at absorbere overskydende blåt lys, som forhindrer fluen i at blænde fra omgivende lys. Visse øjenfarvegener regulerer vesikulær transport af celler. Enzymerne og andre stoffer, der er nødvendige for syntesen af pigmenter, transporteres derfor til pigmentgranulatet, som indeholder pigmenternes forløbermolekyler.
Fluens vinger kan slå op til 250 gange i sekundet. Fluer flyver i direkte bevægelsessekvenser skiftevis med hurtige rotationer kaldet ryk . Under disse rotationer kan en flue rotere 90 grader på mindre end 50 millisekunder.