Den lov Kleiber , udarbejdet af biolog Max Kleiber (i) i begyndelsen af 1930'erne, hedder det, at for de fleste højere hvirveldyr, den stofskifte er proportional med kropsmasse rejst til ¾ magt.
Algebraisk, hvis vi bemærker q 0 stofskiftet og M dyrets kropsmasse, q 0 4 ~ M 3 . Da en kat således er 100 gange tungere end en mus, bruger dens metabolisme cirka 32 gange mere energi. I planter er masse og stofskifte imidlertid praktisk taget proportionale.
Max Kleiber blev født og uddannet i Zürich . Han dimitterede som kemiingeniør fra Polytechnikum i Zürich i 1920, forsvarede sin doktorafhandling, viet til "Concept of energy in dietetics", i 1924.
Fra 1929 arbejdede han ved "Animal Domestication" -afdelingen ved University of California , ansvarlig for fremstilling af kunstige åndedrætsværn og forskning i dyreomsætning. Derefter gjorde han to vigtige opdagelser: I 1932 sammenlignede han ernæringsbehovene hos hvirveldyr i meget forskellige størrelser og opdagede, at den basale stofskifte er forbundet, uanset art, til dyrets masse ved hjælp af en magtlov for at udsætte næsten lig med ¾. Dens data viser endvidere, at næringsstofudbyttet er uafhængigt af dyrestørrelse. Han præsenterede disse resultater og afslørede de grundlæggende principper for stofskifte i et essay (upubliceret på fransk) Livets ild (1961).
Ifølge nogle forfattere er Kleibers lov, ligesom andre allometriske biologiske love , resultatet af de fysiske begrænsninger, der pålægges af morfologien i dyrets kredsløbssystem . Således indånder de yngre forsøgspersoner (derfor mindre) mere ilt pr. Enhed af kropsmasse end de voksne individer af den samme art på grund af behovet forbundet med vækst; men voksne individer af en art af en given størrelse indånder mere ilt pr. enhed af kropsmasse end voksne individer af en større art, fordi andelen af strukturelle væv (knogler, muskler) er forholdsmæssigt større; vedligeholdelse af skelet og muskler kræver konstant energiforbrug, ikke fedt.
Værdien af eksponenten i Kleibers lov, som ved sin form er en magtelov , har været kontroversiel i årtier: En simpel dimensionel analyse syntes i stedet at retfærdiggøre en værdi på ⅔. Faktisk blev det anset, at energitabene for organismer målt i kalorier var tab i form af varme: stofskiftet blev derefter udtrykt som frigivet varme pr. Tidsenhed, derfor i kalorier pr. Sekund. Begrundelsen består i at tildele enhver organisme en "gennemsnitlig radius", som er den for kuglen, der har samme volumen som kroppen; og at overveje, at på organismens skala har kropsligt stof en homogen tæthed. Derefter er massen proportional med terningen i den gennemsnitlige radius, men varmen afgives af huden, derfor proportional med overfladen af kroppen eller kvadratet af den gennemsnitlige radius.
Dette forhold forklarer, hvorfor store dyr har en længere levetid end mindre dyr: med et lavere specifikt overfladeareal har de et langsommere stofskifte.
Men værdien af ⅔ er virkelig for langt væk fra de fleste empiriske data. Det er skæmmet af for mange undtagelser, og begrebet metabolisme var dengang stadig upræcist, det dækkede kun varmevekslinger. Kleiber overbeviste sig selv om, at eksponenten var nøjagtig ¾, og dette er den værdi, der vedtages i dag af lovens tilhængere, skønt der er mange modeksempler i naturen. De teoretiske modeller præsenteret af Geoffrey West , Brian Enquist og James Brown (kendt som WBE-modeller) har tendens til at retfærdiggøre den empiriske eksponent for ¾ ved den forgrenede organisation af levende organismer. Deres analyse af en organisms metaboliske / respiratoriske cyklus er helt afhængig af blodgennemstrømningshensyn. Deres antagelser er ofte blevet sat i tvivl, fordi små organismer ikke har forgreninger, der er så komplekse som dem, der tages i betragtning: rækkevidden af WBE-modeller ville være begrænset til dyr over 0,002 5 gram, mens forfatterne hævder, at Kleibers lov er gyldig for bakterier (som har intet hjerte) såvel som hvaler.
Forfatterne hævder, at deres model tager metabolisk effektivitet i betragtning; men de ender faktisk med et forhold mellem formen
hvor ME, kaldet ”metabolisk effektivitet”, inkorporerer virkningerne af kropstemperatur på elektrokemiske udvekslinger forbundet med redox-kobling, men ikke den energi, der gør det muligt at opretholde denne temperatur. Hvis vi accepterer denne model, svarer en værdi på ¾ eller ⅔ til en effektivitet på 100 eller 89%; sådanne udbytter findes imidlertid ikke i naturen, medmindre termogenese er inkluderet i stofskiftet. Denne bemærkning ødelægger WBE-modellen for Kleibers lov, som er grundlaget for den økologiske metaboliske teori .
Metabolismen af en aktiv multicellulær organisme beregnes generelt som produktet af det gennemsnitlige basale stofskifte gange antallet af celler i organismen. Denne bemærkning, sammen med den implicitte antagelse om, at størrelsen af de mindste kapillærer er uforanderlige med størrelsen på dyret, gør ligningen magtesløs til at forklare toppe af metabolisk aktivitet, der kræves af bevægelse: så disse formler er gyldige, ville det tage meget mere blod i kroppen, end man faktisk observerer. Af disse grunde kan Kleibers lov ikke være universelt anvendelig i biologi.
I planter er eksponenten tæt på 1 som angivet i en artikel offentliggjort i 2006 i Nature , hvilket WBE-modellen ikke kan forklare, fordi ME skulle være større end 100%.
Nuværende videnskabelige debatter fokuserer ikke længere på det teoretiske grundlag for Kleibers lov. Rollen af termogenese i stofskiftet er fortsat en gåde, dels fordi Kleibers lov i sin oprindelige form er baseret på den antagelse, at stofskifte handler om varmeveksling: dette ses i valg af den anvendte fysiske enhed, kalorierne / s (i stedet for watt (i versionen af Kleibers lov, der involverer metabolisk effektivitet, er ME et forhold mellem redoxstrømme ) såvel som i reduktion af debatten til spørgsmålet om udbyttet er 89 eller 100%. Andre forskere (f.eks. Kozlowski og Konarzewski , eller John Speakman) kritiserer West, Brown og Enquist for størrelsesvarianten af terminale kapillærer , der antages at være identisk for planter og pattedyr: denne hypotese forklarer ikke oprindelsen af den energi, der kræves til motivets motoriske aktivitet, hvorfor det er metabolismen i betragtning er altid metabolismen af en organisme i hvile West et al. hævder, at Kleibers lov er det for den basale metabolisme af celler i en organisme, ikke for metabolismen af organismen som helhed.
Standardversionen af ligningen (som ikke involverer ME i eksponenten) forklarer, at der ikke er store forskelle i levetiden mellem gnavere og fugle med samme vægt eller primaternes levetid sammenlignet med pattedyr endnu meget tungere.