Bacillus thuringiensis

Bacillus thuringiensis Gramplet af Bacillus thuringiensis
ved 1000 gange forstørrelse Klassifikation

Reger	Bakterie
Afdeling	Firmicutes
Klasse	Baciller
Bestille	Bacillales
Familie	Bacillaceae
Venlig	Bacillus

Arter

Bacillus thuringiensis
Berliner , 1915

Bacillus thuringiensis (ofte forkortet som Bt ) er en art af bakterier, der anvendes til dets insektdræbende egenskaber. Det er en bacillus Gram-positiv , aerob valgfri, allestedsnærværende og Spore. I små mængder findes den i næsten alle jord , den vand , den luft og blade af planter . Det er en del af et sæt på seks baciller kaldet " Bacillus cereus- gruppen ": B. anthracis (ansvarlig for miltbrand ), B. cereus , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. weihenstephanensis og B. thuringiensis .

Bacillus thuringiensis blev isoleret i 1901 af den japanske bakteriolog S. Ishiwata fra silkeorm, som den kan inficere og dræbe, men den første videnskabelige beskrivelse skyldes den tyske Ernst Berliner i 1911 .

Akronymet Bt også ofte betegner pesticid molekyle (insekticid, acaricid, etc.), også kaldet thuringiensine opnået fra denne bakterie (eller beslægtede bakterier såsom Bacillus sphaericus ), eller endda produceret ved gensplejsning af planter ( GMO). ), Hvori visse fragmenter af genomet af denne bakterie er blevet introduceret. I 2006 var Bt det mest anvendte biopesticid (som et bioinsekticid ) med mere end 90% af markedet for bioinsekticid, men kun knap 2% af det globale marked for insekticider (Fargues og Bourguet 2005). Det er også produceret af transgene planter , uden virkning på visse arter af insekter , der er blevet resistente over for det eller mere eller mindre godt i visse tilfælde.

Bakterierne

Beskrivelse

I vegetativ tilstand har bacillus Bacillus thuringiensis form af en stang, der er 5  µm lang og 1  µm bred forsynet med flagella .
Det adskiller sig fra andre baciller i cereus- gruppen på grund af dets evne til at syntetisere og udskille δ-endotoksiner, som er krystaller (Cri), der er giftigt giftige for visse insekter og hvirvelløse dyr. Disse krystaller er ikke mineraler, men protein (dannet ved sammenhæng mellem flere proteiner, som tilsammen har en insekticid egenskab på larverne Lepidoptera , Coleoptera og / eller Diptera ). De virker ved at ødelægge cellerne i mellemtarmen af insekt larve påvirket af disse toksiner, hvilket resulterer i insektets død, som derefter kan spises af bacillen.
Vi kender for tiden mere end 14 gener, der koder for disse proteiner kaldet "Cri" (for krystalprotein ) af biokemikere.

Endotoksiner produceret af Bacillus thuringiensis

Bakterien syntetiserer δ-endotoksiner på tidspunktet for dens sporulation.
Dette er krystalindeslutninger, som derefter kan udgøre 20 til 30% af sporecellernes tørvægt. De er i det væsentlige sammensat af:

• et eller flere såkaldte proteiner (Crystal eller Cry); dette er protoxiner på ca. 70 kDa eller 130 kDa, hvis toksiske form er 66-67 kDa (N-terminal e halvdelen af ​​forløberen) klassificeret blandt PFT'er (poredannende toksin) i kategorien a-heliske toksiner (Helices, der danner en transmembran Vi taler om "prototoksiner", fordi disse molekyler kun bliver giftige, efter at de er blevet udskilt eller frigivet af den producerende bakterie, når de på en måde "  aktiveres  " af visse proteaser fra værten og derefter binder til visse membranreceptorer i målet celle, der danner en oligomer, der kan indsættes i cellemembranen og blokerer visse vitale processer.
  Mere end 150 Cry-proteiner er blevet opdaget i B. thuringiensis og cereus alene; afhængigt af deres form kan de bruges til at målrette mod forskellige grupper af insekter ( Lepidoptera , Diptera , Coleoptera , Hymenoptera , Homoptera , Orthoptera , Mallophages , men også mider , nematoder og endda protozoer irer  ;
• cytolytiske proteiner (Cyt).

Anvendelser

De entomotoksiske egenskaber ved Bacillus thuringiensis vækkede landbrugs-, skovbrugs- og kommerciel interesse fra 1920'erne (med biologiske kontrolforsøg udført i Ungarn) og i 1930'erne (i Jugoslavien) for at bekæmpe insekter (især Lepidoptera). Denne interesse blev fornyet - meget mere markant - i slutningen af det XX th  århundrede med udviklingen af gensplejsning og økologisk landbrug .

De første anvendelser af Bacillus thuringiensis i miljøet dateres tilbage til 1933 .
Det blev derefter brugt så tidligt som i 1950'erne i skove , marker og vinmarker .
Indtil midten af 1970'erne var dens vigtigste anvendelse kontrol med lepidopteran- affoliatorer i skove og visse parasitære sommerfugle af markafgrøder, især majs .
I 1976 åbnede opdagelsen af ​​to serotyper kaldet israelensis (“Bti”) og tenebrionis (Btt) nye markeder takket være en larvicid handling mod myg , sortfluer og biller.

I dag er bakterien Bacillus thuringiensis det mest anvendte insekticid i verden inden for økologisk landbrug .
Når dette produkt er af naturlig oprindelse, er det godkendt i økologisk landbrug i pulverform.

Toksinet Bacillus thuringiensis (Bt) anvendes også i GMO'er ( Bt majs, Bt bomuld osv.), Hvilket har gjort det muligt at erstatte kemiske insekticider i en lang række afgrøder, selvom skadedyrsstammer i afgrøder, der er blevet resistente over for Bt, er begynder at være et problem.

Det bruges især til at desinficere Camargue i Frankrig.

Fordele og ulemper

Toksicitet

Toksiciteten af ​​ren Bt for varmblodede dyr er ikke nul.
Således udviser inhaleret oprenset thuringiensine signifikant lungetoksicitet i laboratorierotter ( Sprague-Dawley- stamme , behandlet via intratrakeal instillation) med 0; 0,4; 0,8; 1,6; 3,2; 6,4 og 9,6 l mg thuringiensine pr. Kg legemsvægt. Den akutte lunge LD50 er 4,4 mg / kg. Og antallet af inflammatoriske celler og mængden af lactatdehydrogenase (LDH) i bronchoalveolær skylning (BAL) stiger på en "dosisafhængig" måde.
Med en effektiv dosis på 1,6 mg / kg bibeholdt til undersøgelse af den tidsmæssige udvikling af lungetoksicitet steg lungens vægt i de behandlede rotter såvel som niveauet af pulmonal hydroxyprolin og det samlede antal lungeceller fundet i LBA 2, 4, 7, 14, 28 og 56 dage efter behandling. Sammenlignet med kontroller steg det samlede AML-proteinniveau med henholdsvis 361, 615, 116, 41, 34 og 41% efter henholdsvis 2, 4, 7, 14, 28 og 56 dage. Aktiviteten af ​​LDH-enzymet i LBA viste en signifikant stigning efter 1, 2, 4, 7, 14, 28 og 56 dage, og niveauet af fibronectin steg med 164, 552, 490, 769, 335, 257 og 61%, men hverken tumornekrosefaktor eller interleukin-1 steg. Histologien for de behandlede rotter var unormal (med bronchiolitisk betændelse og alveoler efterfulgt af cellenekrose i bronkierne på dag 1 og 2 med områder med septal fortykning, celleinfiltration og kollagenaflejring i alveolære og tarmrum i dag 4 til 5 6 Oprenset thuringiensin udviser derfor lungetoksicitet hos rotter, og oxidativ stress synes at være involveret. Thuringiensine kan også virke negativt på adenylatcyclase i rottehjerne.

Grad af vedholdenhed i luft, vand, jord

Det blev vist i slutningen af ​​1970'erne, at thuringiensine (eller såkaldte Bt- toksiner ) er et krystallinsk protein, der er meget følsomt for ultraviolette solstråler, der nedbryder det hurtigt.

Det er også meget ustabilt i den vandige fase, og dets halveringstid falder med stigende temperatur. Bt anvendt til sprøjtning har derfor den fordel, at den har lidt rest på bladene (lidt mere i jorden) med ulempen at være aktiv i kortere tid.

Imidlertid har bioteknologiindustrien produceret såkaldte “Bt” transgene planter , dvs. modificeret ved tilsætning af en eller flere af de gener, der koder for det insekticidtoksin (Cry1Ab) af Bacillus thuringiensis .
Disse planter producerer det i deres luftvæv (blade og stængler), i deres pollen , men også i rodsfærens ekssudater ( rhizosfæren ), hvorfra Bt måske kunne akkumulere længere i jorden (en undersøgelse fra 2002 fandt det ikke i jorden af ​​transgene bomuldsafgrøder, men molekylet kan adsorberes stærkt på ler.
Ifølge N Helassa (2008) er adsorption af toksinet til jordlejer en interaktion med lav affinitet, stærkt afhængig af pH, men vanskelig at vende om (ifølge test udført på montmorillonit ). I lerjord afhænger proteinets mobilitet af erosion, kolloid transport og graden af bioturbation af den pågældende jord. Arbejdet med persistensen af ​​Bt-toksinet i jorden konkluderede desuden, at (under betingelserne i denne undersøgelse) tabte mere end 50% af toksinets immunreaktivitet på mindre end 7 dage; nedbrydningen ser ikke ud skyldes mikrober: "toksinet nedbrydes ikke, men inaktiveres af ændringer i konformationer efter dets interaktion med jordkomponenter" . Undersøgelser (i marken og i laboratoriet) sigter mod at forbedre forståelsen af ​​fænomenerne adsorption / desorption af Bt-proteinet i jorden.

• I 2010'erne blev det vist i Frankrig (Camargue) under test af brugen af ​​basillen i områder, der er rige på myg, at sporerne af Bti-bakterierne vedvarer i visse miljøer. Det blev fundet i 2012 i sedimenterne af moser med langvarig oversvømmelse og derefter (vedvarende og fortsætter med at formere sig i op til flere år efter afslutningen af ​​den sidste påføring) i sedimenterne (især i sedimenterne af sivsenge , siv og bulrushes ). I Camargue blev der dog observeret et "uforklarligt fald i tætheden af ​​Bti-sporer" efter nogle få år på bestemte steder.

Risici forbundet med vedvarende eller cirkulation af transgenet i miljøet

Risikoniveauet diskuteres, og der er endnu ikke en videnskabelig enighed om dette.

• Cry1Ab- generne, der koder for produktionen af ​​proteiner ("  delta-endotoksin  ") i nordamerikansk majs, kommer fra B. thurigiensis kurstaki (Btk), en bakterie, der er meget patogen for sommerfugle. En undersøgelse evaluerede hyppigheden og persistensen af ​​cry1Ab-genet fra bt-majs eller bacillus i vandmiljøer eller i nærheden af ​​marker, hvor Bt-majs er blevet dyrket.
  Forud for undersøgelsen blev metodologisk validering af prøveforberedelse og DNA-ekstraktion (ved PCR) i forskellige matricer (vand, jord, sediment osv.). Overfladevand og sedimenter, der er kunstigt beriget med en kendt mængde genomisk DNA fra baciller eller Bt-majs, blev derefter undersøgt in vitro for at vurdere persistensen af ​​cry1Ab-genet. Endelig blev jord, sediment, vand og andre prøver indsamlet inden såning, derefter 15 dage efter frigivelse af majspollen , efter mekanisk høst og under pløjning (nedgravning af rødderne) for at måle tilstedeværelsen af ​​cry1Ab-gener.
  Cry1Ab-genet blev vist at være persistent i gennemsnit 21 dage i overfladevand og næsten dobbelt så langt (41 dage) i sediment . I sandede ler sedimenter var genet stadig til stede efter 40 dage. Undersøgelsen viste også, at cry1Ab-gener fra transgen eller naturligt fremskaffet majs er mere rigelige i sediment end i overfladevand. Cry1Ab-transgenet transporteres med strøm. Transgenet er blevet påvist i Richelieu- og St.Lawrence-floderne op til (82 km nedstrøms for dyrkningsområdet), hvilket tyder på flere input af dette gen, eller at det transporteres over lange afstande før det nedbrydes.
  Cry1Ab-transgenet fra Bt-majs har en tendens til at falde med stigende afstand fra Bt-majsafgrøder, og det er mere til stede i sedimenter end i overfladevand (signifikant korrelation: R = 0,83; P = 0,04). Undersøgelsen konkluderede derfor, at Bt-majs og Bt-DNA vedvarer i vandmiljøer og er til stede i floder, der dræner landbrugsområder og nedstrøms. Imidlertid vil bakterier under visse betingelser sandsynligvis integrere generne fra andre bakterier.

Persistens og påvirkninger på økosystemer

• Beskyttet mod solen, BTI sporer forbliver i jord og slam fra moser med langvarig oversvømmelser; Bt-toksinet vedvarer i nogen tid i jorden og endnu mere i sedimentet .
  I jord ændrer toksinerne, der er syntetiseret af bakterierne, det hvirvelløse samfund, og i sedimentet påvirker de bentiske organismer , et væsentligt led i vådområdernes fødebaner . De kan påvirke ikke-målarter
• Nogle forskere, herunder økotoksikolog Jean-François Narbonne i Frankrig, advarede i begyndelsen af ​​2000'erne om, at Bt fra transgene planter , akkumulering, kunne ende med at udgøre et problem: toksicitet af forurenet jord, ophobning i sedimenter giftigt i floder og flodmundinger . De blev først fundet i St.Lawrence-floden i Canada, nedstrøms for områder med storskala dyrkning, derefter forstærker og videreformidler Todd Royer, medforfatter til en nylig amerikansk undersøgelse (2007) denne bekymring til USA. Analyser udført på 12 steder i Indiana (USA) har faktisk vist, at Bt-niveauer faktisk bliver bekymrende i vandløb til det punkt, at de påvirker visse hvirvelløse vanddyr, der anses for at være bioindikatorer for kvaliteten af ​​akvatiske økosystemer. (Ex: caddisfly ), hvis vækst påvirkes af dette toksin, der dræber caddis i høje doser. Denne undersøgelse, der fokuserede på 12 udvalgte steder i staten Indiana, tilskriver oprindelsen til denne Bt til transgen majs, der er dyrket i vandløbene i disse floder. De frigiver Bt-toksiner i vandskelemiljøet, hvorfra de transporteres til grøfter og floder ved afstrømning . Undersøgelsen fremkalder for første gang rollen som pollen og majsaffald eller rester som en væsentlig kilde til toksiner . Disse kan akkumuleres, nedbrydes og transporteres med vand til bunden af ​​vandskel. Maispollen er tung nok til ikke at blive transporteret langt af vinden (undtagen forårsstorm), men denne pollen med meget afrundet form og blottet for spikler bæres let af afstrømningen og kan derefter koncentrere sig i visse punkter (pytter, pytter, ruts , grøfter, bundsedimenter). Vægten af ​​pollen, der udledes årligt pr. Hektar, er lav, antallet af pollenkorn er meget højt og emissionerne udføres massivt om få dage eller uger, i slutningen af ​​foråret og i begyndelsen af ​​sommeren på et vigtigt tidspunkt for de mange arter (reproduktion / æglægning eller vækst af yngel). Mange undersøgelser har vedrørt spredning af levedygtige pollen, men der er kun få oplysninger om deres skæbne i miljøet og især i jorden, hvor Bt kan ophobes, fordi det er beskyttet mod sol-UV.
  Forfatterne bemærker, at nordamerikansk majs i stigende grad er GMO (næsten udelukkende), og dets område er steget yderligere i Midwestern- sletterne for at producere agrobrændstoffer . Denne majs plantes ofte i nærheden af ​​floder og vandløb eller vandbare områder , fordi det er en særlig vandforbrugende plante.
  Test af fodring af vandinsekter med Bt, udført under denne undersøgelse, viste at ved lave doser hæmmede Bt deres vækst, og ved højere doser øgede det dødeligheden.
  I modsætning til påstandene fra EPA i 1996, da den første amerikanske GMO-majs blev godkendt, kunne Bt således have sikkerhedsmæssige påvirkninger på ikke-målarter. De første tests blev foretaget med Daphnia , som er krebsdyr af ferskvand og ikke synes påvirket af Bt.
• Anvendelsen af Bti (især anvendes til myg ) har en stærk indirekte virkning på ikke-target fauna i vådområder , reducerer den rigdom og overflod af microcrustaceans (dafnier, etc.), odonates, edderkopper og indirekte vindue svaler (ved at påvirke deres bytte : myg og kironomider ).
• Det ser ud til, at Bt-baserede pesticidformuleringer kan være dødelige for amfibiske larver.

Risiko for modstand

• Endelig skal udseendet af resistente insektstammer i insekter eller andre hvirvelløse dyr, der er målrettet mod Bt (eller som ufrivilligt ville være meget udsat for det), tages i betragtning i kontrolstrategier, især i tilfælde af markafgrøder., Især transgene eller produktet er rigeligt fordelt i miljøet.

Tilfælde af modstand (endda stærk modstand) er allerede dokumenteret, herunder ved at bide myg og insekter, der udgør et problem for afgrøder.

Noter og referencer

1. Model: Cytuj pismo
2. Agaisse H. og Lereclus D. (1995). Hvordan producerer Bacillus thuringiensis så meget insekticid krystalprotein? J Bacteriol 177: 6027-6032
3. Baum JA og Malvar T. (1995). Regulering af insekticidkrysta l-proteinproduktion i Bacillus thuringiensis . Molekylær mikrob iologi 18: 1-12
4. Parker MW & Feil SC (2005) Pore-for-ming-proteintoksiner: fra struktur til funktion . Fremskridt inden for biofysik og molekylærbiologi 88: 91-142.
5. Guereca L. & Bravo A. (1999) Den oligomere tilstand af Bacillus thuringiensis Cry toksiner i opløsning . Biochimica og Biophysica Acta (BBA) 1429: 342-350.
6. chnepf E., Crickmore N., Van Rie J., Lere clus D., Baum J., Feitelson J., Zeigler DR og Dean DH 1998. Bacillus thuringiensis og dets pesticide krystalproteiner. Mikrobiologi og molekylærbiologi Anmeldelser 62: 775-806
7. Beegle CC & Yamamoto T (1992) Bacillus thuringiensis berliner historie og forskning . Canadisk entomolog 124: 587-616.
8. Feitelson JS, Payne J. og Kim L. 1992. Bacillus thuringiensis - Insekter og videre. Bioteknologi 10: 271-275.
9. http://guidenaturabio.com/nature_bio_jardin_84.html
10. http://www.fao.org/biotech/biotech-glossary/fr/
11. (i) Karl HJ Gordon og Peter M Waterhouse , "  RNAi for insektnet planter  " , Nature Biotechnology , Vol.  25, nr .  11,1 st november 2007( læs online , hørt den 6. april 2017 )
12. Ghislain de Montalembert, "  Hvordan det sydlige Frankrig fører krig mod myg  ", Le Figaro ,17. juli 2020( læs online , konsulteret den 21. september 2020 ).
13. San-Fu Tsaia, Bing-Lan Liu, Jiunn-Wang Liao, Jiunn-Shiow Wang, Jenn-Sheng Hwang, Shun-Cheng Wang, Yew-Min Tzeng, Shu-Peng Ho (2003), Lungetoksicitet af thuringiensin administreret intratrachealt i Sprague - Dawley rotter  ; Bind 186, udgave 3, 22. april 2003, side 205–216 ( abstrakt )
14. San-Fu Tsai, Chi Yang, Bing-Lan Liu, Jenn-Sheng Hwang, Shu-Peng Ho (2006) Rollen af ​​oxidativ stress i thuringiensin-induceret lungetoksicitet  ; Toksikologi og anvendt farmakologi, bind 216, udgave 2, 15. oktober 2006, side 347-353 ( abstrakt )
15. San-Fu Tsai, Chi Yang, Shun-Cheng Wang, Jiunn-Shiow Wang, Jenn-Sheng Hwang, Shu-Peng Ho (2004), Effekt af thuringiensin på adenylatcyclase i cerebral cortex fra rotter  ; Toksikologi og anvendt farmakologi, bind 194, udgave 1, 1. januar 2004, side 34-40 ( abstrakt )
16. Griego VM & Spence KD (1978). Inaktivering af Bacillus thuringiensis-sporer med ultraviolet og synligt lys . Anvendt og miljømikrobiologi 35: 906-910.
17. Jingwen Zhou, Zhenghong Xu, Shouwen Chen (2013), Simulation og forudsigelse af thuringiensins abiotiske nedbrydningsprocesser i vandig opløsning ved hjælp af en radiusbaseret funktion neuralt netværksmodel  ; Chemosphere, bind 91, 201304-04, sider 442-447 ( abstrakt )
18. Leder G., Surber JB, Watson JA, Martin JW og Duan JJ (2002) Ingen påvisning af Cry1Ac-protein i jord efter flere års brug af transgen Bt bomuld (Bollgard) . Miljøentomologi 31: 30-36
19. Nordine Helassa (2008) Skæbne med det insekticidprotein Cry1Aa fra Bacillus thuringiensis (Bt) i jord . Biokemi [q-bio.BM]. National Higher Agronomic School of Montpellier (Montpellier SupAgro), fransk. <tel-00570169>
20. Vådområder Info nr. 92-93, 2016. B. Poulin, "Den Thüringer bacillus indvirkning på miljøet" i myg i vådområder, et stikkende emne
21. Forekomst og vedholdenhed af Bacillus thuringiensis (Bt) og transgene Bt majskryp1Ab-gen fra et vandmiljø Adgang til undersøgelsen , Douville M, Gagné F, Blaise C, André C, Ecotoxicol Environ Saf. 2007 februar; 66 (2): 195-203. Epub 2006 24. februar, PMID 16499967 , PubMed - indekseret til MEDLINE
22. Duchet C, Tetreau G, Albane M, Rey D, Besnard G, Perrin Y, Paris M, David JP, Lagneau C & L. Després L. (2014). Persistens og genbrug af bioinsekticid Bacillus thuringiensis subsp. israelensis sporer i kontrasterende miljøer: Bevis fra feltovervågning og laboratorieeksperimenter . Mikrobiel økologi 67: 576-586.
23. Poulin B, Després L & Lefebvre G. 2016. Del VI: Persistens af Bti i miljøet. Pp. 41-51 i Poulin B (red.) Endelig rapport om den årlige videnskabelige overvågning udført i 2015 parallelt med Bti mygkontroloperationer på omkredsen af ​​Camargue Regional Natural Park. Rapport præsenteret for PNRC, 118 s.
24. Tétreau G, Alessi M, Veyrenc S, Périgon S, David JP, Reynaud S, Després L. 2012. Skæbnen til Bacillus thuringiensis subsp. israelensis i marken: Bevis for sporegenvinding og differentiel persistens af toksiner i bladaffald. Anvendt og miljømikrobiologi 78: 8362-8367.
25. Tilquin M, Paris M, Reynaud S, Despres L, Ravanel P, Geremia RA, Gury J. 2008. Langvarig persistens af Bacillus thuringiensis Subsp. israelensis Bti i myg naturlige habitater. PLoS ONE 310: e3432. doi: 10.1371 / journal.pone.0003432.
26. Griffiths BS, Caul S., Thompson J., Birc h ANE, Scrimgeour C., Cortet J., Foggo A., Hackett CA og Krogh PH 2006. Jordmikrobielle og faunale samfundsresponser på Bt-majs og insekticid i to jordarter . Joernal of Environmenta l Quality 35: 734-741
27. Boisvert M & Boisvert J. (2000). Virkninger af Bacillus thuringiensis var. israelensis på mål- og ikke-målorganismer: en gennemgang af laboratorie- og feltforsøg. Biocontrol videnskab og teknologi 10: 517-561.
28. "Toksiner i transgene biprodukter fra afgrøder kan påvirke økosystemer i hovedvandsstrøm i Proceedings of the National Academy of Sciences", oktober 2007 ( se )
29. Undersøgelse af spredning af pollen fra dyrkede planter "  Spredning af pollen i afgrøderne Majs (Zea mays), raps (Brassica napus ssp oleifera), kartofler (Solanum tuberosum), sukkerroer (Beta vulgaris ssp. Vulgaris) og hvede ( Triticum aestivum)  ”(Soil Association / National Pollen Research Unit) (en)
30. Sundhed, PI Kommercielle formuleringer af Bt-toksiner er dødelige for padder
31. McGaughey WH Whalon ME (1992) Håndtering af insektresistens over for Bacillus thuringiensis-toksiner . Science 258: 1451-1455
32. Fontenille MD, Nielsen-Leroux MC, Frutos, MR, Lagneau, MC & Schwart, MJL (2012). Skæbnen til bioinsekticidet Bti i miljøet og indvirkning på udviklingen af ​​resistens hos myg (doktorafhandling, University of Montreal, Quebec)
33. Gahan LJ, Gould F & Heckel DG (2001) Identifikation af et gen associeret med bt-resistens i Heliothis virescens . Science 293: 857-860
34. Jurat-Fuentes JL, Gould FL og Adang MJ (2002) Ændret glycosylering af 63- og 68-kilodalton mikrovillarproteiner i He liothis virescens Korrelerer med reduceret Cry1-toksinbinding, nedsat poredannelse og øget modstand mod Bacillus thuringiensis Cry1-toksiner . Appl Environ Microbiol 68: 5711-5717
35. Roush RT (1994) Håndtering af skadedyr og deres resistens over for Bacillus thuringiensis - Kan transgene afgrøder være bedre end spray. Biocontrol videnskab og teknologi 4: 501-516.
36. Gould F, Anderson A, Reynolds A, Bumgarner L & Moar W (1995) Selektion og genetisk analyse af en Heliothis virescens (Lepidoptera, Noctuidae) stamme med høje niveauer af resistens over for Bacillus thuringiensis toksiner . Journal of Economic Entomology 88: 1545-1559.
37. Ferre J., Fast MD, Rie JV, Jansens S. & Peferoen M. (1991) Resistens over for Bacillus thuringiensis bioinsecticide i et felt population af Plutella xylostella skyldes en ændring i en mellemtarmen membranreceptor. Proceedings of the National Academy of Sciences 88: 5119-5123.
38. Chevillon C (2010) Evolution af resistens over for bakterioinsekticidet Bti i myg (doktorafhandling, Université Joseph Fourier)
39. Ferre J. & Van Rie J. (2002) Biokemi og genetik af insektresistens over for Bacillus thuringiensis . Årlig gennemgang af entomologi 47: 501-533.
40. Tetreau, G. (2012). Skæbnen til bioinsekticidet Bti i miljøet og indvirkning på udviklingen af ​​resistens hos myg (doktorafhandling, Grenoble).
41. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD og Martinez R. 1996. Forskelle i midgut proteolytisk aktivitet af to Heliothis virescens stammer, en modtagelig og en resistent over for Bacillus thuringiensis toksiner. Arkiv for In sect Biochemistry and Physiology 31: 257-272. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD, Tato A. og Martinez R. 1999. Modstandsdygtighed over for Bacillus thuringiensis Cry1Ac-toksin i tre stammer af Heliothis virescens: Proteolytisk og SEM-undersøgelse af larvemidten. Archives of Insect Biochemi stry and Physiology 42: 51-63
42. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD og Martinez R. 1996. Forskelle i midgut proteolytisk aktivitet af to Heliothis virescens stammer, en modtagelig og en resistent over for Bacillus thuringiensis toksiner. Arkiv for In sect Biochemistry and Physiology 31: 257-272. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD, Tato A. og Martinez R. 1999. Modstandsdygtighed over for Bacillus thuringiensis Cry1Ac-toksin i tre stammer af Heliothis virescens: Proteolytisk og SEM-undersøgelse af larvemidten. Archives of Insect Biochemi stry and Physiology 42: 51-63.
43. Fujimoto H., Itoh K., Yamamoto M., Kyozuka J. og Shimamoto K. (1993). Insektresistent ris genereret ved introduktion af et modificeret δ-endotoksingen fra Bacillus thuringiensis . Bioteknologi 11: 1151-1155.
44. Herrero S., Oppert B & Ferre J (2001) Forskellige mekanismer for resistens over for Bacillus thuringiensis-toksiner i Indianmeal-møl. Anvendt og miljømikrobiologi 67: 1085-1089.
45. Icoz I. og Stotzky G. 2008. Skæbne og effekter af insektresistente Bt afgrøder i jordøkosystemers. Jordbiologi og biokemi 40: 559-586
46. Lee MK, Rajamohan F, Gould F & Dean DH (1995) Resistens over for Bacillus t huringiensis cryIA δ-endotoksiner i en laboratorieudvalgt Heliothis virescens-stamme er relateret til receptorændring . Anvendt og miljømæssig mikrobiologi 61: 3836-3842.
47. McGaughey WH (1985). Insektresistens over for det biologiske insekticid Bacillus thuringiensis . Science 229: 193-195.
48. Moar WJ, Pusztaicarey M., Vanfaassen H., Bosch D., Frutos R., Rang C., Luo K. og Adang MJ (1995) Udvikling af Bacillus thuringiensis CrylC resistens ved Spodoptera exigua (Hubner) (Lepidoptera, Noctuidae)  ; Anvendt og miljømikrobiologi 61: 2086-2092.
49. Morin S., Biggs RW, Sisterson MS, Shriver L., Ellers-Kirk C., Higginson D., Holley D., Gahan LJ, Heckel DG, Carriere Y., Dennehy TJ, Brown JK og Tabashnik BE 2003. Tre cadherin alleler forbundet med resistens over for Bacillus thuringiensisin lyserød bolleorm. Forhandlinger fra National Academy of Sciences i Amerikas Forenede Stater 100: 5004-5009
50. Salm T., Bosch D., Honée G., Feng L., Munsterman E., Bakker P., Stiekema WJ & Visser B. (1994) Insektresistens af transgene plan ts, der udtrykker modificeret Bacillus thuringiensis cryIA (b) og cryIC gener: en strategi for styring af resistans. Plantemolekylærbiologi 26: 51-59.
51. Tabashnik BE (1994) Udvikling af modstand mod Bacillus thuringiensis . Årlig gennemgang af entomologi 39: 47-79

Se også

Relaterede artikler

• Bt majs
• Pesticid
• Insekticid

Bibliografi

• (da) PLOS, nekrotrofisme er en kvorum-sensing-reguleret livsstil i Bacillus thuringiensis , 04/12/12
• (en) Jingwen Zhou, Zhenghong Xu, Shouwen Chen (2013), simulering og forudsigelse af thuringiensins abiotiske nedbrydningsprocesser i vandig opløsning ved hjælp af en radiusbaseret funktion neuralt netværksmodel  ; Chemosphere, bind 91, 201304-04, sider 442-447

eksterne links

• (en) "bacillus cereus group"
• (en) Analyse af miljøpåvirkningen af ​​det mikrobielle insekticid Bacillus thuringiensis
• (fr) Fuld pdf-version af artiklen om miljøpåvirkningerne af Bacillus thuringiensis