Et fødevarevæv er et sæt fødekæder, der er bundet sammen i et økosystem, og hvorigennem energi og biomasse cirkulerer (udveksling af elementer såsom strømmen af kulstof og nitrogen mellem de forskellige niveauer i kæden. Mad, kulstofudveksling mellem autotrofiske og heterotrofiske planter ).
Udtrykket trofisk refererer til alt, der vedrører ernæring af et levende væv eller et organ. For eksempel er et trofisk forhold forbindelsen mellem rovdyret og dets bytte i et økosystem.
I et økosystem påvirker strukturen af fødevarevæve (typerne og netværket af fødevareforhold mellem organismer) stærkt mængden, mangfoldigheden, stabiliteten og kvaliteten af biomasse og resterende organisk stof ( udskillelser , nekromasse ), der produceres af dem. Kvaliteten af et madnet og dets interaktioner har en direkte forbindelse med stabiliteten og modstandsdygtigheden hos de befolkninger, der udgør en del af det.
Fødevarer, nogle gange meget komplekse, studeres af "trofisk økologi". De påvirkes af globale ændringer , herunder ændringer , der er knyttet til klimaændringer , herunder på nøglearter .
Begrebet trofisk netværk betegner det sæt trofiske forhold, der findes inden for en biocenose mellem de forskellige økologiske kategorier af levende væsener, der udgør sidstnævnte (producenter, forbrugere, nedbrydere ). Det kan også defineres som et resultat af alle fødekæder, der forener de forskellige populationer af arter, der udgør en biocenose.
På menneskelige tidsskalaer kan samfundets struktur synes at være i balance. Det er faktisk en ustabil ligevægt, der opretholdes i dynamisk ligevægt ved spillet af to store kæder af retro-kontroller ; " Top-down " (regulering af ressourcer fra deres forbrugere) og " bottom-up " relationer (feedback om ressourcer til deres forbrugere).
En bedre forståelse af disse interaktioner er en af udfordringerne ved økologi, fordi de er stærkt påvirket af de kaskadevirkninger af menneskelige aktiviteter ( jagt , fiskeri , landbrug ), som i høj grad reducerer antallet og biomassen af arter med højt trofisk niveau , alt sammen ved at øge eller forstyrre næringsstofindgange og -cyklusser, der især fører til fænomener med nedbrydning opstrøms og dystrofiering nedstrøms for vandskel eller til fænomener eutrofiering og anoxi til søs.
Hvert netværk er kendetegnet ved komplekse feedback-sløjfer og dynamiske balancer, der er stærkt påvirket af biotiske og abiotiske parametre (især temperatur, pH , tilgængelighed af lys, ilt og næringsstoffer ).
Således, som eksempel for vandmiljøer, har stigningen i antallet af individer af en art eller antallet af planteædende arter tendens til at mindske antallet af faste eller suspenderede alger . Men samtidig fremmer dette planteædende tryk lysets ankomst og gør næringsstoffer tilgængelige, hvilket fremmer væksten af andre alger eller planter.
Omvendt kan en økologisk ubalance , såsom spredning på overfladen eller i åbent vand af en introduceret invasiv art (der ikke har eller ikke længere har et lokalt rovdyr) fratage lysmediet og føre det til anoxia eller endda til en død zone fænomen eller en invasiv art, såsom zebramusling ( Dreissena polymorpha ), ved filtrering af betydelige vandmasser vil inducere en ændring i algesammensætningen.
Afhængigt af de planteædende arter (muligvis eksotiske og invasive), der dominerer miljøet, kan det planteædende tryk være meget selektivt og derefter fremkalde væsentlige ændringer i madvævet (ændringer i demografisk dynamik og koloniseringsdynamik, ændring i størrelse eller antal kontanter osv. .).
De interspecifikke forhold, samfundets størrelse og biomassestrukturer, de intraspecifikke forhold mellem samlinger af planter eller mikroalger påvirkes og ændrer igen strukturen og dynamikken i planteædere og deres rovdyr.
En fødekæde er en række levende ting med forskellige trofiske niveauer , hvor hver enkelt spiser organismer med lavere trofisk niveau for at erhverve energi . Det første led i en kæde er altid en autotrof organisme . I havene og havene spiller fytoplankton denne rolle. I de afgrundsdybder, hvor solens stråler ikke når, er termofile bakterier de første led i kæden. Imidlertid eksisterer den fotosyntetiske kæde stadig der; Faktisk dør pelagiske organismer og synker.
Ifølge en undersøgelse fra 2013 baseret på dens diæt er den menneskelige art langt fra at være øverst i fødekæden på samme niveau som ansjoser eller svin. Mennesket er et specifikt tilfælde, han har ikke et rovdyr uden at være øverst i fødekæden. Menneskelige befolkninger med en køddiæt ligner dog superrovdyr som isbjørnen .
Under alle omstændigheder synes forsøg på at klassificere mennesker i fødekæden at være en blindgyde, fordi en fødekæde nødvendigvis indikerer et afhængighedsforhold med bunden (rovdyr er demografisk reguleret af antallet af byttedyr, der er til stede i deres naturlige miljø). de massive udryddelser, der påvirker planeten Jorden i dag, forbliver menneskelig demografi på ingen måde berørt for øjeblikket. Mere end at være på toppen af fødekæden har den menneskelige art derfor i virkeligheden en alvidende rolle i en fødekæde, hvorfra den har udvundet sig, siden fremkomsten af landbrug og dyrehold i Canada. -Begyndelsen af yngre stenalder at omforme fødekæden til sin egen tjeneste.
I et økosystem er forbindelserne, der forener arter, ofte mad. Disse forhold danner sekvenser, hvor hver person spiser den forrige og spises af den, der følger ham; vi taler om en "fødekæde". Hvert link er et trofisk niveau .
Interessen for strukturen af madnettet opstod under forskning udført for at forstå sammenhængen mellem mangfoldighed og netværkets stabilitet. Siden da har forskning til at forstå, hvordan disse netværk er struktureret - antal noder (arter), antal trofiske links, tæthed og organisering af trofiske links - og hvad er processerne ved oprindelsen været mange, især fordi strukturen spiller en vigtig rolle i økosystemernes dynamik og stabilitet. Derudover er forståelse for, hvordan artssamfund er struktureret på baggrund af trofiske forhold, blevet en vigtig sag for bevarelse i en sammenhæng med tab af biodiversitet og globale ændringer.
Fødevarer består af flere trofiske niveauer, der starter med, at basalarterne er det laveste niveau. Den indeholder alle de primære producenter, der er de autotrofiske arter . Derefter kommer planteædere , der betragtes som de første forbrugere , og fodrer med basalarterne. Vi finder derefter de primære kødædere (anden forbrugere) og sekundære kødædere (tertiære forbrugere). Den taxa fundet på forskellige trofiske niveauer er forbundet af mere eller mindre stærk vekselvirkninger af forbrugeren / indtaget type. Links til et madnet er derefter envejs. Sammen danner de indbyrdes forbundne fødekæder. Hvert økosystem har sit eget madnet. Madnettet kan være mere eller mindre opdelt, for eksempel i havmiljøet kan vi finde det bentiske rum og det pelagiske rum. Disse rum interagerer med hinanden gennem svagere interaktioner end interaktionerne i selve rummet. Netværkerne kan også være mere eller mindre komplekse med et mere eller mindre vigtigt antal noder, man taler derefter om netværkets mangfoldighed. Derudover kan antallet af links mellem noder også variere. For at forklare og forudsige de strukturelle egenskaber ved trofiske interaktioner mellem disse arter er mange universelle modeller blevet undersøgt og beskrevet.
Netværk og modellerEn bred vifte af netværk, sociale, økonomiske, teknologiske eller endog biologiske, er blevet beskrevet som "små verdens" netværk (netværk med mange svagt forbundne noder og et lille antal meget forbundne noder) og "skaleløs" (fordelingen af grader af knuder følger en magtelov). Imidlertid er medlemskab af fødevareweb i disse klasser af web sat i tvivl af Dunne et al. (2006) gennem undersøgelsen af et panel af empiriske madweb fra forskellige akvatiske og terrestriske økosystemer.
De "små verdens" netværk viser en aggregeringskoefficient, der er højere end de tilfældige netværk , hvilket betyder, at naboens noder sandsynligvis vil være meget mere forbundet med hinanden i et "lille verdens" netværk i en tilfældig graf . De har også en kortere kurslængde end i et almindeligt netværk, svarende til hvad der ses i et tilfældigt netværk , hvilket betyder, at den karakteristiske kurlængde (eller gennemsnitlig korteste kurlængde) stiger logaritmisk med stigende frekvens. Antallet af noder. Imidlertid har størstedelen af fødevarewebene få knudepunkter sammenlignet med andre ikke - biologiske netværk, og deres grupperingskoefficient svarer derefter til en tilfældig graf . De fleste fødevarer har derfor ikke den typiske topologi af et ”lille verdensnetværk” .
Graden fordeling af fødevare-knudepunkter, som er den sandsynlige fordeling af graderne for hvert toppunkt i netværket, adskiller sig ofte fra dem i et tilfældigt netværk . Således viser madnettet ikke altid " skaleløs " gradfordeling, men udviser en række funktionelle former og kan derfor ikke udtrykkes i en universel funktionel form. Der er dog stadig en systematisk sammenhæng mellem formen på knudepunktsfordelingen og komplekset af madvævet (målt i forbindelse med forbindelse). Fødevarer med høj forbindelse viser generelt ensartede fordelinger, mellemstore forbindelsesnetværk har ofte eksponentielle fordelinger, og netværk med lav forbindelse viser strømlov eller delvis strømlovfordeling. Størrelsen på madnettet spiller også en rolle i formen på gradernes fordeling af noder.
Fødevarer er mere eller mindre komplekse (kompleksitet er produktet af antallet af arter og forbindelsen) for at forstå udviklingen af forskellige strukturelle egenskaber er brugen af modeller nødvendig. Under forskning på disse madweb er mange modeller blevet foreslået for bedst at forklare disse egenskaber. Inden for de første undersøgte modeller finder vi den tilfældige model (JE Cohen et al 1990) og vandfaldsmodellen (JE Cohen & CN Newman 1985). I vandfaldsmodellen rangeres arten fra 1 til S (med S det samlede antal arter), og forbrugere kan kun forbruge arter med lavere rang med sandsynlighed med C-forbindelsen. Disse to modeller, der præsenterer mange grænser i beskrivelsen af netværks strukturelle egenskaber, andre modeller blev derefter fremsat: " nichemodellen " (RJ Williams & ND Martinez 2000) blev grundigt undersøgt og sammenlignet med andre modeller. I nichemodellen rangeres arter efter deres nicheværdi. Hvis deres nicheværdier er højere end andre arter, lever de af disse arter. Vi har derefter kontinuitet i kosten. Mange andre modeller er blevet foreslået i løbet af forskningen for bedst mulig at optimere beskrivelsen af madnettet.
Fordi disse hovedmodeller, selvom de fører til tilfredsstillende beskrivelser af madnets web, har visse begrænsninger. Faktisk bruger de nye egenskaber ved trofiske netværk (mangfoldighed, tilslutningsmuligheder osv.) Som parametre til at bestemme andre deskriptorer og mener, at disse netværk er binære (arter og trofiske links er til stede eller fraværende, men er ikke kvantificerede). Processer på lavere niveau relateret til befolkningsdynamik og tilpasningsfænomener undersøges ikke.
Loeuille og Loreau (2005) udviklede derefter en model baseret på en enkel tilgang, hvor kropsstørrelse er det eneste træk, der er underlagt evolution, for at forudsige fremkomsten af strukturen af madnettet. Det fremgår, at strukturen af fødenet hovedsagelig er bestemt af bredden af niche , men også ved intensiteten af konkurrencen af interferens . Hvis bredden af niche og intensiteten af konkurrencen er lav, fordeles arten i grupper af forskellige størrelser svarende til forskellige trofiske niveauer . Hvis de er stærke, er fødevævets struktur sløret, arten fordeles jævnt langs kropsstørrelsesaksen.
Nesting eller " nestedness " på engelsk er et udtryk, der betegner en organisationstype, der findes i mange naturlige madnettet. Det kan defineres som en model for interaktioner, hvor specialarter skaber trofiske forbindelser med arter, der danner en undergruppe af de arter, som mere generalistiske arter interagerer med. Det vil sige, at byttet fra en specialart er en delmængde af byttet fra en mere generalistisk art, hvis bytte også er en delmængde af byttet til en endnu mere generalistisk art, hvorfor denne ide er rede. Kropsstørrelse ser ud til at spille en rolle i denne organisation, fordi en lille art skal gå forud for bytte, der hører til et større rovdyrs byttesæt. Hertil kommer, at optimale fouragering strategi eller ”optimale fouragering teori” forudser, at kosten af en art må være, at der maksimerer energiforsyningen, og derfor egnethed af enkeltpersoner. Derfor bestemmer byttets størrelse den energi, der bruges under fangsten. En model, der tager hensyn til denne teori og kropsstørrelse, er blevet foreslået af Petchey et al. (2008) forudsiger denne model strukturen på forskellige madnettet ganske godt.
Størrelsen kan dog variere betydeligt inden for den samme trofiske gruppe, og den kan også overlappe mellem forskellige trofiske niveauer, dette er tilfældet med planteædere og kødædere i afrikanske savanner. Dette indikerer, at kropsstørrelse ville være af mindre betydning end andre faktorer for at forklare strukturen af madnettet.
Fylogenetiske begrænsninger og tilpasningEn anden teoretisk model til forklaring af strukturen af trofiske interaktioner, især denne sammenkobling, blev formuleret af Cattin et al. (2004). Dette er "indlejret hierarkimodel". Denne model tager højde for fylogenien, som skal begrænse en arts diæt (for eksempel kan en fugleart tilhøre en slægt, der er kendetegnet ved et næb, der er lavet til at fange insekter, så den skal fodre med insekter). Denne model er baseret på observation af en signifikant sammenhæng mellem diæt (trofiske interaktioner) og fylogenetisk oprindelse. Men der er en variation i trofiske forhold mellem arter, som ikke kun forklares med fylogeni. Tilpasning skal også tages i betragtning , da to nært beslægtede arter kan afvige, hvis der er en ændring i adfærd eller mad, der udnyttes til at tilpasse sig sit miljø. Selvom denne model tager højde for begrebet tilpasning, tager denne model ikke hensyn til begreberne økologisk og evolutionær dynamik. Loeuille og Loreau (2005) foreslår en model, der godt beskriver netværksstruktur og hvordan den fremkommer. Deres model, der er baseret på udviklingen af et træk, kropsstørrelse, viser, at strukturen af madbaner hovedsageligt bestemmes af niche bredde og intensiteten af konkurrence ved interferens .
Effekt af ressource kvalitetKvaliteten af ressourcerne, det vil sige de primære producenter ved bunden af madnettet, påvirker interaktionerne mellem arter ved at begrænse mængden af energi, der transmitteres mellem netværksniveauerne. Ifølge teorien om optimal foder afhænger netværksstrukturen delvis af størrelsen af rovdyr og bytte. Men det ser ud til, at variationen i træk for visse arter kan påvirke netværksstrukturen, især hvis træk påvirker kvaliteten af ressourcen i netværket.
Dette blev demonstreret af Bukovinszky et al. (2008), der studerede strukturen af to madnettet bestående af den samme trofiske art (funktionel gruppe af arter, der har samme bytte og de samme rovdyr), men med primære producenter af forskellig kvalitet. De har vist, at variationen i kvaliteten hos den primære producent har kaskadevirkninger på alle trofiske niveauer . Det bestemmer for det første overflod og størrelse af planteædere, der styrer mangfoldigheden af trofiske led, tætheden og mangfoldigheden af sekundære forbrugere, der påvirker tertiære forbrugere (toppen af kæden) på samme måde. Egenskaberne hos den primære producent har konsekvenser for fødevarebanets mangfoldighed og kompleksitet gennem direkte og indirekte effekter af tætheden og størrelsen af arterne på nettet.
Vi taler generelt om en trofisk kaskade, når et rovdyr indirekte påvirker overflod af arter på lavere trofiske niveauer , et tilfælde af top-down-kontrol, disse rovdyrarter er kvalificeret som nøglesten, hvis deres indvirkning på overfladen af andre arter er meget høj. sammenlignet med deres egen overflod. Men det foregående eksempel viser, at primære producenter også kan have en stigende indirekte kontrol, bottom-up-kontrol, vi taler derefter om en ”grundsten” -art.
Forbindelsen mellem strukturen af madnettet og økosystemernes stabilitet og funktion har været genstand for adskillige undersøgelser. I forbindelse med det nuværende tab af biodiversitet er virkningen af dette tab af biodiversitet på samfundets stabilitet blevet et vigtigt spørgsmål. Virkningen af kompleksitet på fødevarens webs stabilitet er ofte blevet taget i betragtning, men forbindelsen mellem kompleksitet og stabilitet er ikke altid åbenbar. Kompleksitet defineres som produktet af specifik mangfoldighed og forbindelse. Mangfoldigheden eller den specifikke rigdom i samfundet bestemmes af dets evolutionære fortid og af emigrations-, immigrations- og udryddelsesprocesserne, der skyldes direkte og indirekte interaktioner mellem befolkninger og inden for befolkninger. Forbindelse (eller bindingstæthed), bemærket C i et trofisk netværk, er beskrevet som forholdet mellem alle de trofiske links, der er lavet, L, over sættet af mulige trofiske links Lp, det udtrykkes også med den specifikke mangfoldighed betegnet S (antal noder i netværket, svarer derfor til de mulige links, hvis de udtrykkes i kvadrat). Så: .
ForbindelseRobert MacArthur antog i 1955, at samfundets stabilitet øges, når antallet af links på madnettet øges. Denne hypotese indikerer derfor, at der ville være en forbindelse mellem forbindelse og netværksstabilitet, da forbindelse for den samme mangfoldighed skal øges med antallet af trofiske links i netværket.
Dette forhold er blevet demonstreret af Dunne et al. (2002), der var interesseret i rollen som strukturen af trofiske netværk i kaskaderne af udryddelse forårsaget af tabet af visse arter. Fra naturlige madnettet modellerede de sekvenser af udryddelse af arter for at bestemme netværkets robusthed.
De demonstrerede, at når de mest forbundne arter trækkes tilbage, hvilket kan beskrives som keystone-arter , er antallet af genererede sekundære udryddelser større. Dette indikerer, at disse arter i kraft af deres høje koblingstæthed faktisk spiller en vigtig rolle i samfundets stabilitet, da mange arter vil blive direkte påvirket, hvis de uddør.
Forbindelse har en stærk effekt på netværks robusthed, da tilslutning øger fjernelsen af nøglearter har ikke meget effekt op til en bestemt tærskel, hvor følsomhed over for tab af en meget høj art. Og denne tærskel stiger med forbindelse.
Nogle gange resulterer fjernelse af de mindst forbundne arter i de fleste udryddelser af arter i netværket. Det faktum, at disse arter har en vigtig effekt på netværksstrukturen, kan have forskellige forklaringer.
Dette kan være tilfældet, hvor de mindst tilsluttede arter er ved bunden af netværket, så hvis de fjernes, påvirkes de højere niveauer. En anden mulighed er, at en art kun kan forudbestemmes af kun en art, men at rovdyret selv har mange rovdyr, så det forårsager mange udryddelser pr. Kaskade. Biologisk kan dette også fortolkes i en kontekst af populationsdynamik med de "svage interaktive arter", som kan spille en meget vigtig rolle i overflod af flere arter i samfundet.
Styrken af interaktionerFor at forstå systemets stabilitet bruger vi derfor dets kompleksitet (forbindelse * mangfoldighed), men også styrken af interaktionerne mellem noderne. Det er et mål, der repræsenterer ændringshastigheden pr. Individ forårsaget af en art B på en art A, dette øjeblikkeligt. Det kan også betragtes som strømmen af biomasse mellem to arter (N. Rooney & K. MacCann 2012). Når disse kræfter er vigtige i en kæde af netværket, siges denne kæde at være hurtig, ellers er den langsom. Disse kræfter har vist sig at spille en rolle i systemets stabilitet. Faktisk betragtes de svage kræfter ved interspecifik interaktion (mellem to individer af forskellige arter) som stabiliserende. Omvendt er store kræfter af interspecifikke interaktioner mere potentielt ustabile. Det er koblingen mellem de stærke og svage kræfter, tilladt af systemets struktur, der ville have en stabiliserende virkning. Hvad angår de intraspecifikke interaktionskræfter (mellem to individer af samme art), ville de stabilisere sig (P. Yodzis 1981).
For at undersøge stabiliteten af madnettet via dets struktur er de vigtigste anvendte variabler styrken af interaktioner (i), forbindelse (C) og mangfoldighed (S). Forsker May (1972) udviklede et stabilitetskriterium baseret på disse tre målinger. Rundt ligevægt, hvis i * (SC) 1/2 <1, er strukturens stabilitet sikret. Disse oplysninger har givet drivkraft til forskning i strukturen af trofiske kæder og forbindelsen mellem den og stabilitet. Imidlertid havde Mays model kun tilfældige strukturer. Yodzis (1981) analyserede dette kriterium via eksisterende fødevarewebstrukturer. Som et resultat var May's kriterium for alvorligt, fordi hendes madweb var mere stabile end dem, der blev oprettet tilfældigt. Således beviste han, at organiseringen af mangfoldighed i den levende verden ikke sker tilfældigt, og at netværksstrukturen virkelig er vigtig.
OmnivoryVirkningen af altædende på fødevarevævets stabilitet drøftes. Ifølge Pimm (1979) er systemer, der indeholder altædende arter, mere tilbøjelige til at være ustabile, niveauet af ustabilitet vil derfor delvis afhænge af antallet af altædende dyr og deres position inden for netværket. Ifølge disse resultater er sandsynligheden for at have en ustabil ligevægt højere med et stort antal omnivorer, og virkningerne på netværkets stabilitet er desuden forskellige afhængigt af, om de altædende forbindelser er inde i eller mellem kæder. E K. McCann offentliggjorde i 1997 en artikel om det modsatte. For ham ville altædende sløjfer i et simpelt og ubalanceret system reducere ustabilitet. Imidlertid fandt McCann med for meget altædende de samme resultater som Pimm. Teorien ville være, at der er et lykkeligt medium for altædende, der giver optimal stabilitet. Dette vil afhænge af rovdyret øverst på madnettet. Hypotesen er, at jo mere effektiv rovdyret er, desto mindre kan strukturen rumme altædende. Undersøgelsen af Dunne et al. (2002) antyder, at hastigheden af altædende i netværket ikke har nogen indflydelse på sidstnævntes robusthed over for udryddelse af arter.
RumopdelingRollen af ruminddeling i netværksstabilitet er blevet diskuteret udførligt, SL Pimm konkluderede i 1979, at rum inden for et madnett øger sandsynligheden for, at dette netværk er ustabilt. Han hævder derefter, at interaktioner mellem arter ikke bør organiseres i smalle rum for at maksimere systemets stabilitet. Der er meget lidt opdeling i naturlige økosystemer, så økosystemer er meget indbyrdes forbundne, og eliminering af enhver art kan føre til store forstyrrelser (J. Camacho et al 2002). Dette resultat, med de mest inddelte modeller, der er mindst stabile, modsætter sig en række forslag til organisering af økologiske systemer, efterfølgende forskning, der hævder, at rum teoretisk set øger stabiliteten i netværk, biologisk inklusive madvæv (A. Krause et al. 2003). I dette tilfælde vil de svage interaktioner mellem rumene gøre det muligt at begrænse en forstyrrelse til dets rum. Hele systemet ville så være mere modstandsdygtigt over for forstyrrelser og derfor mere stabilt. Sidstnævnte benægtede det faktum, at ruminddeling er et isoleret tilfælde i empiriske kredse. For ham skyldtes manglen på inddeling på grund af en for lav opløsning af modellerne. Så han skabte sin egen viser mere compartmentalization og fik disse resultater.
Miljøets rolleDer er udført forskning om miljøets rolle med hensyn til stabiliteten af netværksstrukturen. Ifølge F. Briand (1983) har miljøet en indvirkning på forbindelsen. Netværk inden for svingende miljøer (hvis ressourcer er tilgængelige på en begrænset måde over tid) ville have mindre forbindelse end dem i konstante miljøer (hvor mad konstant er til stede). Høj forbindelse er ofte forbundet med ret lav interaktionsstyrke for at holde systemet stabilt med stigende mangfoldighed. Selvom dette er tilfældet for svingende miljøer, synes denne regel i konstante miljøer at være udeladt. For Briand kunne dette fænomen forklares med evolution. I svingende miljøer er tilslutningsmuligheder begrænset af ændringen i miljøet. Den mest effektive strategi ville således være at maksimere interaktionernes styrke, at gøre dem så rentable som muligt, og dette på bekostning af enhver begrænset forbindelse. For konstante miljøer er det omvendte; at stole på gentagne interaktioner kan være mere fordelagtigt. Derudover antager Briand, at både forbindelse og interaktionens styrke kan være høj. Stabilitet ville så være umulig, men i betragtning af levestedets konstante stand kunne denne type trofiske struktur opstå.
BevarelseI en bevarelsessammenhæng synes virkningerne af ovenstående faktorer på stabilitet derfor interessant at tage i betragtning. Samfund med høj forbindelse vil derfor være mindre modtagelige for arttab, og tilfældige udryddelser vil også have mindre effekt end målrettede udryddelser på keystone-arter. I øjeblikket ser det ud til, at udryddelse ikke er tilfældig, fordi aktiviteter som fiskeri eller jagt i stedet har rettet mod høje trofiske niveauer, som ofte indeholder keystone-arter. Derudover kan udryddelse af altædende arter have vigtige virkninger på samfundets stabilitet. Vi kan derfor se vigtigheden af bevarelsen af biodiversiteten ved at tage hensyn til de forskellige arts rolle og fødevarevævets struktur.
I henhold til loven fra Raymond Lindeman (1942) er mængden af energi, der passerer fra et led i kæden til et andet, kun 10%. Dette indebærer, at de trofiske kæder er begrænsede; desuden tildeles energi i de nedre lag af kæden i store mængder til reproduktion. I slutningen af kæden har arter imidlertid en mere begrænset reproduktion, og energi tildeles til overlevelse (jagt, forsvar osv. ).
Visse toksiske , ”uønskede” eller forurenende stoffer er i levende organismer i fødekæden. Især i en forurenet sammenhæng udgør de også en sandsynlig grænse for antallet af led (trofiske niveauer) i kæden .
Indflydelsen af visse parametre på strukturen og dynamikken i et madnæb kaldes "kontrol". Dette udtryk "parametre" inkluderer interaktioner eller trofiske niveauer, der påvirker organismernes fordeling og overflod. Hvis arten af disse kontroller snarere er enighed i det videnskabelige samfund, nemlig top-down- kontrol (kontrol af rovdyr) og bottom-up- kontrol (kontrol ved konkurrence), diskuteres stadig andelen af hver i netværkene.
Bottom-up-kontrol svarer til regulering af et trofisk netværks biomasse , kun eller hovedsageligt, induceret af konkurrence mellem individer på samme trofiske niveau for adgang til ressourcer. En positiv co-variation af biomassen observeres således mellem tilstødende trofiske niveauer. I den videnskabelige litteratur opstår to visioner af dette reguleringsbegreb, der modsætter sig hinanden på bestemte punkter.
Whites vision, hvor bottom-up-kontrol præsenteres som den globale regulerende kraft i alle økosystemer. Hvid starter fra følgende forudsætning: verden er et ugæstfrit sted, hvor et enkelt menneskes overlevelse afhænger mere af hans adgang til mad end af rovdyr eller planteædning . Således er økosystemernes vigtigste begrænsende ressource mad og i forlængelse heraf mængden af næringsstoffer, der er til stede i jorden (som kvælstof), da det er en af de vigtigste faktorer, der påvirker primærproduktionen , selv påvirker planteædere osv. Op til øverst på madnettet.
Dette postulat fremkalder samtidig et paradoks over for teorien om den grønne verden: en kontrol fremkaldt af mængden af ressourcer ville ikke forklare den høje andel af planter og rovdyr sammenlignet med planteædere på jorden. Dette paradoks defunderes af White, som fremfører hypotesen om, at en lille del af vegetationen faktisk kan betragtes som spiselig (og derfor som "ressourcer") på grund af den dårlige ernæringskvalitet hos de fleste planter (induceret af for lave kvælstofkoncentrationer i jord ). Denne vision er inspireret af arbejdet fra Chitty (1960) og Wynne-Edwards (1962), der foreslog, at begrænsningen af antallet af individer finder sin oprindelse i egentlige adfærdsmæssige eller genetiske mekanismer til selvregulering, såsom territorialitet, der tillader bevaring af en ressource begrænset af en begrænsning af reproduktion (og derfor opretholdelse af befolkningen på sit højeste niveau). Dette koncept med befolkninger "begrænset nedenfra" snarere end "kontrolleret ovenfra" fører til en revurdering af rollen som predation, social og territorial adfærd eller andre interaktioner mellem trofiske niveauer, som faktorer, der sandsynligvis vil påvirke overflod af befolkninger i et miljø .
Visionen om Hunter & Price, hvor bottom-up-kontrol præsenteres som en af de regulerende kræfter for madnettet uden eksklusivitet og underlagt miljøets heterogenitet og mangfoldigheden af økosystemer.
Adskillige abiotiske faktorer (klima, vandressourcer, næringsstoffer osv.) Og biotiske faktorer (predation / parasitisme , symbionter , konkurrenter, nedbrydere osv.) Kommer derefter i spil, og de relative roller for hver med hensyn til samfundets struktur er specifikke for hver enkelt økosystem.
Hunter & Price foreslår en ”bottom-up-domineret” teoretisk model (se figur modsat), baseret på observationen om, at fjernelse af de højeste trofiske niveauer efterlader de lavere niveauer til stede (men muligvis stærkt modificerede), så at undertrykkelsen af primære producenter efterlader intet system. I denne model er de faktorer, der bestemmer planteproduktion, de abiotiske faktorer (klima, jordparametre osv.) Og de biotiske faktorer (nedbrydere, symbionter osv.) I miljøet, da de direkte påvirker heterogeniteten af planteproduktionen. Primærproduktion bestemmer således den rumlige og tidsmæssige fordeling af planteædere, såvel som deres iboende kvalitet som ressourcer til deres rovdyr. Denne heterogenitet blandt planteædere bestemmer igen tætheden, artsdiversiteten og fordelingen fra det øverste niveau og så videre til toppen. Derudover tager denne model hensyn til mere komplekse faktorer, såsom interaktioner mellem arter og virkningerne af abiotisk heterogenitet på alle trofiske niveauer.
Denne teoretiske model præsenteres af Hunter & Price som en første vej til forståelse af biologiske systemer. Det har fordelene ved at integrere biotiske / abiotiske feedback-sløjfer såvel som at tage hensyn til økosystemers heterogenitet. På trods af alt skal denne model gøres mere kompleks, fordi den ikke tager højde for evolutionære processer, heller ikke mangfoldigheden af biotiske og abiotiske faktorer eller biologiske interaktioner.
Oppefra og nedBegrebet top-down-kontrol siger, at rovdyr har forrang over konkurrence i madnettet, og derfor bestemmer mængden og effektiviteten af rovdyr antallet af populationer på lavere trofiske niveauer. Dette koncept udelukker ikke indvirkningen af ressourcer på økosystemorganismer : et rigere miljø kan altid indeholde et større antal planter, planteædere og derfor rovdyr. Top-down-kontrol indikerer imidlertid negativ (direkte) eller positiv (indirekte) feedback af rovdyrtal på lavere trofiske niveautætheder.
Dette koncept stammer fra Hairston et al. 'Green World Hypothesis', der præsenterer det faktum, at selvom planter generelt er til stede i stort antal i alle terrestriske miljøer, er der dog tilfælde, hvor planteædere er i stand til fuldstændigt at udtømme deres ressource og lokalt forårsage forsvinden af planter (planteædere beskyttet af mennesker eller af naturlige fænomener, indførte arter osv. ). Denne observation kan ikke forklares ved, at de introducerede arter er "bedre tilpasset" til deres nye miljø og i stand til at udnytte ressourcerne bedre end de indfødte arter, men snarere at deres evne til at udnytte miljøet simpelthen skyldes fraværet af deres naturlige rovdyr. Det er rovdyrene, der således styrer antallet af planteædere og ikke den mængde ressourcer, de har til rådighed.
Den eksperimentelle validering af dette koncept følger oplevelserne fra 1960'erne for at forstå, hvorfor og hvordan biodiversitet fordeles over hele kloden. Oplevelsen af Robert T. Paine (1966) med hensyn til kompleksiteten af madnettet og deres sammenhæng med artsdiversitet ved arbejdshypotesen om, at "Lokal mangfoldighed er direkte knyttet til effektiviteten af rovdyr til at forhindre monopolisering af den store del af de ressourcer, som en art. ". For at teste det udførte han et års eksperiment, hvor han fjernede rovdyret øverst på madvævet i sit studieområde, søstjernen Pisaster ochraceus i tidevandszonen og så på virkningen af hans forsvinden på den specifikke mangfoldighed i miljøet. På et år går det trofiske netværk fra 15 arter til 8 arter : Paine taler om et ”trofisk forenklet” system. Således i mangel af en reguleringsfaktor (her predation) er der en "vinder" i den interspecifikke konkurrence om plads, og systemet har tendens til enkelhed. Manglen på kontrol af rovdyr inducerer således den konkurrenceprægede udelukkelse af arter med lavere trofiske niveauer. Denne undersøgelse illustrerer vigtigheden af top-down-kontrol i et madnett og det direkte forhold mellem specifik diversitet og mængden og effektiviteten af rovdyr i systemet for at forhindre en enkelt art i at monopolisere den begrænsende ressource i miljøet.
I netværk, der består af et enkelt rovdyr øverst i netværket, er denne derfor den eneste, der regulerer al biomasse af netværket: vi kan så tale om keystone arter i økosystemet, dets forsvinden medfører en række konsekvenser i økosystemet kaldte den trofiske kaskade . Genindførelsen af ulven Canis lupus i Yellowstone National Park er en typisk illustration af denne top-down-kontrol: dens genindførelse i 1990'erne førte til en tredobbelt reduktion i elgbestanden Cervus canadensis og en kraftig stigning i vegetationsdækningen.
De vigtigste bund-op og top-down kræfter, der styrer interaktioner i madvæv, kan moduleres ved hjælp af mekanismer, der påvirker interaktioner mellem bytte og rovdyr.
Habitat heterogenitetFaktisk kan bytte ty til stedskift, der giver dem mulighed for at undslippe rovdyr, såsom brug af rumflukt. Miljøets strukturelle heterogenitet kan således give bytte til tilflugtssteder, hvor risikoen for rovdyr reduceres. Disse tilflugtssteder kan være permanente (fuldstændigt fravær af rovdyr) eller midlertidige (rovdyr sjældent til stede). En stigning i artsrigdom observeres i mere strukturerede miljøer, da hastigheden af rovdyrs søgning efter bytte reduceres, så disse tilflugtssteder forbedrer byttedyrenes vedholdenhed ved at reducere effektiviteten af rovdyr.
Disse ændringer i byttedistrikt kan ledsages af ændringer i deres adfærd for at være sværere at fange. For eksempel kan byttet reducere fodringstiden ved at reducere sin tid til at søge efter mad og derefter ved at håndtere det på sikre steder for at undgå at blive fanget af et rovdyr. Dette er dog kun muligt for arter, for hvilke levering af mad til udvikling og vækst ikke er nødvendig kontinuerligt ( diskontinuerlige fødere) . Faktisk, i tilfælde af " kontinuerlige fødere ", kan dette tab af fodringstid føre til en forlængelse af udviklingstiden og derfor en risiko for at blive forudbestemt inden reproduktionsalderen.
Adfærdsmæssige strategierPreys kan også favorisere visse gruppeadfærd for at undslippe rovdyret, såsom cikader, som alle opstår på samme tid hvert 13. år : deres store antal overvælder rovfugle og tvinger dem til kun at fokusere på et begrænset antal fugle.
Andre adfærdsmæssige ændringer kan observeres, såsom induktion af kemiske eller morfologiske forsvar, anti-rovdyrsstrategier såsom camouflage eller tilstedeværelsen af en tilstand af årvågenhed, der øges med risikoen for rovdyr, som hos chickadees. Blå, når man søger efter mad, eller den aposematiske farve og tilhørende afsky, som hos sommerfuglearter, der viser advarselsfarver på deres vinger, der signalerer rovdyr om en potentiel fare for at gå forud for dem.
Fysiologiske strategierNår byttet er planter og rovdyrens rovdyr, kan anti-rovdyrforsvaret være direkte, såsom torne, voks eller endda flygtige forbindelser, der interagerer direkte med rovdyret af planten ved at afbryde dets vækst eller ved at begrænse eller endog hæmme dets vækst evne til at spise. Forsvaret kan også være indirekte og har derfor ingen direkte indflydelse på planteædere, men på rovdyrene til sidstnævnte, hvilket påvirker højere trofiske niveauer. Denne type forsvar opnås gennem sekundære metabolitter såsom HIVOC (Herbivore-inducerede flygtige organiske forbindelser) eller EFN (ekstrablomstret nektar).
Det ikke-lineære svar fra primær produktivitet til græsarealerVed lavt græsningstryk kan plantetab kompenseres for med en hurtig vækststrategi stimuleret af genbrug af næringsstoffer. Efterhånden som græsset øges, vil tab af biomasse til planter nå niveauer, der ikke kan modsvares af stimuleret vækst, og områdespecifik primær produktivitet vil falde. Meget ikke-lineære forhold mellem græsningstryk og plantefornyelse kunne således dissociere og destabilisere balancen mellem top-down-kontrol i disse netværk, hvilket gør det vanskeligt eller umuligt at forudsige voksende afgrødeudbytter under forskellige trofiske regimer.
I jord giver genbrug af næringsstoffer mellem døde organiske stoffer, nedbrydende mikroorganismer, deres forbrugere og primære producenter et godt eksempel på, hvor vigtige og nært beslægtede bund- og top-ned-kræfter er i madvæv, hvis virkninger er synlige. på tilstrækkelig brede rumtimale skalaer. Gennemsejling af mikroorganismer i dyrelivet har gentagne gange vist sig at forbedre mineraliseringen af mineral næringsstoffer (N, P, S osv. ) I jorden, især kvælstof (N) og fosfor (P). Den øgede tilgængelighed af disse grundstoffer øges med kompleksiteten af fødekæden, hvilket resulterer i forbedret plantevækst og en stigning i koncentrationen af disse grundstoffer i plantebiomasse. Således kan "mikrobielle fødere" såsom rovdyr udøve top-down-kontrol over mikrober gennem fodringsinteraktioner og også indirekte påvirke mikrobiel vækst ved at påvirke mængden og kvaliteten af planteaffald, den ressource, som mennesker har brug for. Dette eksempel viser, at positive tilbagemeldinger, forårsaget af indirekte interaktioner mellem ikke-tilstødende trofiske niveauer i jordfødevarer, kan udøve en vis kontrol over strukturen og funktionen af detitale fødevarevæve.
Virkning af dækning leveret af planterIntensiteten af rovdyrs rovdyr fra rovdyr ændres også med mængden af vegetationsdækning: planter, ved at akkumulere, dækker organismer ved at begrænse deres detektion af rovdyr. Således kan tilgængeligheden af ressourcer til planter og stigningen i plantedækslet (bund-op-kraft) have en konsekvens af, at rovdyrene reducerer antallet af planteædere (top-down-kraft).
Iboende regulering og Fretwell-teoriDet er også blevet demonstreret vigtigheden af de iboende reguleringsmekanismer for visse trofiske niveauer i den generelle kontrol af netværk. Faktisk illustrerer det trofiske kaskadefænomen vigtigheden af rovdyr for at begrænse størrelsen af populationer af forskellige taxa (top-down-kontrol) og dermed kontrollere tætheden af deres bytte og for mesopredatorer. Spørgsmålet opstår derefter, hvordan de rovdyr, der selv kontrolleres: tilstedeværelsen af selvregulering i disse rovdyr ville være svaret. Undersøgelsen blev derfor udført blandt disse rovdyr på toppen af den trofiske kæde for at finde ud af, hvilke livshistorieegenskaber der gjorde det muligt for dem ikke at overudnytte deres ressourcer. Som et resultat opretholdes tilgængeligheden af bytte og derfor biodiversitet.
Et andet eksempel på iboende regulering ville være professor Fretwells teori. Faktisk anvender han denne teori for at forklare de flere trofiske interaktioner i et økosystem, der ville gøre et landskab "grønnere" eller ej i henhold til pariteten af antallet af trofiske niveauer. Ifølge ham, hvis fødekæder har ulige tal, ville græssere være begrænset til rovdyr, og landskaber skulle fyldes med frodig vegetation. Mens fødekæder har et lige antal trofiske niveauer, vil planter være begrænset af græssere, og landskaber ser ud til at være ufrugtbare. Ifølge Fretwell ville det være stigningen i primær produktivitet, der ville tilføje trofiske niveauer, så landskabet skiftevis er grønt eller ufrugtbart.
Fødevarekæder har været kendt af mennesker i lang tid og er især blevet undersøgt detaljeret af den græske filosof Aristoteles :
”Når dyr bor på de samme steder og får deres liv fra de samme stoffer, fører de krig mod hinanden. Hvis mad er for knappe, kæmper dyr, selv af en lignende race, med hinanden. [...] Alle dyr er i krig med kødædere, som gensidigt er i krig med alle de andre, da de kun kan leve på dyr. [...] Ørnen og slangen er fjender, fordi ørnen lever af slanger. "
- Aristoteles , Historien om dyr (ca. 343 f.Kr. ), VI, 2.
Fødevarer blev teoretiseret så tidligt som i 1927 af biologen Charles Elton ( dyreøkologi ). Visse arter, kendt som keystone arter , har en vigtig rolle inden for økosystemer gennem deres indflydelse på flere andre arter, der kan distribueres i forskellige “trofiske niveauer”.
Siden 1970'erne har økologer forsøgt bedre at forstå madnettet.
Det blev oprindeligt antaget, at graden af adskillelse mellem to arter af et fødevarebind var mindst 4 links , det vil sige 4 forhold af typen "rovdyr-bytte", hvilket antydede, at forsvinden af en art let kunne kompenseres ved besættelse af dets økologiske niche af en anden. Imidlertid har observation af naturlige madbaner vist, at mere end 95% af arterne i et naturligt habitat (akvatisk eller terrestrisk) er knyttet til et madnet afhængigt af det pågældende habitat og inden for tre links hver. Andre (i gennemsnit to links) ).
Derudover gør varige interaktioner af typen symbiose / parasitisme disse netværk mere komplekse ved at gøre arten mere afhængig af hinanden, end vi oprindeligt havde troet, hvorfor bekymringerne for det accelererede fald i biodiversitet induceret af 'Manden'.
Denne nærhed af arter i fødebanen (to grader af adskillelse) betyder, at udryddelsen af en art kan have større virkninger end tidligere antaget. Selv arter, der engang blev betragtet som banale og allestedsnærværende , fordi de var almindelige, kunne blive påvirket af de indirekte virkninger af et ”netværk” fald i biodiversiteten .
I vandmiljøer, især marine miljøer , er det efterhånden blevet tydeligt, at betydningen af mikrobielle fødevarer er undervurderet. Især spiller svampe-svampe- eller svampe-bakterie-interaktioner en vigtig og endda kritisk rolle i processerne med nedbrydning af organisk materiale under vand og derfor i kulstofcyklussen . Disse mikrobielle trofiske netværk, overalt til stede, men ofte usynlige for vores øjne, begynder at blive undersøgt med en tilgang, der ønsker at være mere holistisk, især takket være metabarkodning .
Trofisk økologi har haft gavn af udviklingen af isotopøkologi og genetisk analyse . Det udvikler sig især i Frankrig via det tværfaglige netværk af forskere GRET (Forskning i trofisk økologi), der blev oprettet i Frankrig i 2012 og derefter mærket GDR 3716 af CNRS i starten af 2015. Dette netværk sigter mod at bedre beskrive og forstå mad netværk i Frankrig og deres rolle for økosystemerne , biocenoses og økosystemtjenester tjenester .