Den biomineralisering er den proces, hvorved levende organismer producerer mineraler , ofte for at hærde eller stivne deres væv til at danne mineraliseret væv. Dette udtryk betegner også "enhver mineralstruktur produceret af en levende organisme"
Fossiler viser, at organismer, der er i stand til at producere mineraliserede skeletter, har eksisteret i havene i mindst 550 millioner år.
De seks kongeriger i den levende verden inkluderer taxa, der er i stand til at biosyntetisere mineraler, og over 60 forskellige mineraler er blevet identificeret i disse organismer.
De bruges hovedsageligt til at fremstille eksoskeletter eller endoskeletons og kan ofte spille en vigtig rolle i afgiftning ( tungmetaller eller giftige metalloider kan i det mindste være midlertidigt "inaktive" der).
De har også spillet en vigtig rolle i biogeokemiske cyklusser og i stabilisering af jordens klima som en større kulstofsænkning (dannelse af kridt og klipper af koraloprindelse ).
Disse mineraler danner ofte strukturelle træk som skaller og knogler i pattedyr og fugle eller fiskens skelet.
Der skelnes mellem to hovedtyper af mineraliseringsprocessen af levende organismer:
De svampe af klassen Calcarea producerer magnesium-rige calcit spikler. Disse spicules har en til fem stråler i moderne arter, men kan gå op til otte i nogle paleozoiske arter. Spiklerne i kalkholdige svampe er omsluttet af en membran af organisk materiale, der udvikler sig synkront med spiculen. Disse membraner dannes ved ophobning af kollagenfibre fra mesohylen og vil ofte binde spikler sammen.
Dannelsen af spiklerne begynder omkring et kernepunkt, hvorfra specialiserede celler (sclerocytter) udskiller de ioner, der er nødvendige for biomineralisering i det ekstracellulære miljø. Mindst to celler er ansvarlige for væksten af hver stråle eller actin. En "grundlægger" celle, der forlænger den, og en anden ("fortykning" cellen) øger dens diameter. Denne form for vækst forklarer, hvorfor vækstringe kan observeres i spiklerne.
Spiklerne reagerer optisk som enkeltkrystaller, men de er faktisk samlinger af meget små krystaller (i størrelsesordenen nanometer), hvis orientering er meget kontrolleret som demonstreret af observationer under atomkraftmikroskop foretaget af Sethman et al. (2006).
Andre svampe fremstiller spikler med silicium. Disse har en anden mekanisme til deres dannelse. Spiklerne begynder at vokse intracellulært. Sclerocyten vil først danne en evagination, hvor spicule vil dannes. Den første fase består i at danne en aksial kanal af organisk materiale, hvorefter spiculen udvikler det kiselholdige lag omkring det aksiale filament. Det punkterer til sidst cellen og bliver ekstracellulær.
To slags biomineraliserede elementer findes i ensomme ascidianer af ordenen Stolidobranchia ( tunicata , ascidiacea ): kropspikler og tunika. Knoglerne til stede i kroppen har forskellige former som pigtrådestænger i Herdmania momus eller "plume" formet i Pyura pachydermatina, og de er sammensat af henholdsvis vaterit og calcit, to former for calciumcarbonat. Ikke desto mindre forbliver mekanismen for deres dannelse ens. Faktisk udvikler de sig ekstracellulært i blodets bihuler, hovedsageligt i grenområdet og har sandsynligvis en rolle i den strukturelle integritet af sidstnævnte. Faktisk er denne region udsat for strømmen og vil have tendens til at kollapse uden knoglerne. Vækst styres af sclerocytter med et stort antal pseudopodia, og som sammenføjes meget tæt ved interdigitering. Vækst er også kontinuerlig gennem hele dyrets levetid som vist ved inkubationseksperimenter med calcein.
Tunikasbenbenene adskiller sig fra kroppens, da de ikke produceres, hvor de skal placeres. Ligesom kropsbenene produceres de ekstracellulært i væggene i blodkarrene (her tunikaens), men vækstens varighed er forudbestemt, og når den er overstået, vil de migrere til kutikulaen til tunikaen for at danne subkutikulært lag og mister deres konvolut af sclerocytter. I H. Momus , i tillæg til deres strukturelle rolle, de Tunika øreknoglerne spiller en beskyttende rolle mod prædation ved at krydse tunika og give dyret en bidende tekstur.
Alle pighuder former endoskeletale elementer med calciumcarbonat. Disse elementer er af mesodermal oprindelse og tæt beslægtet med dyrets hud. Alle celler, der er ansvarlige for deres dannelse, kommer fra den samme celletype: cellerne i det primære mesenchym. Denne celletype stammer fra de fire mikromerer, der er mest på den vegetative pol i løbet af 16-cellefasen af embryonal udvikling i lilla søpindsvin. Efter deres indtrængen vil sidstnævnte fusionere med hinanden ved udvidelser af deres membran (filopodia) for at danne et syncytium. Mineralaflejring er begrænset af et okkluderet rum og isoleret fra resten af det ekstracellulære miljø. De former, der er taget af pighuder fra skelettet, er meget varierede og spænder lige fra nåle af søpindsvin til de små "borde" af havgurker, herunder pedicellaria. Imidlertid er et fælles punkt tilstedeværelsen af porøsitet (eller stereom) og en relativt høj mængde magnesium.
I nogle arter af skøre stjerner får skeletet en temmelig ejendommelig form; det af linsen. Disse mikrolinser har en perfekt form for at undgå sfæriske afvigelser, og deres fokuspunkt svarer til nerveklynger, der formodes at være fotoreceptorer. Linserne er lavet til at detektere lys, der kommer fra en bestemt retning, og kromatoforer måler den mængde lys, der kan nå fotoreceptorerne. Disse linser er fraværende fra lys-ligeglade sprøde stjerner og kan fungere som et sammensat øje hos dem, der gør det.
For nylig er der fundet biomineraliserede elementer, hvis funktion forbliver ukendt, i to arter af hemikordater af enteropneustklassen . Observationer under et transmissionselektronmikroskop ser ud til at vise, at det dannes som i pighuder (deres søstergruppe) i et okkluderet rum omgivet af sclerocytter. Nogle gener, der koder for proteiner, der er ansvarlige for dannelsen af echinodermben, er fundet i genomet hos en art, men det er endnu ikke klart, om de er involveret i biomineralisering af hemikordater.
De krebsdyr har en ydre skelet, der indeholder amorft calciumcarbonat. Amorft calciumcarbonat er den mindst stabile form af calciumcarbonat. Denne ustabilitet er tilladt ved inkludering af phosphatmolekyler, såsom phosphophenolpyruvat og 3-phosphoglycerat. Disse mellemprodukter i glykolysecyklussen ville have evnen til at binde chitin og amorft calciumcarbonat til at skabe et stillads, der fremmer dannelsen af sidstnævnte i stedet for at danne calcit eller aragonit, som er meget mere stabile og almindelige i organismer, der biomineraliserer calciumcarbonat.
Visse krebsdyr danner også gastrolitter med det samme mineral (disse gastrolitter kaldes traditionelt krebsøjne ), og det anses for, at denne ustabilitet vil give krebsdyr let adgang til calciumreserver efter smeltning. Disse gastrolitter er til stede i ferskvandskrebsdyr, fordi de er i fare Observationer foretaget på gastrolitterne af en ferskvandskrebs, Orconectes virilis , viste, at de var stærkt forkalkede fortykninger af fordøjelseskanalen i neglebånd, og at denne neglebånd forbliver i fordøjelseskanalen for at blive fordøjet under malning, for at blive fordøjet; krebs genvinder således det investerede calcium.
De bløddyr producerer meget komplekse skaller med calciumcarbonat som calcit og / eller aragonit. Deres skaller er fascinerende for forskere, fordi de kombinerer lethed og styrke, men en af deres mest interessante egenskaber er perlemor. Perlemor er en samling af polygonale aragonitplader stablet som mursten med polysaccharider og proteinfibre som mørtel. Dannelsen af perlemor begynder med konstruktionen af en organisk matrix af cellerne i kappen, hvori aragonitkrystallerne dannes. Når denne struktur er dannet, vil kappecellerne udskille de nødvendige ioner for at inducere dannelsen af krystaller fra en afstand inde i matrixen. Denne matrix er perforeret med flere porer for at tillade strømmen af disse ioner og også for at tillade krystallisation at være kontinuerlig mellem pladerne. Således kræves der meget færre kimdannelsesbegivenheder, og krystallernes orientering er ensartet.
Selvom nacre er en unik egenskab for bløddyr og kan betragtes som en apomorfie af denne klade, er den ikke til stede i alle bløddyr. Nogle muslinger har for eksempel en lagdelt calcitform, hvor perlemor kunne findes, og monoplacophores har en lagdelt aragonitform. Disse to former for carbonat dannes som en samling af lameller snarere end mursten som ægte perlemor.
De Brachiopoder har skaller, som overfladisk ligne bløddyr. På det kemiske niveau er der en vis lighed, såsom tilstedeværelsen af chitin, men der er ingen nacre, og brachiopods af Lingulata-klassen danner skaller af apatit, en form for calciumphosphat. En undersøgelse af Lingula-genomet viste, at flere gener, der regulerer biomineralisering, deles i dyr såsom chitinase mellem bløddyr og Lingula, hvilket er normalt, da begge bruger chitin i stilladset af deres skaller og indikerer, at det deles med den fælles forfader. Andre interessante proteiner er hephaestin og hemicentrin, som deles mellem lingula og koraller, men som ikke findes i bløddyr eller hvirveldyr, hvilket indebærer en fælles oprindelse og to forsvindinger af disse ekstracellulære proteiner, der binder ioner, ellers en dobbelt oprindelse af dette system.
Hvirveldyrets skelet kan være mere eller mindre mineraliseret afhængigt af taxa, men når det er, består det hovedsageligt af hydroxyapatit , en form for calciumphosphat. Cellerne, der styrer væksten og vedligeholdelsen af knogler, er osteocytter og osteoklaster . Osteocytter (eller chondrocytter, hvis skeletet ikke er mineraliseret) har to forskellige embryonale oprindelser: en mesodermal oprindelse for endoskeletet undtagen splachnocranon, der kommer fra neuralkammen som det dermale skelet. Osteocytter er ansvarlige for at deponere calcium i knoglerne og dermed fremme knoglevækst; osteoklaster er ansvarlige for genabsorption af knogler for at øge koncentrationen af calcium i blodet. Disse to celletyper reagerer på to hormoner for at regulere deres aktivitet: parathyroideahormon, der udskilles i hyperkalcæmi, stimulerer osteocytter og hæmmer osteoklaster; og calcitonin, der udskilles i en hypokalcæmisituation og har den modsatte virkning. Biomineralisering har derfor, ud over sin strukturelle rolle, en ionregulerende rolle hos hvirveldyr.
Observation af en magnetoaksisk bakterie førte til udviklingen af en hypotese, ifølge hvilken biomineraliseringsmekanismerne kommer fra flere uafhængige fratagelser af en forfædres mekanisme. Disse fratagelser ville være blevet udløst eller valgt under den kambriske eksplosion . Denne almindelige oprindelse ville forklare de immunologiske ligheder mellem biomineraler fra de forskellige dyretaxaer.
Da de største grene af dyr spredte sig adskillige hundrede millioner år før eksplosionen (ifølge molekylære ure), og selv en ret stærk selektionskraft ikke ville være nok til at genopfinde sådanne komplekse og lignende systemer i så mange grupper, fortjener denne hypotese at blive overvejet plausibelt.
Oprindelsen ville ligge i det calciumionstransportsystem, der er nødvendigt for dannelsen af mikrotubuli og er til stede i eukaryoter og biomineraliseringssystemet for magnetit. Faktisk ser det ud til at være til stede i størstedelen af dyretaxa, virker meget gammel og deler en fælles mekanisme for vakuolær transport med magnetotaktiske bakterier.
Dannelsen af biomineraler styres af visse proteiner, der produceres af kroppen. Flere af disse proteiner vil binde en organisk matrix, mineralioner eller begge dele. En stor mængde af disse proteiner siges at være iboende uorden, da de ikke har en sekundær eller tertiær konfiguration, før de er bundet til deres mål. I stedet for vil de krumme sig på en tilfældig måde. Denne mangel på en foruddefineret form giver dem fleksibilitet til at binde til flere substrater, men når de er bundet, vedtager de mere standardkonformationer. F.eks. Vil phosphophorinproteinet, i nærværelse af calcium, vedtage en beta-arkkonformation. En anden undersøgelse foretaget af Evans og Chang (1994) viste, at strukturen af phosphophorin var pH-afhængig på grund af interaktioner mellem ladede regioner. De forskellige konformationer, som disse proteiner kan tage, hjælper med biomineralisering, da de hjælper med at stabilisere de bundne substrater, mens de holder en uordnet region klar til at binde til noget andet. Deres åbne struktur giver også plads til større kontrol af cellen over post-translationelle modifikationer, såsom phosphorylering eller glycosylering for at tillade et større udvalg af struktur og især af ligander.
Fraværet eller mutationen af disse iboende forstyrrede proteiner hos dyr har været forbundet med sygdomme, der påvirker knogler, dentin og emalje, såsom Dentinogenesis imperfecta type III og vitaminresistente hypophosphatemiske rakitis.
Processen med biosyntese af krystaller og deres samling går gennem flere faser
Biosyntetisering af mineraler har en energiomkostning for dyret, men meget mindre end med de industrielle metoder, der anvendes af mennesker, og kræver ikke fossile kulbrinter eller andre energikilder (direkte eller indirekte) end solen.
Ifølge Palmer (1992) stammer energiomkostningerne ved biomineralisering hovedsageligt fra:
Mineraler dannet af levende organismer kan tilbyde specifikke anvendelser i magnetiske detektorer (Fe 3 O 4 ), tyngdekraftsdetektorer (CaCO 3 , CaSO 4 , BaSO 4 ) eller opbevaring og mobilisering af jern (Fe 2 O 3. H 2 O).
Det biomimetiske og meget interesseret i processen, især fordi de implementeres til meget lave energiomkostninger (sammenlignet med dem, der er mobiliseret af menneskelige industrielle processer) og uden at kræve dyre og sjældne som katalysatorer som de, der anvendes af 'Industri, og fordi de undertiden produceres af dyr, der lever i miljøer, der tilsyneladende er ugunstige for nedbøren af de anvendte mineraler. Så: