Cambium

Den cambium (fra latin cambiare, at ændre ), kaldet ”anden bark  ” eller ”indre bark”, er et tyndt lag af sekundære meristematiske celler , der er udifferentierede celler, der kan alle kløft. Dette meristematiske væv er placeret mellem træet (eller sekundært xylem ) og basten (eller det sekundære floem ). Kambium er det væv, der er ansvarligt for dannelsen af ​​træ ( "radial vækst" ), som er sæsonbestemt i kolde og tempererede klimaer og mere regelmæssigt i ækvatorialzonen. Dets aktivitet udviser en vis plasticitet: ved konstant at ændre egenskaberne for det træ, det danner, giver det træet i løbet af dets levetid mulighed for at tilpasse sig de fleste begrænsninger og variationer i dets umiddelbare miljø, herunder mekaniske begrænsninger. Og hydraulisk relateret til dets vækst og vægt.
Det er velkendt i bagagerummet, men det er også til stede i stængler og rødder af flerårige bredbladede ukrudt og gymnospermer  ; det er et sekundært meristem (som sikrer væksten i diameter) af disse planter.
Det danner sig fra procambium , det encellede lag.

Ved podning afhænger transplantatets succes af den gode kontakt mellem grundstammen cambia og transplantatet.

I ikke-vandplanter kan vi skelne mellem to typer cambium:

  1. Bifacial vaskulært cambium, en evolutionær løsning, der har givet træet store muligheder for tilpasning ( fænotypisk plasticitet );
  2. Monofacial vaskulært cambium, primitivt og producerer kun xylem; dukkede op i Nedre Devon ifølge tilgængelige fossiler (ca. -400 millioner år siden) og stadig til stede i træbregner (tillader mindre tilpasning af form).

Historie om viden om cambium

Det var Nehemiah Grew, der brugte dette lægemiddeludtryk til at navngive dette område i 1672 i "Grøntsagens anatomi". Han udpegede denne region uden for træet som det sted, hvor den nærende humor gærede og derefter skiftede til træ, deraf navnet (cambiare: ændring).

I 1758 præciserede Henri-Louis Duhamel du Monceau rollen som dette tynde lag i Træernes fysik (beskæftiger sig med plantefysiologi). Han forklarer, at hvis vi med en nål indsætter sølvtråde mellem træet og barken af ​​træer, hvis de indsættes under kambiet, vil vi finde dem indlejret i træet, mens de indsættes mellem kambiet og barken vil blive der og vise, at cambium ikke kun producerer træ. Duhamel forstår imidlertid ikke, hvordan dette lag, som han fejlagtigt tager til slimhinde, producerer både træ og kortikale væv (barkens base).

I 1812 beskrev Kurt Sprengel (1812) det som et "Bildungssaft" (en formativ saft), så i 1816 af Mirbel (1816) ikke længere så det som en væske, men et "regenererende lag".

Det var i årene 1850-1858, at botanikere beundrede eksistensen af ​​en cellefrembringende zone, der gav anledning til xylem og phloem, idet disse to udtryk blev oprettet af Karl Wilhelm von Nägeli i 1858 i "Breitraege zur wisseschaftliche Botanik". Se Anne-Marie Catesson: "Oprindelse, funktion og sæsonbetingede cytologiske variationer af Cambrium af Acer pseudoplatanus L", 1964.

Valget af "cambium" til at betegne dette område er forvirrende, fordi der ikke er nogen "ændring", udtrykket "xylogen" ville være mere passende og ville være modstykket til "phellogen" , det andet sekundære meristem af busk og dicotyledons. Gymnosperms.

Cambium og sekundære meristemer

Der er to typer sekundære meristemer :

Afhængig af slægten og endda arten er phellogenens aktivitet meget variabel. Ofte ophører dens aktivitet, en ny base initieres inden for den sekundære floam. Denne flerårige proces fører til dannelsen af ​​strukturer, der præsenterer en relativ kompleksitet. Det inderste phellogen bestemmer grænsen, over hvilken alle perifere væv, der består af døde celler, danner rhytidom . Under den seneste phelloderm er den indre bark (liber i streng forstand) sammensat af levende celler.

Lad os bemærke, at udtrykket cambium på fransk er forbeholdt den eneste liberolignøse genereringszone .

Den cambiale ring

Da den liberolignante genereringszone kun er sammensat af et enkelt lag celler, præsenterer den sig på en bøjelig måde, da diameteren stiger, i form af en cylinder, der undertiden kaldes en "  cambial ring  ".

Et cambium er skabt af interfascikulære parenchymceller , der gennemgår dedifferentiering. En komplet ring opstår ved fusion af to typer celleområder: de interfascikulære cambiumceller og de intrafasciculære cambiumceller . Denne fusion danner således den cambiale ring .

I nogle planter, især dicotyledone træagtige planter , dannes en cambialring, så snart længdevæksten ophører, undertiden efter ti dage, begynder den sekundære struktur, phellogenet vil blive initieret senere.

Stigningen i diameter kan forårsage indeslutninger. Se billedet overfor.

I andre planter, især monocots , findes cambium kun inde i de vaskulære bundter mellem det primære xylem og det primære floem.
Da dette cambium er diskontinuerligt, taler vi ikke længere om en cambialring .

I monocots, fraværet af cambium og dets følge, gør fraværet af sekundære formationer mekanisk forgrening af det vegetative system vanskelig.

Lad os bemærke, at udtrykket cambium på fransk er forbeholdt den eneste liberolignøse genereringszone .

Menneskelig mad

Den sivævet , også kaldet sivæv sekundær eller indre bark af visse træer, er blevet forbrugt af mennesker som mad. Undgå at tage cambium rundt om et træ, da dette vil dræbe det.

Basten på de følgende træer er spiselig og er blevet fortæret: pil ( Salix alba ), bøg ( Fagus sylvatica , Fagus orientalis ), ahorn (alle), birk ( Betula pendula ), kalk (alle), alm ( Ulmus glabra , Ulmus minor / campestris , Ulmus fulva ), poppel ( Populus alba , Populus nigra , Populus tremula ), Pennsylvaniaaske og Pinaceae (alle). Mere præcist :

Cambium (stamcellebutik) og phellogen kan regenere, hvis skaden ikke er for omfattende. I poppel dannes den nye bark inden for en måned.

Til brug af liber i form af brød:

Forskning

Man ved kun lidt om de biologiske og abiotiske mekanismer, der regulerer dannelsen af ​​træ og størrelsen, formen og arrangementet af nye celler i forbindelse med den arkitektoniske model, der er specifik for arten. ”Vi ved ikke nøjagtigt, gennem hvilke mellemled miljøforhold påvirker mængden og egenskaberne af det dannede træ. " Det vides heller ikke, om cambium har biosensorer og iboende mekanismer, der regulerer træets produktion, eller om denne regulering er det faktum, at fytohormoner eller andre signaler, der stadig skal undersøges. I 2015 foreslog Félix Hartmanns afhandling en biofysisk model af cambium og dets funktion.

Noter og referencer

Bemærkninger

  1. Udtrykket "sekundær" adskiller disse nye væv fra det primære xylem og floem.
  2. Interfascikulære celler: celler placeret mellem de vaskulære bundter.
  3. Intrafascikulære celler: celler placeret inde i de vaskulære bundter.

Referencer

  1. (i) Readers Digest , Vores Amazing World of Nature , Readers Digest Association,1996, s.  119
  2. (i) Roy Genders, A History of Duft , Hamilton,1972, s.  186
  3. Allsopp, A. (1964). Skyd morfogenese. Årlig gennemgang af plantefysiologi, 15 (1): 225–254.
  4. Elo, A., Immanen, J., Nieminen, K. og Helariutta, Y. (2009). Stamcellefunktion under vaskulær udvikling af planter . Semin. Cell Dev. Biol., 20 (9): 1097-106.
  5. Dag ME og Greenwood MS (2011) Regulering af Ontogeny i tempererede nåletræer . I Meinzer, FC, Lachenbruch, B. og Dawson, TE, red.: Størrelses- og aldersrelaterede ændringer i træstruktur og -funktion, bind 4 i træfysiol., Side 91-119. Springer Holland
  6. Agusti J og Greb T (2013) At gå med vinden - adaptiv dynamik af plantesekundære meristemer . Mech. Dev., 130 (1): 34–44. Citeret på side 14 og 20.
  7. Rowe N og Speck T (2005). Plantevækst former: et økologisk og evolutionært perspektiv. Ny fytolog, 166 (1): 61–72.
  8. DiMichele WA, Elrick SD & Bateman RM (2013) Vækst vane for sent paleozoiske rhizomorphic træ-lycopsid familie Diaphorodendraceae: Phylogenetisk, evolutionær, og paleoecological betydning . American Journal of Botany, 100 (8): 1604–1625.
  9. sekundær i modsætning til primære meristemer, der kun er placeret i enderne af kviste og rødder. Hoffman LA & Tomescu AMF (2013) En tidlig oprindelse af sekundær vækst: Franhueberia gerriennei gen. og sp. nov. fra Lower Devonian of Gaspé (Quebec, Canada) . American Journal of Botany, 100 (4): 754–763.
  10. Henri-Louis Duhamel Du Monceau, Træernes fysik, hvor han behandles af anatomi af planter og planteøkonomien for at tjene som en introduktion til den komplette afhandling om skov og skov ... , Paris, H.- L. Guérin og L.-F. Af tårnet,1758( læs online ).
  11. Sprengel C (1812) Von dem Bau und der Natur der Gewächse . Kümmel.
  12. fra Mirbel CF.B (1816) Bemærkning om cambium og bast . Bulletin des Sciences af Philomatic Society of Paris, side 107–108.
  13. R. Heller , R. Esnault og C. Lance , Plant fysiologi , t.  2. Udvikling, Paris, Dunod,2000, 6. th  ed. , 366  s. ( ISBN  2-10-004497-4 ) , s.  4.
  14. Prost P.-J. , Botanik og dets landbrugsapplikationer , t.  I Morfologi, anatomi, reproduktionsfysiologi, Paris, Baillière et Fils,1966, 1 st  ed. , 328  s. , s.  162
  15. Alain Routeaud, "  LesAngiospermes  " ,2006(adgang 14. januar 2010 )  :“Dette cambium individualiseres fra stammeparenkymale celler, som allerede er relativt differentierede. Disse celler gennemgår derfor dedifferentiering ”,s.  35
  16. Lüttge U., Kluge M. og Bauer G. ( oversat  fra tysk), Botanik: grundlæggende traktat , Paris, Tec og Doc,1997, 3 e  ed. , 588  s. ( ISBN  2-7430-0141-0 ) , s.  376
  17. Aymonin G.-G. , Guignard J.-L. og Baillet A. , Hvorfor monokotyledoner? En introduktion til en nøgle , bind.  151 (Acta botanica gallica), t.  2, Châtenay-Malabry (Frankrig), Frankrigs botaniske forening,2004, 8  s. ( ISSN  1253-8078 , læs online ) , s.  139-146
  18. François Couplan , Grøntsagsfesten: spiselige vilde planter , Paris, Editions Ellebore,1 st januar 2009, 527  s. ( ISBN  978-2-86985-184-9 , læs online ).
  19. François Couplan , Vilde retter: plads til tusind glemte planter , Paris, Editions Sang de la Terre,1 st januar 2010, 637  s. ( ISBN  978-2-86985-245-7 , læs online )
  20. Couplan, François (2009) Grøntsagsfesten: spiselige vilde planter  ; Ellebore-udgaver, 527 sider
  21. (fr) [video] [1] på YouTube
  22. (i) Jia-Jia Chen , Jing Zhang og Xin-Qiang He , "  Vævsregenerering efter barkbælte: et ideelt forskningsværktøj til at undersøge plante vaskulær udvikling og regenerering  " , Physiologia Plantarum , vol.  151, nr .  21 st juni 2014, s.  147–155 ( ISSN  1399-3054 , PMID  24111607 , DOI  10.1111 / ppl.12112 , læst online , adgang til 17. april 2017 )
  23. Félix H (2015) Biofysisk modellering af cambial aktivitet og trædannelse Doktorafhandling i plante- og skovbiologi; AgroParisTech & Forest-Wood Resources Study Laboratory (LERFoB), støttet den 18. juni.
  24. Cuny HE, Rathgeber CBK, Kiesse TS, Hartmann FP, Barbeito I & Fournier M (2013) Generaliserede additivmodeller afslører den iboende kompleksitet af trædannelsesdynamik . J. Exp. Bot., 64 (7): 1983-1994.

Se også

Relaterede artikler

Eksternt link

Bibliografi