Økotype

En økotype, undertiden benævnt en underart, er en genetisk særskilt sort , individ eller population ( morf ) af en given art, der udviser egenskaber tilpasset til forskellige levesteder . Egenskaberne, der er specifikke for økotypen, er arvelige. Selvom genetisk analyse er mere og mere udbredt, defineres en økotype i dag stadig i henhold til morfologiske, fysiologiske kriterier og på økologiske data. Denne type variation er derfor tæt knyttet til begreberne plasticitet , polyfenisme og polymorfisme .

Økotypen er imod indkvartering .

Historie og terminologi

Udtrykket økotype vises først i en videnskabelig artikel af den svenske botaniker Göte Turesson , hvor han definerer den som en særskilt økologisk enhed inden for en enkelt art, produceret som reaktion på miljømæssige forhold, der er specifikke for dens habitat. Hans undersøgelse, der primært fokuserer på planter, er på en måde et svar på de meget vigtige fremskridt inden for Mendelian genetik, som på det tidspunkt var det centrale fokus for forskere inden for det videnskabelige område. Turesson forsøger at oplyse samfundet om de økologiske og eksperimentelle aspekter af differentiering af arter i naturlige miljøer, komponenter der er lidt undersøgt og ifølge ham forsømt.

" Selvom den rent genetiske side af [speciering] -problemet i øjeblikket er ret godt forstået, har vi intet til at etablere et pålideligt perspektiv på vigtigheden af økologiske faktorer i processen med differentiering af organismer" - Gôte Turesson, 1922.

Turessons arbejde stopper ikke der. I flere år derefter indledte han kontrovers og heftig debat med andre medlemmer af det videnskabelige samfund. Flere datidens taksonomer var uenige i udtrykket og mente, at det ikke har nogen reel brug og kun begrænser begrebet intraspecifik variation inden for statiske grupper. Denne modstand skubber også Turesson til at ændre sit synspunkt på sin egen periode og til at omdefinere det. Fra de artikler, han offentliggjorde i de følgende år, præciserede han, at økotyper er et produkt af naturlig udvælgelse, og han reformerede sin tidligere sondring mellem genetik og økologi og indrømmede, at de to begreber uundgåeligt hænger sammen under specieringsprocessen.

Som en del af undersøgelser for bedre at forstå processen med speciering udviklede Jens Clausen, David Keck og William Hiesey, tre botanikere fra Stanford University i Californien, i løbet af lidt over 20 år en eksperimentel taksonomisk tilgang til at undersøge mere detaljeret adaptiv differentiering af flere plantearter som reaktion på miljøet. På tværs af en bred vifte af forskellige plantefamilier har de demonstreret en parallel udvikling af kyst-, indre og alpine økotyper. Senere henviser Clausen til dette fænomen ved hjælp af udtrykket "økologisk race" og betragter dannelsen af en økotype (eller økologisk race) som et grundlæggende element i kronologien i specieringsprocessen. Ifølge ham er økotyper produkter fra lokale tilpasninger (til habitatforhold) kombineret med tilstedeværelsen af økologiske reproduktive barrierer .

Distributioner og interaktioner

De forskellige økotyper, der forbliver inden for samme befolkning, indtager generelt et særskilt geografisk rum eller en økologisk niche. Krydsninger mellem to tilstødende økotyper er typisk levedygtige og resulterer ikke i tab af fertilitet hos afkom. Imidlertid er nogle arter såsom spækhuggeren ( Orcinus Orca ) kendt for at have nogen interaktion med deres forskellige intraspecifikke typer, selvom de synligt viser meget lidt genomisk mangfoldighed.

Udtrykket synes også at blive brugt til at kvalificere de forskellige former eller morfer af en art, hvis forskelle er effekten af en polymorfisme eller polyfenisme . Dette er tilfældet med Salmo trutta- arten, hvis individer kan tage form af hav-, sø- eller flodørred afhængigt af det miljø, de migrerer til. Faktisk er forskellen mellem økotyper og polymorf befolkning ikke altid let at lave. I flere levesteder med heterogene forhold finder vi en gradient af selektive kræfter, der favoriserer en form (morph) i den ene ende af gradienten, mens en anden form foretrækkes i den anden ende. Denne type gradient kan komme til at danne det, der kaldes en klin , der producerer polymorfe individer i mellempositioner langs gradienten. I sådanne situationer er det vanskeligt at skelne, om populationerne er polymorfe eller snarere udgør en række lokale økotyper.

Uddannelse

Selvom der stadig ikke er nogen generel konsensus i dag om, hvordan en økotype dannes, har flere undersøgelser, hovedsageligt på niveauet af siddende organismer , vist, at produktionen af økotyper normalt forekommer, når afstanden mellem befolkningerne er stor. Dette forklares ved effekten af hybridisering mellem individer, som, når de er tilstødende tilstrækkeligt, reproducerer med hinanden. Disse kryds har den virkning at opretholde genstrømmen mellem disse populationer, reducere virkningen af lokale tilpasninger og uundgåeligt føre til større homogenitet hos individer. Imidlertid rapporterer nogle eksperimenter tilstedeværelsen og vedligeholdelsen af forskellige økotyper i en fælles have, mens planter af samme art kun er adskilt med få meter og gennemgår nøjagtigt de samme forhold.

Når det er sagt, er det almindeligt accepteret, at mekanismerne, der fører til dannelsen af en ny økotype, er ens, hvis ikke nøjagtigt de samme som dem, der er involveret i specieringsprocessen .

Vegetal

Varianter, der er dukket op spontant, kan markedsføres og dyrkes efter deres godkendelse og registrering i det officielle katalog . Disse er lokale sorter .

Eksempler

De spækhuggere (Orcinus Orca) er nok de arter mest oplagte i form af ecotypic diversificering. I øjeblikket anses Orcinus orca for at være en og samme kosmopolitiske art med en meget forskellig diæt. Imidlertid har flere undersøgelser af disse superpredators økologi vist, at der er et væld af økotyper i naturlige miljøer med betydelige morfologiske, adfærdsmæssige og diætforskelle afhængigt af deres fordeling over havene. Der er officielt tre typer spækhugger, der er differentieret efter deres kost på den nordlige halvkugle. Disse er de vandrende spækhuggere, der hovedsageligt lever af havpattedyr, nomadiske spækhugger og spækhugger , hvis kost primært betragtes som piscivorøs. Disse former lever uafhængigt af hinanden og interagerer lidt eller slet ikke. De anses derfor for at være sympatriske former for den samme art, da de ikke hybridiserer på trods af at de deler den samme region. Desuden antages denne adfærdsmæssige adskillelse i sympatriske økotyper at blive opretholdt af kulturelle mekanismer mellem populationer, et ekstremt sjældent fænomen hos ikke-humane pattedyrarter.

Karibuen ( Rangifer tarandus ) er en anden art, der almindeligvis er opdelt i flere forskellige økotyper. Alle bestande af rensdyr (også kaldet rensdyr) til stede i Nordamerika, Europa og Asien er faktisk en og samme art. I årenes løb har forskere oprettet et klassificeringssystem til at differentiere individer på adfærdsmæssige og økologiske grunde. I Canada er der foreslået tre store økotyper i henhold til populationernes respektive strategier i ynglesæsonen. Boreal caribou refererer til den "stillesiddende" økotype, der findes i boreale skove fra Newfoundland til det nordøstlige British Columbia. De danner små grupper i ynglesæsonen og er normalt fordelt over et stort område på hundreder eller tusinder af kvadratkilometer. De betragtes kun som stillesiddende i sammenligning med den meget større vandrende økotype af tundraen , hvis individer samles i flokke af tusinder af individer om foråret i yngletiden. Disse besætninger udfører en stor sæsonbestemt migration på mere end hundrede kilometer og spredes fra den ene ende af landet til den anden. Den tredje økotype er klassificeret som bjergkaribuen, da hunner føder deres afkom i højde i de alpine og subalpine regioner i den boreale skov. De kan have en stillesiddende eller vandrende adfærd afhængigt af antallet af personer i besætningen.
Den mindste organisme, der er i stand til fotosyntese, findes cyanobakteriet Prochlorococcus under 6 forskellige kendte økotyper, klassificeret efter deres genetiske divergens . Denne art er den mest rigelige af fytoplankton i de tropiske og subtropiske have og bidrager en stor andel til global fotosyntese. Som en fotoautotrof er de fysiologiske krav til Prochlorococcus begrænset til tilstedeværelsen af lys, CO 2 og uorganiske næringsstoffer. En genetisk divergens på mindre end 3% i DNA-sekvenserne, der stammer fra ribosomerne fra de forskellige økotyper, tillader dem imidlertid at optage forskellige økologiske nicher og have specifikke lysabsorbansspidser for dem. Dette resulterer blandt andet i en gradvis fordeling af økotyper i vandsøjlen i henhold til deres optimale bølgelængde til vækst. Jo mere tolerant typen er for svagt lys, jo dybere vil den findes, hvor kortere bølgelængder kan trænge ind.
Arabis Fecunda, en ekstremt sjælden urt, der kun vokser i de kalkholdige jordarter i Montana i USA, er opdelt i to økotyper. Den ene vokser i lav højde ved foden af visse bjerge, hvor luften er varmere og tørre, mens den anden vokser i høj højde. Økotypen med lav højde har udviklet en større tolerance over for tørke end økotypen med høj højde, muligvis på grund af genetisk eller epigenetisk mutation.
Den marsvin (Phocoena phocoena) er angivet under 3 underart P. s. vomeria i det nordlige Stillehav , P. s. phocoena i det nordlige Atlanterhav og P. s. relicta i Sortehavet. Arten er således opdelt efter genetiske afvigelser på niveauet for deres mitokondrie genom.
Den øresvin delfin ( Tursiops truncatus) er også opdelt i 2 økotyper. Kystøkotypen findes hovedsageligt i den neritiske zone nær kysterne, mens den offshore økotype er fordelt i dybere farvande. Selvom disse to typer i det mindste har en del af deres respektive territorier, der overlapper hinanden, reproducerer enkeltpersoner ikke hinanden. Sondringen mellem de to økotyper er vigtig ud fra et bevarings- og forvaltningsperspektiv, da de er defineret i henhold til to separate forvaltningsenheder i henhold til Marine Mammal Protection Act (MMPA).

Referencer

(en) Göte Turesson , “ Arterne og sorten som økologiske enheder ” , Hereditas , bind. 3,1 st april 1922, s. 100–113 ( ISSN 1601-5223 , DOI 10.1111 / j.1601-5223.1922.tb02727.x , læs online , adgang til 3. november 2016 )
(in) David B. Lowry , " Økotyper og kontroversen om træning i dannelsen af nye arter " , Biological Journal of the Linnean Society , vol. 106, nr . 21 st juni 2012, s. 241–257 ( ISSN 1095-8312 , DOI 10.1111 / j.1095-8312.2012.01867.x , læst online , adgang til 13. november 2016 )
(i) Gote Turesson , " Formål med og Import af Genecology " , Hereditas , vol. 4, n knogle 1-2,1 st februar 1923, s. 171–176 ( ISSN 1601-5223 , DOI 10.1111 / j.1601-5223.1923.tb02955.x , læst online , adgang til 13. november 2016 )
(in) Clausen J Keck DD Hiesey WH., " Eksperimentelle undersøgelser af typen af arter I. Virkninger af forskellige omstændigheder på vestlige nordamerikanske planter. " , Washington, DC: Carnegie Institution of Washington. ,1940
(i) Clausen, Jens Christian., " Faser i Evolution af plantearter " , nr QK980 C6.5 ,1962
(da) Phillip A. Morin , Frederick I. Archer , Andrew D. Foote og Julia Vilstrup , “ Komplet mitokondrie genom fylogeografisk analyse af spækhuggere (Orcinus orca) indikerer flere arter ” , Genome Research , vol. 20, nr . 7,1 st juli 2010, s. 908–916 ( ISSN 1088-9051 og 1549-5469 , PMID 20413674 , PMCID 2892092 , DOI 10.1101 / gr.102954.109 , læst online , adgang til 9. november 2016 )
(en) Begon, Townsend and Harper, Økologi: Fra individer til økosystemer , Blackwell Publishing 4. udgave,2006, 738 s. , s.7
Brian og Lynne Chatterton, Foder til nærøsten: Årlige Alfalfa-græsgange , FAO-planteproduktion og plantebeskyttelsesundersøgelse 97/2, FN, Rom 1990, s. 98 (cultivar)
Ford, John KB, et al., " Kostspecialisering i to sympatiske populationer af spækhuggere (Orcinus orca) i British Columbia og kystnære farvande ", Canadian Journal of Zoology 76.8 ,1998, s. 1456-1471.
(i) Riesch, R., Barrett-Lennard, LG Ellis, GM, Ford, JKB, og Deecke, VB, " Kulturelle traditioner og udviklingen i reproduktive isolation: økologisk artsdannelse i spækhuggere? » , Biol. J. Linn. Soc., 106 ,2012, s. 1-17
(i) Bergerud AT Lüttich, SN, og Lodewijk, C., " tilbagevenden rensdyr til Ungava. ” , McGill - Queen's University Press, Montreal ,2008
(in) Monte Hummel og Justina C. Ray , Caribou and the North: A Shared Future , Dundurn,18. august 2008, 288 s. ( ISBN 978-1-4597-1842-5 , læs online )
(in) Festa-Bianchet, M., et al. " " Bevarelse af rensdyr (Rangifer tarandus) i Canada: en usikker fremtid den 1. januar. Denne anmeldelse er en del af det virtuelle symposium "Flagskibsarter-flagskibsproblemer", der beskæftiger sig med økologi, biodiversitet og forvaltningsspørgsmål og klimapåvirkninger på arter i fare og af canadisk betydning, herunder isbjørnen (Ursus maritimus), atlantisk torsk (Gadus morhua), Piping Plover (Charadrius melodus) og caribou (Rangifer tarandus). " " , Canadian Journal of Zoology 89.5 ,2011, s. 419-434.
(in) Johnson, Zachary I., et al., " " Niche partitionering Among Prochlorococcus ecotypes along ocean-scale environment gradients. " " , Videnskab 311.5768 ,2006, s. 1737-1740.
(i) Gabrielle ROCAP , Frank W. Larimer , Jane Lamerdin og Stephanie Malfatti , " Genome divergens i to Prochlorococcus økotyper Afspejler oceaniske niche differentiering " , Nature , vol. 424, nr . 6952,28. august 2003, s. 1042–1047 ( ISSN 0028-0836 , DOI 10.1038 / nature01947 , læst online , adgang til 13. november 2016 )
(i) Michael C. Fontaine , Kathleen Roland , Isabelle Kalve og Frederic Austerlitz , " postglacialt klima udveksling og stigning på tre økotyper af marsvin, Phocoena phocoena, i vestlige palæoarktiske farvande " , Molecular Ecology , vol. 23, n o 13,1 st juli 2014, s. 3306–3321 ( ISSN 1365-294X , DOI 10.1111 / mec.12817 , læst online , adgang til 17. november 2016 )
(i) Torres, Leigh G., et al., " " Forbedring af styring af overlappende flaskehalse delfin økotyper gennem rumlig analyse og genetik. " » , Marine Mammal Science 19.3 ,2003, s. 502-514