Lotka-Volterra predation ligninger

I matematik er Lotka-Volterra-predationsligningerne , også kaldet "bytte-rovdyrsmodellen", et par ikke -lineære differentialligninger af første orden og bruges ofte til at beskrive dynamikken. Biologiske systemer, hvor et rovdyr og dets bytte interagerer. De blev uafhængigt foreslået af Alfred James Lotka i 1925 og Vito Volterra i 1926.

Dette system af ligninger anvendes traditionelt som model for dynamikken i los og hare sne, hvorfor mange feltdata blev indsamlet på bestandene af begge arter af Company of Hudson Bay i XIX th århundrede . Det er også blevet brugt af Allan Hobson til at beskrive forholdet mellem kolinerge neuroner, der er ansvarlige for REM-søvn, og aminergiske neuroner forbundet med vågenhed.

Ligninger

De skrives ofte:

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {ccc} {\ dfrac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & x (t) \ {\ Big (} \ alpha - \ beta y (t) {\ Big)} \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & y (t) \ { \ Big (} \ delta x (t) - \ gamma {\ Big)} \ end {array}} \ højre.}

eller

$t$ er tiden ;
$x (t)$ er antallet af bytte som en funktion af tiden;
$y (t)$ er antallet af rovdyr som en funktion af tiden;
de derivater og repræsenterer variationen af populationer over tid. ${\ displaystyle \ mathrm {d} x (t) / \ mathrm {d} t}$ ${\ displaystyle \ mathrm {d} y (t) / \ mathrm {d} t}$

Følgende parametre karakteriserer interaktionerne mellem de to arter :

$\ alpha$ , Iboende reproduktion på bytte (konstant, uafhængig af antallet af rovdyr);
$\ beta$ , bytte dødelighed på grund af rovdyr stødt
$\ delta$ , reproduktionshastighed for rovdyr i henhold til de byttedyr, man støder på og spiser
$\ gamma$ , iboende dødelighed af rovdyr (konstant, uafhængig af antallet af bytte);

Ligningers fysiske betydning

Når ligningerne er udviklet, har de en form, der er nyttig til fysisk fortolkning.

Bytte

Bytteligningen er:

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} = \ alpha x (t) - \ beta x (t) y (t)}

Preys antages at have en ubegrænset fødekilde og reproducere sig eksponentielt, hvis de ikke udsættes for nogen rovdyr; denne eksponentielle vækst er repræsenteret i ovenstående ligning med udtrykket . Prædationshastigheden på bytte antages at være proportional med hyppigheden af møde mellem rovdyr og bytte; det er repræsenteret ovenfor af . Hvis nogen af vilkårene eller er nul, så kan der ikke være prædation. ${\ displaystyle \ alpha x (t)}$ ${\ displaystyle \ beta x (t) y (t)}$ $x (t)$ $y (t)$

Med disse to udtryk kan ligningen derefter fortolkes som: variationen i antallet af byttedyr er givet ved sin egen vækst minus den predationshastighed, der anvendes på dem.

Rovdyr

Rovdyrligningen er:

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} = \ delta x (t) y (t) - \ gamma y (t)}

I denne ligning repræsenterer væksten i den rovdyrsbefolkning. Bemærk ligheden med predationshastigheden; der anvendes imidlertid en anden konstant, fordi den hastighed, hvormed rovdyrpopulationen stiger, ikke nødvendigvis er lig med den hastighed, hvormed den forbruger byttet. Derudover repræsenterer den rovdyrs naturlige død; det er et eksponentielt fald. Ligningen repræsenterer derfor ændringen i rovdyrpopulationen som væksten i denne population minus antallet af naturlige dødsfald. ${\ displaystyle \ delta x (t) y (t)}$ ${\ displaystyle \ gamma y (t)}$

Løsninger af ligningen

Global adfærd

Vi beviser, at for en indledende tilstand på et tidspunkt, der opfylder, og den unikke maksimale løsning er defineret for enhver reel t og opfylder $t_ {0}$ ${\ displaystyle x (t_ {0})> 0}$ ${\ displaystyle y (t_ {0})> 0}$

{\ displaystyle \ forall t \ in \ mathbb {R}, \ x (t)> 0, \ y (t)> 0}

Funktionen er derefter en første integral af bevægelsen: er konstant. ${\ displaystyle F: (x, y) \ mapsto \ beta y + \ delta x- \ alpha \ ln y- \ gamma \ ln x}$ ${\ displaystyle t \ mapsto F (x (t), y (t))}$

De maksimale løsninger er periodiske, og deres bane er lukket afgrænset.

Løsningerne har ikke et simpelt udtryk ved hjælp af de sædvanlige trigonometriske funktioner. Imidlertid tilbyder en omtrentlig lineariseret løsning enkel harmonisk bevægelse med rovdyrpopulationen 90 ° (en kvart periode) bag byttet.

Gennemsnitlige løsninger

Det er dog muligt at beregne midlerne og løsningerne over en periode, hvor perioden er. Vi har ${\ displaystyle \ langle x \ rangle}$ ${\ displaystyle \ langle y \ rangle}$ ${\ displaystyle [t, t + T]}$ ${\ displaystyle T> 0}$

{\ displaystyle \ langle x \ rangle = {\ frac {1} {T}} \ int _ {t} ^ {t + T} x (s) \, \ mathrm {d} s = {\ frac {\ gamma } {\ delta}}}

{\ displaystyle \ langle y \ rangle = {\ frac {1} {T}} \ int _ {t} ^ {t + T} y (s) \, \ mathrm {d} s = {\ frac {\ alpha } {\ beta}}.}

Vi kan derfor forudsigeligt se, at hvis vi øger rovdyrs dødelighed, stiger den gennemsnitlige byttepopulation, og at hvis vi mindsker rovdyrets reproduktionshastighed, falder den gennemsnitlige population af rovdyr. Således, hvis vi tilføjer vilkår for forsvinden af de to arter (for eksempel på grund af fiskeri, jagt osv.) Til ligningerne, dvs. $\ gamma$ $\ alpha$

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {ccc} {\ dfrac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & x (t) \ {\ Big (} \ alpha - \ beta y (t) {\ Big)} - \ varepsilon x (t) \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & y (t) \ {\ Big (} \ delta x (t) - \ gamma {\ Big)} - \ phi y (t) \ end {array}} \ højre.}

med , så gives midlerne ved og . ${\ displaystyle \ varepsilon, \ phi> 0}$ ${\ displaystyle \ langle x \ rangle = {\ frac {\ gamma + \ phi} {\ delta}}}$ ${\ displaystyle \ langle y \ rangle = {\ frac {\ alpha - \ varepsilon} {\ beta}}}$

Systemdynamik

I den anvendte model trives rovdyr, når byttet er stort, men til sidst nedbryder deres ressourcer og falder. Når rovdyrbestanden er tilstrækkeligt formindsket, reproducerer byttene, der nyder pusterumet, og deres befolkning stiger igen. Denne dynamik fortsætter i en cyklus af vækst og tilbagegang.

Befolkningsbalancer

En balance i befolkningens ligevægt observeres, når ingen af de to nuværende populationer udvikler sig, det vil sige når de tilsvarende derivater er nul, hvilket resulterer i ligningssystemet:

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {lcl} x (t) (\ alpha - \ beta y (t)) & = & 0 \\ - y (t) (\ gamma - \ delta x ( t)) & = & 0 \ end {array}} \ højre.}

som har løsninger:

{\ displaystyle \ left \ {y (t) = 0, x (t) = 0 \ right \} \ quad \ mathrm {eller} \ quad \ left \ {y (t) = {\ frac {\ alpha} { \ beta}}, x (t) = {\ frac {\ gamma} {\ delta}} \ højre \}}

De første alternative svarer til en endelig udryddelse af begge arter, de andre værdier er afhængige af fire parametre , , og til hvilken de to populationer forbliver stabile på ubestemt tid. $\ alpha$ $\ beta$ $\ gamma$ $\ delta$

Fast punkt stabilitet

Stabiliteten af de faste punkter kan bestemmes ved en linearisering af det delvise differentielle system. Systemets Jacobians matrix er

{\ displaystyle J (x (t), y (t)) = {\ begin {bmatrix} \ alpha - \ beta y (t) & - \ beta x (t) \\\ delta y (t) & \ delta x (t) - \ gamma \\\ ende {bmatrix}}}

Første faste punkt

Ved det første faste punkt tager denne matrix værdien: $(0,0)$

{\ displaystyle J (0,0) = {\ begin {bmatrix} \ alpha & 0 \\ 0 & - \ gamma \\\ end {bmatrix}},}

som har for egenværdier :

{\ displaystyle \ lambda _ {1} = \ alpha, \ quad \ lambda _ {2} = - \ gamma.}

Disse egenværdier har altid modsatte tegn, hvilket viser, at dette faste punkt er et col-punkt . Det er derfor ikke et stabilt fast punkt, der især viser, at udslettelse af de to arter i spil ifølge denne model er vanskelig at opnå.

Andet fast punkt

Ved at evaluere den Jacobianske matrix ved det andet faste punkt opnås følgende værdi:

{\ displaystyle J \ left ({\ frac {\ gamma} {\ delta}}, {\ frac {\ alpha} {\ beta}} \ right) = {\ begin {bmatrix} 0 & - {\ frac {\ beta \ gamma} {\ delta}} \\ {\ frac {\ alpha \ delta} {\ beta}} og 0 \\\ slut {bmatrix}}}

og dens egenværdier:

{\ displaystyle \ lambda _ {1} = i {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}, \ quad \ lambda _ {2} = - i {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}}

Dette faste punkt er derfor et fokus og mere specifikt et centrum, hvilket betyder, at byttedyr og rovdyr svinger omkring deres værdier på dette faste punkt.

Noter og referencer

(i) Alfred J. Lotka, Elements of Physical Biology , Williams & Wilkins Company,1925, 460 s.
(in) V. Volterra , " Fluktuationer i overflod af en art, der betragtes matematisk " , Nature , nr . 118,1926, s. 558-60
J. Allan Hobson, " The Neural Dreamer ", Science et Avenir Hors-Série "Le Rêve" ,December 1996( læs online )
For en demonstration, se linket nederst på siden til Wikiversity .

Tillæg

Bibliografi

Vito Volterra og Marcel Brelot , Matematisk teori om kampen for livet , Paris, Éditions Gauthier-Villars,1931( genudskrivning af fax 1990 til red. J. Gabay), 216 s. ( ISBN 2-87647-066-7 )
Nicolas Bacaër , Historie om matematik og befolkninger , Paris, Éditions Cassini, koll. "Salt og jern",2008, 212 s. ( ISBN 978-2-84225-101-7 ) , "Lotka og" fysisk biologi "/ Volterra og" den matematiske teori om kampen for livet ".
ER Leigh (1968) Volterras ligningers økologiske rolle i nogle matematiske problemer i biologi - en moderne diskussion ved hjælp af Hudsons Bay Company- data om los og harer i Canada fra 1847 til 1903 .
Forståelse af ikke-lineær dynamik . Daniel Kaplan og Leon Glass.
V. Volterra . Variationer og udsving i antallet af individer i dyrearter, der lever sammen. I dyreøkologi . McGraw-Hill, 1931. Oversat fra 1928-udgaven af RN Chapman.

Relaterede artikler

eksterne links

Lotka-Volterra bytte-rovdyr simulering som et multi-agent system.
Lotka-Volterra Predator-Prey Model af Elmer G. Wiens
Lotka-Volterra model
På byttedyrdyrmodeller i økologi. Kort historie og interaktive digitale oplevelser