Endophyte

De endofytter (græsk endo "i" φυτόν "plante", bogstaveligt "inden for en plante" som defineret og anvendt for første gang i 1866 af Anton de Bary , men Link er den første til at beskrive i 1809 disse organismer under betegnelsen af " Entophytae "betragtes dengang som en særskilt gruppe af svampeparasitter) er alle mikroorganismer ( bakterier eller svampe generelt), der fuldender hele eller en del af deres livscyklus inde i en plante på en symbiotisk måde ( endosymbiont ), det vil sige med en gensidig fordel for de to organismer eller uden negative konsekvenser for værtsplanten. Endofyten kan leve og reproducere i intercellulære rum ( meatus af parenkym ) og / eller i visse celler af planten. Endophyten og dens vært har en interaktion kaldet endophytism . De endofytter, som er en del af mikrobiota af planter (den microbiome bliver kaldt den phytobiome ) spiller en rolle i dem, der er helt sammenlignelig med den intestinale mikroflora hos dyr, en rolle som ifølge de nyeste undersøgelser, har været ukendt i meget lang tid og derefter undervurderet.
Mange endofytter har en aktivitet eller egenskaber, der potentielt fremmer plantevækst eller dets modstandsdygtighed over for visse belastninger (varme, mangel på vand, salt, parasitære angreb via bioinsekticideffekten osv.). En del af endofytgenomet findes undertiden integreret i værtsplantens DNA

Historie

De symbionte bakterier, der lever i kvælstoffikserende planteknuder, har været kendt i flere årtier, men de fleste af de kendte endofytter er først for nylig blevet opdaget. Diskret, fordi de ikke forårsager symptomer på sygdom, de er faktisk allestedsnærværende; findes i næsten alle plantearter, der er undersøgt til dato. Det blev oprindeligt antaget, at de var svampe og / eller patogene bakterier, der var latente i planten, uden at forårsage nogen tilsyneladende skade der, men uden at være gavnlige for planten. Så i begyndelsen af ​​2000'erne har i det væsentlige omfattende videnskabelig dokumentation vist, at disse endofytter hjælper med at forbedre plantens vækst og sundhed (inklusive afgrøder) og øge deres biomasse, især ved at gøre dem mere modstandsdygtige over for sygdomme. Mikrobiel endofytisme betragtes således i dag som en generel regel i planter.

Indsatser

Nogle af endofytten ↔ plante relationer og oprindelsen af disse relationer er stadig dårligt forstået, men det er allerede kendt, at endofytter spiller en stor rolle i plantesundhed og deres bioproduktivitet, herunder i de fleste foder og urteagtige planter økonomisk. Planter (f.eks Festuca spp. Eller Lolium spp.) Lever med endofytiske svampe ( Neotyphodium spp.), Som især forbedrer disse planters evne til at tolerere abiotiske belastninger såsom tørke såvel som deres modstandsdygtighed over for planteædende insekter og pattedyr. Eller blandt græsplænerne indeholder højsvingel , flerårig rajgræs , grovsvingel , græsrødsvingel og krybende rødsvingel det, og dette i alle rum på planten (undtagen i rødderne, som de lever i symbiose med andre mikrober); endophytes er mere koncentreret i bladkappen hos disse arter, mens Kentucky bluegrass eller rød bentgrass ikke ser ud til at indeholde den.

Nogle af endofytterne er en del af den nyttige biologiske mangfoldighed, der er blevet nedbrudt eller mistet af frøindustrien. De bonde frø og genetiske arv, de indeholder endofyt kunne blive en anerkendt ressource for planteavl i verden

Det er muligt, at bestøvere og / eller typen af ​​bestøvning spiller en vigtig rolle i biologisk mangfoldighed og derfor i den adaptive udvikling af endosfæren. Bestøvningernes tilbagegang ville så også være et spørgsmål, der stadig vurderes dårligt set fra dette synspunkt. Ifølge nyere arbejde har arter bestøvet af insekter en mindre diversificeret mikrobiota end dem, der er anemofile ( "  hvilket antyder en nivellerende effekt af vektorinsekterne; Scanningelektronmikroskopi samt fluorescerende hybridisering in situ kombineret med Confocal laserscanningsmikroskopi (FISH - CLSM) angav, at overfladen af tektumet var den foretrukne niche til bakteriekolonisering  ” .

Det er muligt, at deres endofytter forklarer den vellykkede reproduktion og tilpasning eller modstandsdygtighed hos nogle invasive planter.

Endofytiske svampe

Accepteret af immunsystemet på deres værtsplante - sandsynligvis som et resultat af en lang coevolution - endofytiske svampe koloniserer det indre af levende væv i hele eller en del af denne plante uden tilsyneladende symptomer på sygdom.

Ifølge (Manoharachary et al. (2005) kunne der være omkring 1,5 millioner arter af endofytiske svampe, men kun omkring 75.000 af dem var allerede beskrevet i 2005, og antallet af endofytiske svampearter er stadig helt ukendt. Planten nærer og beskytter disse svampe.I bytte giver sidstnævnte interessante metabolitter til planten, fordi de forbedrer dens sundhed, dens konkurrenceevne i miljøet (ved øget modstandsdygtighed over for patogener, parasitter, forskellige andre belastninger og ved at gøre en mere modstandsdygtig plante.

Transmission, reproduktion og formidling

Transmissionsformerne for endofytter siges at være:

Endophyte-vært forhold

De er forskellige og varierer alt efter planter og sammenhænge:

brug

En bred vifte af komplekse molekyler produceret af endofytter er blevet opdaget og undersøges ofte med antibiotiske dyder og undertiden antiparasitika eller endda anticancer i nogle tilfælde, når de anvendes til dyr, inklusive mennesker.
En bemærkelsesværdig endofyt fra perspektivet af lægemidlet interesse blev opdaget af D r Gary A. Strobel . Dette er Pestalotiopsis microspora , en endofytisk svamp, der lever inde i barlind Taxus wallachiana i Himalaya, der producerer taxol .

Endofytter (eller de molekyler, de producerer) kunne bruges i landbrug , skovbrug eller produktion af bio- eller agrobrændstoffer . Inokulering af dyrkede planter med visse endofytter kan faktisk forbedre resistens eller modstandsdygtighed hos disse planter over for forskellige belastninger eller sygdomme eller parasitter.
Andre endofytter har enzymer, der er i stand til at omdanne cellulose og andre carbonkilder, enzymer, som nogle gerne vil bruge for eksempel via genteknologi eller andre manipulationer (podninger) for eksempel til at producere et "myco-diesel" brændstof. Piriformospora indica er en endofytisk svamp af ordren sebacinales ser ud til at kolonisere rødderne og opretholde et symbiotisk forhold til enhver jordbaseret plante. P. indica har også vist sig i stand til at øge afgrødeudbyttet og forsvaret af flere dyrkede sorter (byg, tomater, majs osv.) mod nogle af patogenerne. af rødderne.

I lyset af de tilgængelige data kan det antages, at der kan være flere tusinde endofytter, der potentielt er nyttige for menneskeheden. Der er dog kun få specialister, der studerer dem, og skove og miljøer, der er rige på biodiversitet, ødelægges eller nedbrydes i stigende grad og i stor skala, hvilket sandsynligvis forsvinder af mange endofytter, der potentielt er nyttige for medicin, industrien, økonomien ... endda inden de bliver opdaget.

Nogle undersøgelser fokuserer på de reelle eller mulige virkninger af klimaændringer eller en stigning i CO 2 -niveauer. på endofytter (hovedsagelig inden for skovbrug og landbrug).

Identifikation

Det gøres via mikroskopet, biologiske eller genetiske analyser.

Mange endofytter koloniserer flere arter af planter. Nogle har en eller et par specifikke værter. Det antages, at de har udviklet sig sammen med deres værter og dets immunsystem .

De allerede kendte endofytiske arter er meget forskellige, og sandsynligvis er kun en lille del blevet identificeret, karakteriseret og navngivet. Et enkelt blad kan rumme mange endofytarter, både bakterielle og svampe. De kan identificeres på flere måder, i stigende grad ved amplifikation (PCR) og sekventering af et lille stykke DNA. Nogle endofytter kan dyrkes fra et lille stykke af deres værtsplante i et passende vækstmedium.

Der er kryptiske endofytarter.

F.eks. Kan endofytter observeres i bladene på de mest almindelige urteagtige planter under et mikroskop (forstørrelse 400X). De ser ud som spiralrør ( hyfer ), efter at bladcellerne er behandlet med ethanol og farvet med anilinblåt .

Galleri

Noter og referencer

  1. Bemærk  : Endophyte er mand
  2. (De) Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten, 1866
  3. (fra) Claudia Görke, Mykozönosen von Wurzel und Stamm von Jungbäumen unterschiedlicher Bestandsbegründungen , Borntraeger,1998, s.  376
  4. Hyde KD og Soytong K (2008) Den svampeangreb endofyt dilemma . Svampediversitet; 33: 163-173
  5. Sandrine Gelin, Pierre Stengel, Sol: skrøbelig grænseflade , Quae,1998, s.  105
  6. Alibrandi P, Cardinale M, Rahman MM, Strati F, Ciná P, de Viana ML, Giamminola EM, Gallo G, Schnell S, de Filippo C, Ciaccio M, Puglia AM (2017) Frøendosfæren i Anadenanthera colubrina er beboet af en kompleks mikrobiota, herunder Methylobacterium spp. og Staphylococcus spp. med potentielle plantevækstfremmende aktiviteter (Frøendosfæren i Anadenanthera colubrina er beboet af en kompleks mikrobiota, især Methylobacterium spp. og Staphylococcus spp. med potentielle aktiviteter, der fremmer plantevækst). Plantejord 1–19. doi: 10.1007 / s11104-017-3182-4 ( resumé )
  7. Rodriguez RJ, Redman RS & Henson JM (2004) Svampesymbioses rolle i tilpasningen af ​​planter til miljøer med højt stressniveau . Migrations- og tilpasningsstrategier for global forandring; 9: 261-272
  8. Saar DE, Polans NO, Sorensen PD og Duvall MRAngiosperm (2001) DNA-forurening med endofytiske svampe: Påvisning og metoder til undgåelse . Plant Molecular Biology Reporter; 19: 249-260.
  9. (i) George Carroll, "  Fungal Endofytter i stængler og blade. Fra latent patogen til mutualistisk symbiont  ” , Ecology , bind.  69, nr .  1,1988, s.  2-9 ( DOI  10.2307 / 1943154 )
  10. (in) "  University of Rhode Island GreenShare-faktaark: Endopyhte-Enhanced Grasses  " (adgang 14. juni 2009 )
  11. Omagra, Ontario (Ministeriet for Landbrug) Demystificering af endofytter , adgang til 07-01-2012
  12. Chable V (2018) Genvinde bønnsfrø. For, (2), 63-72.
  13. Ambika Manirajan B, Ratering S, Rusch V, Schwiertz A, Geissler-Plaum R, Cardinale M, Schnell S (2016) Bakteriel mikrobiota forbundet med blomsterpollen er påvirket af bestøvningstype og viser en høj grad af mangfoldighed og artsspecificitet . Om Microbiol 18: 5161–5174. doi: 10.1111 / 1462-2920.13524
  14. Shipunov, A., Newcombe, G., Raghavendra, AK, & Anderson, CL (2008). Skjult mangfoldighed af endofytiske svampe i en invasiv plante . American Journal of Botany, 95 (9), 1096-1108.
  15. Zerroug A (2018) Bioaktive sekundære metabolitter af endofytiske svampe isoleret fra retama raetam Forssk (doktorafhandling).
  16. Manoharachary C., Sridhar K., Singh R., Adholeya A., Suryanarayanan TS, Rawat S. og Johri N (2005) Svampebiologisk mangfoldighed: Distribution, konservering og prospektering af svampe fra Indien . Aktuel videnskab; 89: 58-71
  17. Saikkonen K, Faeth SH, Helander M og Sullivan TJ (1998) Svampeendofytter: Et kontinuum af interaktioner med værtsplanter . Årlig gennemgang af økologi og systematik; 29: 319-343.
  18. (i) Vijay C. Verma, Alan C. Ganges Fremskridt inden Endophytic Research , Springer Science & Business Media,2013( læs online ) , s.  70
  19. Saikkonen K., Wali PR og Helander M (2010) Genetisk kompatibilitet bestemmer kombinationer af endophyte-græs | PLoS One; 5 (6): e11395. doi: 10.1371 / journal.pone.0011395
  20. Tan, RX, & Zou, WX (2001). Endophytes: en rig kilde til funktionelle metabolitter . Naturproduktrapporter, 18 (4), 448-459.
  21. Compant S, Clément C, Sessitsch A (2010) Plantevækstfremmende bakterier i rhizo- og endosfæren af ​​planter: deres rolle, kolonisering, involverede mekanismer og udsigter til udnyttelse. Soil Biol Biochem 42: 669-678. doi: 10.1016 / j.soilbio.2009.11.024
  22. (i) Luis Márquez , Regina Redman, Russell og Marilyn J. Rodriguez Roossinck, "  en virus i en svamp i et Plant: trevejs Symbiosis Påkrævet Thermal Tolerance  " , Science , vol.  315, nr .  5811,2007, s.  513–5 ( DOI  10.1126 / science.1136237 , læs online ).
  23. Compant S, Reiter B, Sessitsch A, Nowak J, Clément C, Ait Barka E (2005) Endofytisk kolonisering af Vitis vinifera L. af plantevækstfremmende bakterie Burkholderia sp. stamme PsJN . Appl Environ Microbiol 71: 1685–1693. doi: 10.1128 / aem.71.4.1685-1693.2005
  24. Arnold AE. 2007. Forståelse af mangfoldigheden af ​​endofytiske svampe til blade: fremskridt, udfordringer og grænser. Fungal Biol. Rev. 21: 51-66
  25. Maude RB (1996) Frøbårne sygdomme og deres kontrol: principper og praksis . CAB International (Wallingford, Storbritannien)
  26. Darrasse, A., Bureau, C., Samson, R., Morris, CE, Jacques, MA (2007). Forurening af bønnefrø med Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli associeret med lave bakterietætheder i phyllosfæren under felt- og drivhusforhold. European Journal of Plant Patholog
  27. Darrasse, A., Darsonval, A., Boureau, T., Brisset, M.-N., Durand, K. og Jacques, M.-A. (2010) Transmission af plantepatogene bakterier af ikke-hostede frø uden induktion af en associeret forsvarsreaktion ved opkomst . Anvendt og miljømikrobiologi, 76, 6787-6796
  28. (i) Gary Strobel , "  Taxol fra Pestalotiopsis microspora, en endofytisk svamp af Taxus wallachiana  " , Mikrobiologi , nr .  142,1996, s.  435-440
  29. Strobel G et al. Mikrobiologi 154 (2008), 3319-3328; DOI 10.1099 / mic.0.2008 / 022186-0
  30. (in) Ajit Varma , "  Piriformospora indica, har dyrkbar plantevækstfremmende rodendofyt  " , Anvendt og miljømæssig mikrobiologi , bind.  65, nr .  6,december 1998, s.  2741–2744 ( læs online )
  31. (i) Karl-Heinz Kogel , "  Den endofytiske svamp Piriformospora indica omprogrammerer byg til saltstresstolerance, sygdomsresistens, udbytte og højere  " , Proc Natl Acad Sci (PNAS) , bind.  102, nr .  38,September 2005, s.  13386–13391 ( PMID  16174735 , PMCID  1224632 , DOI  10.1073 / pnas.0504423102 )
  32. Saikkonen K., Wali P., Helander M. & Faeth S. H (2004) Evolution of endofyt-plante symbioser . Tendenser i plantevidenskab 9: 275-280

Se også

Relaterede artikler

eksterne links

Bibliografi