Udviklingsforstyrrelse

Den ved hjælp af udvikling er kendetegnet ved de differentielle produktions- fænotyper (tilsyneladende karakteristika ved en individuel) fra en genetisk variation ensartet. Da udviklingsprocessen ikke er lineær, er nogle fænotyper mere sandsynlige og produceres derfor oftere, mens andre simpelthen ikke produceres. Der er således en ikke-ensartet fænotypisk fordeling fra genotyper (genetisk information om et individ), som er ensartet fordelt. Udviklingsforstyrrelse er resultatet af et hierarki og ikke mangel på variation i genotyper.

Det spiller en afgørende rolle i retning af evolution . Faktisk er de forskellige fænotypiske baner, der tages under evolution, påvirket af den lette adgang til visse fænotyper sammenlignet med andre forårsaget af udvikling. Da naturlig udvælgelse kun kan virke på de fænotyper, der produceres af udviklingsprocessen, påvirkes retning af evolutionære ændringer af denne bias.

Så naturlig udvælgelse og udviklingsforstyrrelser interagerer. Det er denne interaktion, og ikke en af ​​de to processer i sig selv, der bestemmer udviklingsretningen.

Historie

Den rolle, som udviklingsforstyrrelse spiller i retning af evolution, har længe været kontroversiel.

Charles Darwin erkendte, at det ikke kun var naturlig udvælgelse at bestemme evolutionær forandring, skønt det var det primære middel. Han troede på afhængigheden af ​​forskellige karakterer af hinanden og af forbindelsen mellem forskellige dele af kroppen under udvikling, som det er tilfældet med forben og bagfjerdinger. For hans del troede Alfred Russel Wallace snarere på karakterernes uafhængighed mellem dem og ikke i en sammenhæng . Han hævdede, at dele eller organer i kroppen varierer uafhængigt af andre.

Selvom begrebet udviklingsforstyrrelse begyndte at være genstand for kontrovers for længe siden, er det først i de sidste to årtier, at analyser virkelig har set på emnet gennem evolutionær udviklingsbiologi (evo-afslører). Evo-reveal har ført til store fremskridt i forståelsen af ​​udviklingsprocesser og hvordan de forklarer modeller for evolutionær diversificering.

Virkninger af mutationer

Morfologiske karakterer bestemmes ikke af fraværet eller tilstedeværelsen af ​​et gen , men snarere af de ændringer, der forekommer i reguleringsmekanismerne, som påvirker, hvor og hvornår genet produceres.

Når der er mutationer , i DNA-sekvensen , kan der være fænotypiske ændringer. Udviklingsforstyrrelse er særlig følsom over for mutationer. Selv små ændringer i reguleringssystemet forårsaget af neutrale mutationer i intronerne (den ikke-kodende del af genet) har en effekt på modellen for udviklingsforstyrrelse. På lang sigt kan mutationer, der påvirker genomet, ende med at ændre tilgængelige fænotyper. De fænotyper, der vil være til stede i fremtidige generationer, er meget afhængige af genotyperne for de nuværende generationer. Mutationer i disse genotyper vil diktere de næste tilgængelige fænotyper.

Udviklingsforstyrrelser ændres også, hvilket genererer variation i skalerbarhed (evnen til at variere i tilgængelige fænotyper over tid).

Virkninger af udviklingsforstyrrelse

Det faktum, at der er en bias i produktionen af ​​forskellige fænotyper, kan også styre svarene fra organismer, der står over for nye miljøer. Udviklingsforstyrrelse kan føre til speciering (dannelse af nye arter) hurtigere ved hjælp af linjer med mindst modstand, hvor fænotyper er lettere at få adgang til og alternative udviklingsretninger er mindre sandsynlige. Der er flere eksempler på parallel udvikling , såsom hos fisk af Cichlid-familien i Afrika, hvor uafhængige arter udvikler lignende egenskaber. Disse eksempler antyder, at den måde, hvorpå fænotypiske variationer genereres, orienterer den adaptive udvikling langs bestemte baner.

Udviklingsforstyrrelse kan også have en buffereffekt , idet den kan forhindre produktionen af ​​fænotyper, der er skadelige for en organisms overlevelse. Faktisk kan en bias i udviklingsprocessen i det neurale system, som er ansvarlig for dyrets adfærd, forårsage skadelige fænotyper, der forårsager dårligt udført adfærd eller fravær af en adfærd, der er nødvendig for at overleve., Produceres ikke.

I samme forstand kan udviklingsforstyrrelser også åbne muligheder for nye evolutionære ændringer ved at føre til fænotyper, der er ansvarlige for gavnlig adfærd og giver større fitness (reproduktiv succes for et individ).

Global og lokal bias

Den globale bias er en bias, der er specifik for udviklingssystemet. Det repræsenterer fænotyperne produceret af en prøve af flere tilfældige genotyper. Det viser en degeneration af udviklingssystemet, det vil sige produktionen af ​​den samme fænotype ved flere forskellige genotyper. Da genotyperne fører til den samme fænotype, er denne degeneration fænotypisk neutral. Denne degeneration har imidlertid ikke de samme lokale biasmodeller.

Lokal bias er en genotypisk afhængig udviklingsbias. Det varierer enormt med ændringer i genotyper, selv dem der er fænotypisk neutrale. Det afhænger af dynamikken i udviklingsprocessen og ikke af alle de mekanismer, der findes i udviklingssystemet. Dette betyder, at modellerne for bias kan ændre sig drastisk under evolutionen ved akkumulering af mutationer, neutral eller ej. Det er den lokale bias, der er ansvarlig for den differentierede produktion af fænotyper fra en ensartet fordeling af genotyper. Det bestemmes ved at udvikle hver mutant fænotype, opnået ved at udføre alle individuelle basesubstitutioner på en genotype, og ved at beregne den brøkdel af mutationer, der giver den samme fænotype.

Under evolution dikterer lokal afhængighed af udviklingsforstyrrelser de fænotypiske transformationer, der vil finde sted inden for befolkningen. Modellen for lokal bias for en bestemt genotype er forskellig fra andre lokale bias og fra global bias. Disse forskelle mellem lokale forstyrrelser viser, at de mere afhænger af udviklingsinteraktioner med en bestemt genotype. Da de tilgængelige fænotyper også er lokalt afhængige, vil genotyperne for den nuværende befolkning bestemme de fænotyper, der er til stede i den fremtidige generation. En bestemt evolutionær vej, som en befolkning tager, afhænger stærkt af de enkelte personers lokale skævheder. Den fænotypiske neutralitet af degeneration kan medføre, at mutationer, der ikke ændrer fænotypen, akkumuleres gradvist og gradvist ændrer udviklingsmæssig sammenhæng. Dette kan give nye fænotyper adgang. Nogle genotyper kan ende med at give en fænotype med en fordel for enkeltpersoner takket være lokal bias.

Eksempel på tusindbenssegmenter

De Centipedes er en del af en klasse af Myriapoda (Centipedes). Antallet af benbærende segmenter i tusindben er et klart eksempel på udviklingsforstyrrelse. Fordelingen af ​​antallet af disse segmenter i tusindben viser ulige tegn fra 15 til 191 segmenter afhængigt af arten. Der er dog ikke en af ​​de cirka 3000 arter af tusindben, der har et lige antal segmenter.

Ordren Lithobiomorpha inkluderer omkring 1.100 arter med 15 segmenter, der bærer ben i voksenalderen. På den anden side, når de er født, har de færre segmenter og fortsætter med at tilføje mere under deres udvikling indtil voksenalderen. Der er derfor stadier, hvor lithobiomorphs har et lige antal stammesegmenter, men kun i ungdomstilstand. Med hensyn til ordren Geophilomorpha, der omgrupperer mere end 1000 arter, har de et meget højere og varieret antal segmenter, der bærer ben end litobiomorferne. Men i modsætning til sidstnævnte har geofilomorfe alle deres segmenter ved fødslen.

Det indgraverede segmentpolaritetsgen er involveret i segmenteringen af tusindben. Ekspressionsmønsteret for dette gen danner bånd ved den bageste del af hvert segment. Det er blevet vist, at hvert bånd vises et ad gangen og ikke parvis. Man ville være fristet til at tro, at denne proces kunne stoppe efter et hvilket som helst af disse bånd og dermed danne et tilfældigt antal segmenter. Det sidste stammesegment kunne også fjernes ved apoptose , som i vævene i den interdigitale region af tetrapoder . Det er dog ikke tilfældet.

Dette fænomen er et eksempel på udviklingsbias, mere præcist på global bias, fordi en udviklingsproces skubber mod produktion af ulige segmenter, mens produktionen af ​​lige segmenter er under en absolut begrænsning . Dette betyder ikke, at karakteren ikke er til stede, fordi den ikke er adaptiv , men fordi den ikke kan eksistere på grund af udviklingsmekanismer. En stadig ukendt form for udvælgelse, der ville modvirke produktionen af ​​ulige segmenter, er meget usandsynlig.

Relaterede artikler

eksterne links

Noter og referencer

  1. (en) Psujek, S. Beer, RD Developmental bias in evolution: evolutionary accessibility of phenotypes in a model evo-devo system , 2008, Evolution & Development (Vol. 10, No 3), s.  375-390
  2. (en) Wallace, A. Interaktionen mellem udviklingsforstyrrelse og naturlig selektion: fra tusindbenssegmenter til en generel hypotese , 2002, Arvelighed, s.  239-246
  3. (i) Brakefield MP Evo-Devo og tegner sig for Darwins endeløse formularer , 2011 Phylosophical Transaktioner af Royal Society (Vol 366), s.  2069-2075
  4. (en) Brakefield, MP Evo-devo og begrænsninger for udvælgelse , 2006, TRENDS in ecology and evolution (Vol. 21, No 7), s.  362-368
  5. (i) Chipman, DA Wallace, A. Akam, mr En dobbelt Segment Hyppighed ligger til grund Segment Generation i tusindben Development , 2004, Current Biology (bind 14), s.  1250-1255
  6. (in) Damen, MGW Arthropod Segmentation: Why Are Odd Centipedes , 2004, Current Biology (Vol 14), R557-R559