I evolutionær udviklingsbiologi er coadaptation den gensidige tilpasning af tegn i henhold til deres tre interaktionsmetoder:
Lancelot Whyte Scotsman brugte det kontroversielle udtryk "intern udvælgelse" til at meddele, at hvert enkelt fosterstad skal co-tilpasses på to måder: funktionelt, men også kronologisk. Respekten for en kronologi mellem stadierne gør det muligt at artikulere hele embryogenesen på en flydende måde.
De genetiske mutationer er årsagen til fænomenerne co-tilpasning. I årtier har evolutionære biologer hævdet, at ændringer i cis-regulerende sekvenser udgør en vigtig del af det genetiske grundlag for tilpasning. Idéer om vigtigheden af at ændre ikke-kodende regionmutationer er næsten lige så gamle som opdagelsen af selve regulatoriske sekvenser.
I 1961 offentliggjorde François Jacob og Jacques Monod deres forskning, der beskriver lactoseoperonen . Forfatterne spekulerede på den rolle, som mutationer kunne have evolutionært hos operatører (operatør er det udtryk, de brugte til at betegne regulatoriske cis-regioner). Ifølge dem afhænger den korrekte funktion af hvert gen af to forskellige elementer: den endelige virkning af det syntetiserede produkt og de omstændigheder, hvorunder produktionen af dette produkt finder sted. Jacob og Monod advarede især om, at et meget godt enzym kan være ret ubrugeligt, endog kontraproduktivt, hvis det syntetiseres under de forkerte forhold.
To andre indflydelsesrige undersøgelser blev offentliggjort senere i 1970'erne. Gennem indirekte beviser understøttede de yderligere hypotesen om, at cis-regulatoriske mutationer kan have en vigtig rolle i evolutionen.
Den første undersøgelse blev offentliggjort af Roy John Britten (i) og Eric H. Davidson (i) i 1971. Denne undersøgelse var motiveret af opdagelsen af, at en væsentlig del af mange eukaryote genomer er sammensat af gentagne sekvenser. Britten og Davidson forsøgte derefter at regulere og kontrollere transkriptionen af gentagne sekvenser for ved forsøg og fejl at få information om de igangværende mekanismer. Det er for dem, at vi skylder den første model, der forklarer udviklingen af regulerende sekvenser og demonstrationen af den afgørende rolle, som regulatoriske mutationer spiller i fænotypisk udvikling.
Den anden indflydelsesrige artikel om emnet blev offentliggjort af King, MC og Wilson, AC i 1975. Realiseringen af denne forskning startede med observationen om, at homologe proteiner hos mennesker og chimpanser er næsten identiske. King og Wilson insisterede på, at den beskedne grad af divergens i proteinsekvensen alene ikke kan forklare de meget dybe fænotypiske forskelle mellem arter. For at forklare denne tilsyneladende vrøvl foreslog de, at årsagen, der hovedsagelig er ansvarlig for denne ændring, faktisk er regulatoriske mutationer. Forskellen mellem chimpanser og mennesker er derfor ikke så meget genetisk, men meget mere epigenetisk . Det accepteres nu, at nogle af de tidlige ideer om coadaptation styret af genetisk regulering ikke var helt korrekte på nogle punkter. Men i dag er den grundlæggende forudsætning stadig gyldig: mutationer inden for cis-regulerende regioner er oprindelsen til en række rigelige og økologisk vigtige fænotypiske forskelle i morfologi , fysiologi og adfærd.
Co-tilpasning er en faktor i den genetiske modifikation af populationer. Disse genetiske ændringer kan påvises ved tilstedeværelsen af koblingsubalancer . En bindende ubalance kaldes enhver mutation, der ofte vises i en bestemt sekvens, som allerede er kendetegnet ved andre specifikke mutationer. Hvad der adskiller en sammenhæng mellem såkaldt "ubalanceret" mutation og en anden er frekvensen, hvormed fænomenet opstår. Hvis to alleler, der svarer til to forskellige loci af det samme kromosom, hyppigere er forbundet i en population, end tilfældigheden ønsker, så taler vi om koblingsubalance (DL). De to mutationer, der altid er forbundet med den samme sekvens, er kombinationer af alleler kaldet "haplotyper". Disse haplotyper vil afsløre tilstedeværelsen af et gen foretrukket af selektion og derfor samadaptationsfænomener.
Den pigmentering i bananfluer er styret af sine omgivelser. Den termoregulering vil derfor medføre mere en flue i kulde og pigmentering vil være høj, gør det muligt at holde på varmen og dermed ophold i erhvervslivet. Denne pigmentering styres af to gener: gul (Y) og ibenholt (e) . Det gule protein (Y) syntetiserer sort melanin. Den rumlige fordeling af Y-genet i individets krop vil bestemme det endelige mønster via det sorte pigment. I modsætning hertil virker ibenholtpigmentering som en antagonist mod gul pigmentering ved at undertrykke syntesen af sort melanin. Fra disse to gener finder coadaptationsfænomener sted som reaktion på miljøfaktorer, her temperatur.
Flere studier på forskellige arter har vist cytoplasmatiske variationer ( mitokondrie- og chloroplastgenomer) i de adaptive reaktioner fra planter på deres miljø. Det vil sige, at et mitos mitokondrie- eller kloroplastgenom har indflydelse på individets fysiske egenskaber, hvilket gør ham mere eller mindre i stand til at overleve. Desuden har coevolution af genetiske rum over tid ført til en nukleo-cytoplasmatisk coadaptation, hvis brud nødvendigvis ville have betydelige konsekvenser for individets fænotype. Faktisk er kommunikationen mellem kernen og cytoplasmaet afgørende for et stort antal cellulære reaktioner, hvilket stopper denne udveksling af molekyler og derfor uorganiserer cellen fuldstændigt, hvilket i større skala forstyrrer celleens standardmorfologiske udvikling. ' individuel. Der er dog stadig mange grå områder, de genetiske, molekylære og fysiologiske baser for involveringen af mitokondrie- og chloroplastgenomet i disse tilpasninger er stadig at undersøge.
I anatomi er coadaptation den nøjagtige gensidige tilpasning af forskellige dele af kroppen til hinanden. For eksempel skal muskel-, skelet-, nervesystemet og kredsløbssystemet være af relativ størrelse og præcis pasform for at fungere (se Evolution of the Eye) . Til dette formål kræver hver evolutionær morfologisk ændring synkroniserede ændringer. Dette kaldes coadaptation. Co-tilpasning er, hvordan evolution tager højde for miljømæssige ændringer og det valg, der er resultatet af dem. Ifølge Dr. Jacques Genest kan samtilpasning af komplekse organer som øjet, øret og nyrerne ikke forklares ved naturlig selektion alene. Chancerne for at få en så kompleks organisation er uendelige selv over en periode på en eller to milliarder år.
For at være i stand til at følge de på hinanden følgende co-tilpasninger under selektionsudviklingen af et element (organ, knogle osv.) Bruger vi en række referencepunkter, hvis positioner er nøjagtigt kommenteret. Når alle punkterne er knyttet til den samme struktur, forstås det, at hvis man observerer en samvariation på et punkt (eksempelvis forskydning i rummet), vil punkterne i periferien også gennemgå virkningerne af denne samvariation. Tendensen for disse punkter til covariation bestemmes derefter af to matricer: genetisk og fænotypisk kovarians.
Undersøgelser, der sammenligner resultater opnået på både mus og mennesker, afslører, at benbenene, især skinnebenet, vil tilpasse deres mineraliseringshastighed i henhold til deres tykkelse. Mineralisering er et nøgleelement i lemmernes styrke, hvis en knogle er langstrakt og tynd, vil den have en højere mineraliseringshastighed for at kompensere for dens mulige skrøbelighed. Omvendt ville en tyk knogle have mindre mineralisering.
Samtilpasning i økologi definerer gensidige ændringer mellem to interagerende arter. Interaktionen kan være enten antagonistisk eller mutualistisk: vi taler om mutualisme, når interaktionerne mellem to arter fører til en forbedring af deres respektive egnethed og antagonisme, når interaktionen forværrer egnetheden hos en af de to arter. Parasitisme er et tydeligt eksempel på antagonistisk interaktion. I et værts- / parasitsystem vil de to arter med forskellige interesser udøve selektivt pres på hinanden. Hver gang værten reagerer (f.eks .: ny forsvarsmekanisme), er parasitten tvunget til at tilpasse sig igen (f.eks. Mekanisme, der er i stand til at omgå værtsinterventionen). Forbedringen af et træk kan oprindeligt give en egnethedsfordel for den art, der ejer det, og derefter blive forældet, hvis det ikke opdateres i overensstemmelse med de evolutionære nyheder, der er imod det. Samtilpasning og derfor et fænomen med opdatering af kapaciteter, så de tilpasses de nuværende og stadigt skiftende miljøforhold.
Uanset arten af coadaptation (antagonistisk og mutualist) regulerer de samme mekanismer interspecies interaktioner. Disse mekanismer er baseret på konkurrenceprincippet. Dette kan let forstås i tilfælde af et antagonistisk forhold, hvor hver forbedrer et bestemt træk ud fra personlig interesse for at få en bedre fordel fra de andre arter, men det er det samme i mutualistiske arter. Deres forhold er baseret på en udveksling, men intet er gratis. Hvis udvekslingen ikke var fordelagtig for begge parter, ville den ophøre med det samme. I denne forstand sigter tilpasningerne, der finder sted i dette forhold, ikke bedre at tjene de andre arter, men at forblive konkurrencedygtige i den service, der tilbydes den anden for ikke at miste de tilknyttede fordele.
En stærk gensidighed mellem to arter involverer ofte mange co-tilpasninger. Faktisk er succesen med deres forening betinget af deres evne til at foretage udvekslinger. Som et resultat synes nye anatomiske og adfærdsmæssige strukturer at imødekomme dette krav.
Myrer er kendt for deres gensidige forhold til flere andre arter. Blandt disse har myrer et specielt forhold til bladlus. Til gengæld for deres beskyttelse lever de af den søde honningdug, der udskilles af bladlus. Disse to arter er et godt eksempel på coadaptation. Der findes coadaptations, når de to arter kommer i kontakt, og andre, der er opstået efterfølgende takket være deres coevolution.
Mycorrhizae er svampe, der lever inde i planterødderne. Deres enorme mycelialnetværk giver dem en stor kontaktflade med jorden. De er derfor i stand til at give værtsplanten næringsstoffer, som sidstnævnte ikke har adgang til. Dette til gengæld, takket være sin fotosyntese, forsyner svampen glukose. For at denne gensidighed kunne fungere, måtte der foretages visse co-tilpasninger, især eksistensen af strukturer i form af kanaler, arbuskulerne, der sættes direkte ind i værtsplantecellerne, hvilket letter udveksling mellem svampen og planten.
Antagonistisk co-tilpasning kan finde sted mellem to arter, som i eksemplet med forlængelse af snabel (snabel) af sommerfuglen som reaktion på strækningen af blomsterkronen gør pollen mindre tilgængelig. Men mere overraskende kan antagonistiske co-tilpasninger finde sted inden for nært beslægtede arter. Nogle australske firbenarter i underfamilien Lygosominae siges at opleve en interessekonflikt mellem deres egen opførsel og fysiologiske ydeevne. Disse firben ville have en præference for temperaturer, der ikke er de fysiologisk mest egnede til at køre (forskel mellem optimal temperatur til løb og deres termiske præference).
At forstå tilpasningen ved naturlig udvælgelse af visse organismer til deres miljø var genstand for meget evolutionær forskning i Darwins og Wallaces tid. Især interaktionerne mellem planter og dyr, især på niveauet af zoogami - bestøvning af planter af dyr - giver klassiske eksempler på antagonistisk coadaptation, der giver fordele for de to gensidige . Som faktisk var Charles Darwin, der havde studeret blomsterbiologi i mere end 40 år, en af de første til at dokumentere udviklingen af blomster og deres strukturer i henhold til pollinatorernes morfologi . De forskellige arter af kolibrier udviser imponerende variationer i længden af deres næb, der spænder fra 5 mm i den lillebenede kolibri ( Ramphomicron microrhynchum ) til over 100 mm i den næbbet kolibri ( Ensifera ensifera ). Den tætte lighed mellem kolibrierens næbslængde og blomsterne, de fodrer med, ser ud til at være et eksempel på coadaptation. Faktisk ville fugle med længere næb føde sig med lange blomster, mens fugle med kortere næb ville have tendens til at fodre på smallere blomster. Ikke desto mindre vil kolibrier med lange næb i nogle tilfælde fodre mere effektivt end kolibrier med kort næb, ikke kun i lange blomster, men også i små blomster.
Artiklen " En ny dimension til kolibrier-blomsterforhold " af Temeles rejser spørgsmålet om, hvorvidt kolibri-blomst-forhold skal ud over at tage højde for længden af blomster også tage hensyn til kronens diameter. Denne forskning undersøgt virkningerne af diameteren af blomsten blomsterkrone på den maksimale dybde, hvor kolibri kan indsætte sit næb i blomst for at ekstrakt nektar samt den tid, det vil tage. For at komme dertil lavede Temeles og hans team to eksperimenter. Den første bestod i at fremstille kunstige blomster med forskellige diametre, hvorpå der var indskrevet tre målinger for at se den dybde, hvormed fuglen er i stand til at indsætte sit næb i henhold til kronens diameter. Det andet eksperiment observerede den samlede tid, som en kolibri bruger under et besøg på en blomst, inklusive tiden til at indsætte næbbet i blomsten, slikke nektar og fjerne næbbet (blomsterhåndteringstid). Vi vil vide, om blomstenes kronblads diameter påvirker denne samlede tid. Resultaterne af disse to eksperimenter bekræftede, at kronens diameter faktisk påvirker den maksimale dybde, hvormed en kolibri kan indsætte sit næb. Blomster med en kronblade med en større diameter tillader kolibrier at indsætte deres næb på større dybder. Derudover vil blomsterhåndteringstiden have en tendens til at øges med faldet i kronens diameter. Disse resultater bekræfter, at kolibriens evne til at fodre blomster varierer ikke kun på grund af blomstens længde, men også på grund af dens kronblads diameter. Jo større corolla-diameteren er, desto mere kan kolibrien sætte mere af sit næb i den. Endelig forklares den højere blomsterhåndteringstid hos kolibrier med længere næb, og når kronbladet er smallere ved, at sidstnævnte har tendens til at begå flere fejl ved at indsætte deres næb i næbbet. At have en lille næb kan derfor være en fordel ved fodring af småbenede kolibrier, men hvad med de buede næser fra visse arter af kolibrier?
Den næste undersøgelse foretaget af Temeles og Kress fra 2003 handler netop om virkningen af krumningen af næb hos visse kolibrier på bestøvningen af tilhørende blomster. Først og fremmest er denne stivhed resultatet af seksuel dimorfisme , her i Madeira-kolibrien ( Eulampis jugularis ), hjemmehørende i Caribien . Dette særlige udseende, der karakteriserer næb af E. jugularis-hunner, er forbundet med en blomsterdimorfisme på planten, som denne art lever af, nemlig Heliconia . I E. jugularis vil hunner have næb i gennemsnit 30% længere og 100% mere buede end mænds. De lange, buede blomster af H. bihai, en første art af Heliconia , passer perfekt til hunnernes buede næb. På den anden side svarer de korte, smalle blomster af en anden Heliconia-art , H. caribaea, mere til mænds næb. Dette intime forhold mellem kolibrier og Heliconia- blomster ser ud til at give overbevisende bevis for co-tilpasning mellem seksuel dimorfisme ved bestøvning af fuglemorfologi og planteblomstermorfologi. Under denne undersøgelse ønskede Temeles og Kress at vide, om Madeira kolibrieres diætpræferencer ville være oprindelsen til denne fugleblomstsamadaptation. For at besvare dette spørgsmål observerede forskergruppen fugle i et naturligt miljø under den maksimale blomstring af blomsterne. Denne periode falder også sammen med kolibriernes ynglesæson. For at være i stand til at undersøge forholdet mellem blomsterbrug og næbsmorfologien hos E. jugularis kolibrier blev længden og krumningen af Heliconia- blomster målt i undersøgelsesområdet. Observationer afslørede, at mandlige kolibrier syntes at være udelukkende forbundet med arten af Heliconia, der besidder de små og korte blomster ( H. bihai ), da de forsvarede dem mod andre kongener. Derudover er der ikke observeret mandlige kolibrier, der besøger den anden art af Heliconia ( H. caribaea ) med lange buede blomster, på trods af at den også findes i samme område. Mandlig E. jugularis synes derfor frivilligt at vælge H. bihai til mad. Hvert køn synes at foretrække at fodre med blomster, der svarer til størrelsen og formen på deres næb. Forskellene mellem de to arter af Heliconia kommer derfor til at bestemme fodrings- og reproduktionsstrategierne for kolibrien E. Jugularis . At være den eneste bestøver af to arter af Heliconia , er kolibrier også vigtige for reproduktion af disse planter.
Endelig, ifølge en undersøgelse foretaget af Campbell, Waser og Price, der blev offentliggjort i 1996, ville den morfologiske form af en plantes blomster have udviklet sig takket være et valg, der havde til formål at udelukke ineffektive bestøvere og øge effektiviteten af pollentransport fra. plante til plante af effektive bestøvere. I vores tilfælde ville planterne have gavn af at udelukke bestøvere som sommerfugle og bier og i stedet fremme deres egen bestøvning af fugle, dvs. ornitofili . For at gøre dette vil enten blomstenes morfologi fremme adgangen til pollen og effektiviteten, som det pågældende bestøvende dyr har adgang til, eller det vil påvirke kvaliteten af pollen, der overføres til pollinatoren. Denne transport af pollen er afgørende for reproduktionen af angiospermplanter . Planter med større blomster har tendens til at eksportere mere pollen til omgivende planter af fire grunde. Den første årsag er en stigning i pollenproduktionen med stigende blomsterbredde. For det andet vil kolibrier være i stand til at tage mere pollen fra en blomst, hvis blomsten har en kronblomst med stor diameter. For det tredje ville en stor kronblade også give kolibrier mulighed for at indsætte deres næb dybere ind i blomsten. Endelig giver en dybere indsættelse af en kolibri næb mere pollen til at klæbe til sit næb og dermed transporteres. Disse mekanismer synes at antyde, at bredden af en blomsters kronblad ville have en effekt på effektiviteten af mængden af pollen, der eksporteres af kolibrier, når de besøger en blomst. Ligeledes ser større blomster ud til at få flere kolibribesøg og er derfor mere bestøvede. Dette er især vigtigt i tilfælde, hvor blomsterne udelukkende bestøves af en kolibrieart, som vi har set i E. jugularis og Heliconia . Men hvad ville være de faktorer, der påvirker denne antagonistiske co-tilpasning? For at besvare dette spørgsmål gennemførte forskergruppen eksperimenter med kolibrier i fangenskab for at kvalificere vigtigheden af den producerede mængde pollen, den del af denne pollen, der eksporteres af bestøvere, eller mængden af denne pollen. Eksporteret, der med succes rejser til stigmas fra andre planter. Resultaterne bekræfter, at produktionen af pollen fra en blomst vil stige med bredden af Corolla, at eksporten af pollen til de modtagende støvfang også stiger med bredden af donor- blomster, og at der på 36% af pollen eksporteres af kolibrier under et besøg, 33% findes på den modtagende stigmata. Således ville blomster bestøvet af kolibrier have en tendens til at være større end dem, der blev bestøvet af sommerfugle eller bier, for at imødekomme fuglens næb. Dette sidste eksperiment gjorde det muligt at forstå, at den morfologiske co-tilpasning mellem størrelsen på en blomsters kronblade og formen / længden af en kolibriens næb direkte påvirker effektiviteten af hvert kolibribs besøg og dermed eksporten af pollen fra. en donorblomst til en modtagerblomst.
Den co-evolution indebærer et koncept af tid. De to arter skal have en fælles historie, deres promiskuitet og deres interaktioner over tid har ændret dem for at gøre dem mere tilpassede til hinanden. Hver slægt har en gensidig indflydelse på deres udvikling. Men to arter kan meget vel co-tilpasses uden at have udviklet sig sammen. Faktisk er det muligt, at når de støder på to arter, mens de har udviklet sig under fuldstændigt uafhængige omstændigheder, har de allerede oprindeligt visse tilpassede træk mod hinanden. En coadaption, der ikke skyldes coevolution, er derfor en tilfældig begivenhed, der stammer fra det "lykkelige tilfældighed", at to arter uden forudgående kontakt imidlertid allerede har træk, der letter deres interaktion. Co-tilpasning antyder, men indebærer derfor ikke nødvendigvis co-evolution. Coadaptation er en begivenhed af transformation, fysiologisk, morfologisk eller adfærdsmæssig, på et givet tidspunkt. Coevolution er en proces, der finder sted over en stor tidsskala og inkluderer en række co-tilpasninger.
I tilfælde af et antagonistisk forhold er co-tilpasning som et løb mellem to rivaler. Fænomenerne med co-tilpasning hænger så godt sammen på begge sider blandt hovedpersonerne, at fordelingsbalancen forbliver uændret. Ingen af de to modstandere formår at finde sig bedre egnet end den anden, da hvert midlertidige fremskridt af den ene hurtigt overvindes og fortrænges af den anden. Coadaptation opfordrer dem til at ændre hinanden uendeligt for at blive adaptivt på samme sted. Denne teori kaldes "af den røde dronning ", der henviser til fortællingen Alice i Eventyrland ( 1865 ) af Lewis Caroll, hvor dronningen og Alice løber på en indstilling, der ruller som et transportbånd, og minder om, at hvert fremskridt systematisk nulstilles til nul. Denne metafor dukkede først op i 1970'erne takket være Van Valen. Han foreslog således en ny vision for artsudviklingen: alle arter løber så hurtigt som muligt (dvs. co-tilpasning), og dem, der ikke kan følge med, forsvinder.
Ifølge Charles Darwin er det misbrug at tale om samarbejde mellem arter via fænomenerne coadaptation. Han opfordrer os til ikke at forvirre, hvad der faktisk kun er en opportunistisk handling til gensidig hjælp. I eksemplet med bladlus og myrer skal du huske, at spild af nogle er mad til andre. De co-tilpasninger, der følger af gensidighed, er på ingen måde interspecifikke altruistiske handlinger. "Det, vi i dag kalder gensidighed, er på ingen måde konsekvensen af en" samarbejdsmotor "og parallel med den" konkurrencemotor ", men konsekvensen af den samme kamp for eksistens".
Myrer drager derfor fordel af at rense affaldet fra en anden art. Og gensidigt understreger Darwin i artens oprindelse (kapitel VII om instinkt), at bladlusens passivitet ikke efterlader den med hensyn til at udnytte situationen:
”Blandt de eksempler, jeg kender til et dyr, der udfører en handling med det eneste tilsyneladende formål at gavne et andet dyr, er et af de mest entydige bladlus, der frivilligt giver myrerne den søde spiritus, de udskiller. [...] Men da denne væske er meget tyktflydende, er det sandsynligt, at det er fordelagtigt for bladlusene at slippe af med den, og at de derfor ikke udskilles til myrernes eneste fordel. Selvom vi ikke har noget bevis for, at et dyr udfører nogen handling til gavn for et andet dyr, stræber hver imidlertid efter at drage fordel af andres instinkter, ligesom alle prøver at drage fordel af den svageste fysiske konformation af andre arter. "
Darwin, når vi taler om honningdug som en tyktflydende væske var rigtige, har bladlus al interesse i at slippe af med den, for hvis den ikke høstes af myrene, aggluer honningdug i mængde på bladene på planterne, som kvæler dem og fremmer svampevækst . Hvad der er negativt for planten, kan ikke være gavnligt for bladluset. De co-tilpasninger, der henviser til gensidighed, udgør derfor ikke en umådelig indsats eller endda altruistisk over for en anden art, men en egoistisk beregning, der kun har til formål at vinde fitness .