I evolutionær økologi kan antagonistisk coevolution defineres som værende de evolutionære konsekvenser af økologiske interaktioner mellem vært / parasit , bytte / rovdyr og konkurrencetyper . Coevolution kan defineres som "en evolutionær ændring i et træk af individer i en befolkning, som forekommer som reaktion på et træk af individer fra en anden befolkning og forårsager en evolutionær reaktion deraf".
Den evolutionære kamp modsætter sig en vedvarende art (som "angriber") mod en resistent art (som "forsvarer sig selv"). Bemærk dog, at i tilfælde af den antagonistiske coevolution af kønnene kommer partnerne fra den samme art (oftest er det vedvarende køn det mandlige og det resistente køn kvinden), det er så et spørgsmål om en intrakamp . -specifik og inter-seksuel.
Udvikling af allelfrekvenserI en population (vedvarende eller resistent):
Dette resulterer i en række selektive bølger, hvor alleler påtvinger sig i befolkningen, hvilket således erhverver adskillige innovationer.
På samme tid i antagonistpopulationen:
Hvert nyt valgt træk føjes til de træk, der er valgt forud, så individet forbliver så effektivt som muligt mod den moderne antagonist. Kombinationen af disse træk giver mutanten en fordel, som er fremherskende i befolkningen, og nedsætter derfor den genetiske mangfoldighed.
Energiomkostninger forbundet med innovationerPersistens er intensiteten af det tryk, som de vedvarende arter udøver på de resistente arter. Vi kalder modstand, den intensitet, hvormed den resistente art modvirker de persistente arts offensiver. Etableringen og vedligeholdelsen af alle innovationer koster energi for den enkelte, da det er så meget energi, der ikke tildeles andre livshistorieegenskaber . Efterhånden som antallet af våben stiger, er der en stigning i vedholdenhed. Som svar på dette vokser modstanden også.
Denne evolutionære optrapning mellem vedholdenhed og modstand medfører stadig større omkostninger. Når organismenes fysiologiske grænser ikke tillader den at allokere mere i angreb eller forsvar, er udseendet af nye innovationer ikke længere muligt. Vi kan derefter observere forskellige scenarier:
Denne model, der blev foreslået af Leigh Van Valen i 1973, bruger billedet af Alice og den røde dronning i fortællingen " Fra den anden side af glasset " af Lewis Caroll, hvor arten trækkes ind i et kapløb om at tilpasse sig. At være i stand til at "blive på samme sted" med hensyn til hinanden. Den Røde Dronning kvalificerer derfor en interaktion som en antagonistisk coevolution i ligevægt.
Udvikling af allelfrekvenserI denne alternative model resulterer vedligeholdelsen af polymorfismen i en overrepræsentation af alleler, der giver en selektiv fordel og derfor en underrepræsentation af de mindre fordelagtige alleler.
Således, hvis allelen X giver en fordel for det vedvarende individ, vil den blive valgt, og derfor vil bærerne af denne allel være i flertallet i befolkningen. Derfor vælges individer, der bærer modstand X ', i den resistente population (fordi den resistente population tilpasser sig de træk, der er mest repræsenteret i den vedvarende population).
Derfor vil det selektionstryk, der udøves af den resistente population, være stærkere over for de bredt repræsenterede fænotyper af persistente individer. Omvendt oplever sjældne fænotyper af vedvarende individer ringe modstand fra den resistente population. Det lave selektionstryk på sjældne Y-alleler vil føre til en stigning i deres frekvens i populationen, mens de mest repræsenterede alleler vil blive modvalgt (negativ frekvensafhængig markering). Efter en latensperiode vælges den resistente Y'-allel igen, og magtbalancen vendes, hvilket skaber periodiske svingninger over tid.
Energiomkostninger forbundet med innovationerI en given befolkning er der hver gang så mange "våben": på tidspunktet t1 er summen af X og X 'lig med summen af X og X' ved t2 ... Med andre ord vedholdenhed og modstand er stabil over tid.
I modsætning til våbenkapløbet genanvendes de modvalgte alleler og remobiliseres over tid, hvilket reducerer omkostningerne.
Denne type eksperimenter har til formål at bestemme, om vi har at gøre med et våbenkapløb eller Redevolution-co-evolution. Ideen er at sammenligne infektionsevnen hos en parasit (modstand fra en vært) mod værter (parasitter), som er moderne med den eller fra en asynkron generation (tidligere eller fremtidig). Dette forudsætter at have adgang til forskellige generationer af værter / parasitter (frysning, genaktivering af sovende stadier osv.).
Coevolution mønstreFiguren viser resultaterne af eksperimentet. I (a) sammenligner vi modstanden fra en vært H med:
(Den nuværende, fremtid og fortid er defineret i forhold til vært H.) Gennemsnitlig parasitinfektivitet bruges til at vurdere både parasitvirulens og værtsresistens. Vi ser, at H's modstand mod fremtidige parasitter følger svingninger (resistens faldt i den nærmeste fremtid, derefter øget osv.). Ligeledes for modstand mod parasitter fra fortiden. Denne type resultat karakteriserer en dynamik af typen Red Queen.
I graf (b) er det parasitten, der er "fast" (vi sammenligner dens virulens over for værter fra fortiden, nutiden og fremtiden). Vi har også en dynamik af typen Red Queen.
I graf (c) hvor værten er "fast", observerer vi, at værten er:
Dette indikerer en gevinst i virulens hos parasitterne, som tilpasser sig deres vært med en vis tidsforsinket tilpasning. Denne gevinst i virulens er knyttet til udseendet af en ny virulensallel, der øges i frekvens og "forurener" alle genotyper. Det skal bemærkes, at hvis vi overvejer en kort forsinkelsestid mellem vært og parasit, er de observerede mønstre i tilfælde (a) og (c) ens. Vi må derfor overveje en bred vifte af generationer for at være i stand til at beslutte mellem våbenkapløbet og NFDS.
Anvendelse: historisk eksperiment med Buckling and Rainey (2002)Undersøgelse af coevolutionen mellem bakterien Pseudomonas fluorescens og dens fag. Forfatterne ønskede at sammenligne ydeevnen af bakterien mod nutidige fager og fager fra en anden asynkron generation (opnået ved frysning). For at gøre dette skabte de forskellige bakteriefag-kombinationer:
I begge tilfælde fulgte de udviklingen af bakterieresistens over tid.
Dette eksperiment blev startet med en enkelt genotype (enhver genetisk variabilitet genereres derfor de novo ved mutation). På grund af fraværet af indledende genetisk variabilitet måtte eksperimentet nødvendigvis udvikle sig (i det mindste indledningsvis) ved selektive scanninger (fordi en NFDS-dynamik antager at have flere genotyper af ubalancerede frekvenser). Dette bekræftes af de observerede resultater:
Således stiger i gennemsnit bakteriel resistens og faginfektivitet over tid: vi fremhæver derfor et våbenkapløb.
Omkring den antagonistiske coevolution artikuleres forskellige typer modstridende interaktioner af våbenkappetypen, enten mellem to arter eller inden for den samme art. Konflikten kan være symmetrisk (udvælgelsestrykket i arten går i samme retning, dvs. antagonisterne har det samme mål) eller asymmetrisk (hvilket indebærer kontrasterende trykvalg, med andre ord deres mål er gensidigt eksklusive).
I henhold til princippet om udelukkelse fører konkurrence mellem to individer af forskellige arter om den samme begrænsende ressource, at den ene udelukker den anden fra den økologiske niche. Den ekskluderede art udvikler sig enten mod en anden økologisk niche (evolutionær divergens) eller mod udryddelse.
To individer af samme art begærer den samme ressource. Eksempel på konkurrence i seksuel konflikt: to mænd begærer samme kvinde.
En asymmetrisk interaktion observeres især i sammenhæng med en vært / parasit-interaktion. Våbenløb: Udseende af flere og mere virulente parasitter og mere og mere resistente værter. De nye mutanter er mere effektive end de gamle mod alle modstandere og bosætter sig derfor i befolkningen ved definitivt at eliminere alle de gamle genotyper (forbigående genetisk polymorfisme). Der er derfor en række selektive scanninger og en regelmæssig stigning i værternes gennemsnitlige resistens og parasittenes gennemsnitlige virulens.
Denne evolutionære optrapning skaber en stor intimitet mellem værten og dens parasit. Faktisk er parasitten under coevolution specialiseret til sin vært. Derudover er erhvervelsen af træk knyttet til parasitisme ledsaget af tab af træk, der er specifikke for frit liv. Jo mere tid der går, jo mere bliver parasitten afhængig af værten. Coevolution er derfor en envejsproces (umuligt for en parasit at udvikle sig til en fri form).
Rovdyr / bytteInteraktionen mellem bytte og rovdyr er underlagt to modsatrettede kræfter: rovdyret på byttet og byttet på rovdyret. Udvælgelseskræfterne i denne interaktion er asymmetriske: udvalget på byttet er stærkere end det på rovdyret. Faktisk er konsekvenserne af interaktionen mellem byttet og rovdyret ikke de samme: Byttet spiller sit liv, mens rovdyret spiller sit måltid, det kan fange det næste bytte. Dette kaldes princippet om livsmiddag. Denne asymmetri resulterer i en hurtigere udvikling af byttet sammenlignet med rovdyret. I denne type interaktion har en evolutionær ændring, som er gavnlig for den ene, altid en pris for den anden.
Mimik er en strategi, der almindeligvis vedtages af både rovdyr og deres bytte. Rovdyr kan bruge aggressiv efterligning, mens bytte i stedet vedtager Batesian eller Mullerian efterligning .
Rovdyr kan selv regulere deres byttedyrkes dynamik ved at svinge mellem forskellige byttetyper alt efter deres overflod. Som svar på denne type rovdyr vil byttet udvikle en polymorfisme for at virke mindre rigelig.
Plante / insektFytofagiske insekter lever af plantemateriale. Nogle er generalister eller polyfagiske, de kan fodre på en lang række forskellige ordrer af planter. Andre er specialister: oligofager lever af planter fra en og samme familie, og monofager lever af en enkelt planteart. Polyfagiske insekter udøver ikke tilstrækkelige selektive kræfter på planterne til at fremkalde et svar. På den anden side udøver insekter, der specialiserer sig i visse typer planter, tilstrækkeligt udvælgelsestryk til at forårsage udseende af plantebeskyttelse mod planteædere .
For at kunne fortsætte med at udnytte planter som madressourcer, har insekter været nødt til at udvikle midler til at omgå disse forsvar såsom morfologiske tilpasninger, adfærdsmæssige ændringer eller afgiftning af kemikalier.
Et insekts evne til at bruge en giftig plante giver det en selektiv fordel, da dette gør det muligt at bruge en lidt udnyttet økologisk niche, hvor der er mindre konkurrence.
Vi tager her eksemplet med antagonistisk coevolution i den seksuelle sammenhæng.
Antagonistisk coevolution i forbindelse med seksuel selektion er i evolutionær økologi baseret på forskellene i reproduktive strategier mellem mænd og kvinder, der kan føre til tilpasninger til reproduktion hos et af de to køn for at fremme deres egnethed til skade for det andet . Som svar på dette vil det andet køn forsøge at justere for at imødegå det. Den seksuelle konflikt forstærker seksuel coevolution-antagonist, men svarer ikke til den.
Seksuel selektion stammer fra anisogami . Faktisk producerer hannen mange små gameter, mens kvinden producerer mindre, men større størrelse. Dette indikerer, at mænd vil finde mere interesse i at formere sig parre end kvinder. Det kvindelige element bliver derfor her den begrænsende faktor under reproduktion. Fitness-optimaet mellem mand og kvinde er derfor forskellige for den samme aktivitet (parring, forældrenes investering ...). I dette tilfælde er den seksuelle konflikt asymmetrisk (figur Holland & Rice 1998).
Denne antagonistiske coevolution begynder med et køn (generelt det mandlige), der for at sikre dets chancer for reproduktion udvikler et bestemt træk, der øger dets kondition og indirekte reducerer kvindens. For at modvirke det ugunstige træk udvikler kvinden et resistent træk, der fører begge køn i et våbenkapløb med en vedvarende mand (tvungen penetration, giftig sædceller, kærlighedsstingere ...) og en resistent kvinde.
Seksuel selektion tilskynder derfor til en antagonistisk coevolution mellem gener, der påvirker mandens reproduktive succes og kvindens modstand.
Konflikter kan være af to slags:
Præoperatorisk
Interesserne drejer sig hovedsageligt om valg af partner og kvindens modstand.
Ifølge Chase-away-modellen oversættes dette til to aspekter:
Postcopulatory
1. Sædtilpasning og selektion Hannens
interesse vedrører hovedsageligt antallet af rapporter og effektiviteten af hans sæd. Faktisk er det mere fordelagtigt for en mand at reproducere flere gange med hunnerne, samtidig med at det sikres, at de andre hanner ikke har adgang til de samme hunner. For at øge sin kondition kan han derfor bruge mere og mere effektiv sæd, der er i stand til at ødelægge sæd fra sine forgængere. Dette fænomen, observeret i Drosophila og beskrevet af Rice i 1996, ledsages også af produktionen af sædproteiner, der har en skadelig virkning på hunnens egnethed (toksicitet og / eller reduktion i antallet af fremtidige samleje). Kvinden kan på den anden side producere resistente fænotyper såsom enzymer, der er i stand til at ødelægge mandens sæd. Målet med kvinden er ikke her at blive befrugtet mere, men at "udvælge" hanen alt efter niveauet for konkurrenceevne.
2. Fitness og afkom
I en klassisk ”chase-away” -model udvikler kvinden sig som reaktion på en manipulerende mand for at imødegå ham. Vi har dog set tilfælde, hvor kvinden "lader sig gøre" af den manipulerende mand, der tilsyneladende synes at reducere hendes kondition gennem hendes forventede levetid. For disse kvinder repræsenterer en fordel at have mandlige efterkommere med manipulerende træk og derfor mere i stand til at overføre moder- og fædregener til deres egne efterkommere. Genets egnethed (via afkom) ville være vigtigere end kvindens egnethed.
Kvinder kan også modstå for at øge chancerne for at vælge hanen og dermed få døtre, der vil gøre det samme og derved øge kvindernes kondition i linjen.
Et af de grundlæggende aspekter af seksuel konflikt er baseret på "uddannelse" af børn af en af forældrene, ofte kvinden. Faktisk giver afkomets støtte af et af kønnene den anden mulighed for at bruge mere tid på reproduktion. Det er derfor vigtigt både for de unges overlevelse, men også for forældrenes kondition, at den anden forælder kan tage sig af / beskytte dem.
Ifølge eksemplet med zebrafink hos par, hvor begge forældre er involveret, er følgelig andelen af hver meget lavere, end hvis kvinden opdrager afkom alene. En forklaring her ville være på den ene side en seksuel interessekonflikt (de to forældre aflaster hinanden for at begrænse indvirkningen på deres egen kondition) og på den anden side at den enlige mor, der tager sig af sine kyllinger, øger deres chancer for at blive mere attraktiv i voksenalderen, hvilket øger chancerne for overførsel af hendes gener, hvilket indirekte øger hendes egen kondition.
Den antagonistiske coevolution, dyrt i energi, vil være i stand til at stabilisere sig ved at udvikle sig mod andre typer interaktioner:
Våbenkappet forudsætter en stadigt stigende tildeling af energi til angreb / forsvar. Dette er lige så meget energi, der ikke vil blive allokeret til andre vitale funktioner (afvejningskoncept). Derfor kan våbenkappet ikke fortsætte på ubestemt tid. Der kommer et tidspunkt, hvor tildeling af ekstra energi til angreb / forsvar resulterer i et offer for andre sundhedsegenskaber, hvilket resulterer i nedsat fitness. Oftest forvandles dynamikken i coevolution til en dynamik af typen Red Queen.
Efter et bestemt antal generationer kan det meget specifikke antagonistiske forhold resultere i en vedholdenhed / modstand, der er mindre og mindre aggressiv og derfor har tendens til gensidig. I naturen er der tvetydige forhold mellem disse to ekstremer. For eksempel er interaktionsinteraktionsinteraktioner generelt kvalificeret som gensidig: Planten tilbyder sin nektar til gengæld for overførsel af pollen til andre planter via bestøveren. Dette kan imidlertid også være beslægtet med en konsekvens af våbenkapløbet, som vælger planter, der maksimerer fordelene ved pollenoverførsel i forhold til omkostningerne ved nektarproduktion, mens insekter vælges i henhold til deres effektivitet og hastighed ved høst. Insektet og planten når således en optimal og stabil tilstand.
Særligt tilfælde af monogami
Undersøgelser har vist, at kvindelig forventet levealder samt nettoproduktiviteten (antallet af afkom, der når voksenalderen pr. Kvinde) øges i kunstigt oprettede monogame forhold. Han og hun udvikler sig derfor ved at finde kompatible optima. I tilfælde af monogami investerer partnerne lige så meget i deres partners overlevelse og trivsel som i sig selv og viser en bestemt form for gensidig coevolution.
Mere radikalt kan man tro, at våbenkapløbet slutter, når den ene part har tendens til at mindske den andres egnethed så meget, at den ender med at udrydde den fuldstændigt. Men dette ville så betyde at forårsage sit eget tab, som i tilfældet med en parasit uden vært eller en population af mænd uden kvinder. ”Virulensen” af det vedvarende eller resistente træk skal derfor være moderat for at interaktionen skal være varig.