Meiose

Den meiose (græsk μείωσις , meiose , "lille", "mindske", "fald"), er en proces med dobbelt celledeling opdaget af Edouard Van Beneden (1846-1910) og finder sted i cellerne ( diploide ) af kim linje for at danne kønsceller ( haploider ) og ikke genetisk identiske.

Der er to typer celledelinger i eukaryoter : mitose , som involverer somatiske celler og sikrer fødslen af celler, der er identiske med modercellen under aseksuel multiplikation (det bevarer derfor genetisk information ) og meiose, hvilket resulterer i produktion af kønsceller eller gameter til reproduktion .

Hos dyr er meiose en proces, der finder sted under gametogenese ( spermatogenese eller oogenese ), det vil sige under udviklingen af kønsceller ( spermatozoer hos hanen og æg hos hunnen) hos såkaldte arter. Diploid

I svampe producerer meiose sporer , som ved mitose giver anledning til en haplooid generation . I angiospermer (blomstrende planter) producerer meiose pollenkornceller. Det giver haploide celler (celler indeholdende n kromosomer) fra diploide celler (celle indeholdende 2n kromosomer - hos mennesker indeholder en normal celle 2n = 46 kromosomer (derfor 23 par), mens en gamet indeholder n = 23 kromosomer i to divisioner). Hos haploide arter (såsom Sordaria macrospora ) forekommer meiose efter befrugtning for at opdele ægcellen (med 2n kromosomer). Men ud over denne delende rolle har meiose en vigtig rolle i genetisk blanding (blanding af gener ) takket være to blandingsmekanismer: interkromosomal blanding og intrakromosomal blanding.

Under meiose ændres således mængden af DNA inden i cellen over tid.

Hver celle vil derfor adskille sin genetiske arv (indeholdt i kromosomer ) i to for kun at overføre halvdelen af sine gener til datterceller.

Det finder sted i flere faser, der danner et sæt af to celledelinger, successive og uadskillelige.

Den første meiotiske division siges at være reduktion, fordi det gør det muligt at gå fra 2n dobbeltkromosomer til n dobbeltkromosomer.

Den anden kaldes ligning, fordi den holder antallet af kromosomer: vi går fra n dobbeltkromosomer til n enkeltkromosomer.

Meiose tillader således dannelse af 4 haploide datterceller (eller kønsceller).

Desuden er meiose-cyklussen tæt knyttet til centrosom- cyklussen .

Plan

De forskellige faser af meiose

Det følger DNA-replikation . Det tillader passage af en modercelle kaldet diploid med 2n homologe kromosomer til to kromatider med 4 haploide datterceller med enkelt kromosomer.

Første meiotiske division: reduktionsdeling

Det har fire faser af enhver celledeling, men præsenterer ikke desto mindre særegenheder.

Profase I

Atomkonvolutten forsvinder. Bichromatid-kromosomerne individualiseres ved kondensering af deres DNA fra chromatinet i kernen. De ser dobbelt ud, fordi de hver er dannet af to kromatider. De forbinder derefter i par homologe kromosomer . Denne parring giver tetrader (fordi 4 kromatider) også kaldet bivalente (fordi 2n homologe kromosomer). Denne fase er opdelt i fem faser, der svarer til fem karakteristiske tilstande for kromatin: leptoten, zygoten, pachyten, diploten og diacinesis .

Leptoten: fra græsk lepto- , tynd og -tene , strip. Kromosomerne ser meget tynde ud, meget bøjelige og meget lange; Hos ME er kromosomerne godt duplikeret, og derfor har S-fasen allerede fundet sted (dette er karakteristika for dette trin). Begyndelsen af kromatinkondensation og fastgørelse af telomerer (ender af kromosomer) til den nukleare konvolut ved hjælp af fastgørelsespladen. Kromatider forbinder med søsterkromatider. De to tråde, der kommer fra faren sammen (blå) og de to tråde, der kommer fra moderen sammen (rød).
Zygoten : fra den græske zygo- , forbindelse mellem to elementer. Begyndelsen på parring af homologe kromosomer (synapsis) af synaptonemal- komplekset (eller synapton) og konvergens fra telomerer til centromer (ligesom en lynlås). Synaptonemal-komplekset er en kompleks struktur, der består af et centralt element, SYCP1, der danner en homodimer, forbundet med to laterale elementer. De laterale elementer er faktisk cohesinerne SMC1, og SMC3 danner en heterodimer, der holdes på plads af mREC8 hHR21. De cohesins findes på begge sider af tværgående filamenter; dertil binder kromatin hver zone af kromosomer, der er involveret i det efterfølgende fænomen med krydsning (eller crossover ). Der er en "klynge" -organisation af kromosomer (vi taler om ikebana). Sættet med to homologe kromosomer kaldes en tetrad (fordi 4 kromatider) eller en bivalent (fordi 2 kromosomer).
Pachytene (længste fase, det varer ca. 2 uger for human sædceller): fra den græske pachy- , tyk. Streng parring af homologe kromosomer og udseende af rekombinationsknuder (intrakromosomale) og sene knuder, der muliggør krydsning (udveksling mellem homologe kromatider; hvilke udvekslinger letter ved den forudgående etablering af et chiasma). Denne fase er af betydelig betydning i kromosomblanding (krydsning).
Diploten: fra den græske diplo- , dobbelt. Desynaps (adskillelse af homologe kromosomer), men kromosomerne forbliver fastgjort på flere punkter, hvor to af de fire kromatider ser ud til at krydse hinanden (intrakromosomal rekombination) (chiasma). For den gode fremgang med meiose er der mindst behov for en pr. Kromosom, i gennemsnit 2-3. Der er dekondensering af kromatinet og dannelse af store sløjfer, der muliggør en høj transkriptionshastighed. Denne fase af profase I kan vare i flere år i oocyten. Faktisk i løbet af dette trin øges oocyt I i størrelse, dekondensering af kromosomerne tillader syntese af messenger-RNA og ribosomalt RNA, der lagres i cytoplasmaet og vil tjene som en reserve for den fremtidige zygote under den første division.
Diacinesis : fra den græske dia- , på tværs. Genkondensering af kromatin og frigørelse af telomerer fra den nukleare konvolut. Glidning af chiasmata mod telomerer (terminalisering af chiasmata). I sidste ende forsvinder den nukleare konvolut.

I denne fase finder en adskillelse af centrosomerne sted. Således genererer 2 centrosomer spindler af fibre imellem dem og bevæger sig væk fra hinanden.

Prometaphase I

I tilfælde af den første opdeling af meiose binder kinetokoriske mikrotubuli til kromosomer. Der er to kinetochores pr. Kromosom, altid på centromeren, men i modsætning til mitose er de ikke diametralt modsatte, men side om side (for kun at adskille homologe kromosomer) i denne fase. Der er derefter en mon eller syntetisk binding af hvert kromosom af et bivalent og derfor en amfitelisk binding af hver bivalent. Du bør vide, at hos pattedyr er der ikke kun en enkelt mikrotubuli pr. Kinetochore, men mellem 15 og 40.

Metafase I

Parene af homologe (bivalente) kromosomer er installeret overfor hinanden på hver side af ækvatorialplanet. Chiasmas mellem homologe kromosomer (og ikke centromerer som i metafase II) er placeret på hver side af ækvatorialplanet. Deres orientering er tilfældig: dette fænomen kaldes "tilfældig adskillelse".

I løbet af denne fase vil 2 kinetochores binde sig til hvert centrosom takket være dannelsen af en mitotisk spindel, de 2 kinetochores af de samme centrosomer er rettet mod den samme pol i en celle, og dem fra det homologe kromosom mod den anden pol.

Anafase I

Sammentrækningen af den akromatiske spindelfiber forårsager adskillelse af de to homologe kromosomer i hvert par og migrerer til modsatte poler trukket af kinetokoriske mikrotubuli (mikrotubuli fastgjort til en kinetochore på niveau med en centromer) på grund af depolymerisering af tubulin. Der er ingen spaltning af centromerer, fordi SGO1 beskytter hRec8 fra separase. Således forbliver de homologe kromatider ved meiose bundet i stedet for at adskille sig som ved mitose. Det er også på anafase, at interkromosomal rekombination finder sted (knyttet til den tilfældige fordeling af kromosomer langs den metafasiske plade).

I denne fase trækker mikrotubuli i opdelingsspindlen homologe kromosomer til de modsatte poler i cellen.

Telophase I og cytodierese I

Vi observerer en forsvinden af den mitotiske spindel skabt i metafase, derefter en adskillelse og individualisering i 2 celler ved cytodierese.

Anden meiotisk division: ligningsdeling

Hvert kromosom er forblevet duplikeret (n kromosomer med 2 kromatider), der er ingen DNA- replikering, og opdeling finder sted med det samme. Denne opdeling består af en simpel klassisk mitose : for hver celle går vi fra n dobbelt kromosomer til to celler med n enkelt kromosomer. Prophase II-trinnet findes ikke.

Profase II

Princippet er det samme som for mitose: de kinetokoriske mikrotubuli binder sig til kinetochores med en kinetochore pr. Kromatid på hver side af centromeren (for at adskille kromatiderne).

Metafase II

Kromosomerne placeres på den metafasiske (og ikke længere ækvatoriale) plade af deres centromer. Deres kondens er maksimalt.

I løbet af denne fase migrerer centrosomerne til de modsatte poler i cellen, og mikrotubuli binder sig til kinetochorerne, proteinkomplekser, der tidligere er bundet til centromererne i kromosomerne.

Anafase II

Søsterkromatiderne i hvert kromosom adskilles efter brud på deres centromer og migrerer til de modsatte poler af cellen trukket af proteinfibre.

I løbet af denne fase trækker mikrotubuli i den delende spindel søsterkromatiderne mod de modsatte poler i cellen.

Telophase II

De fire haploide celler, der stammer fra meiose, har n enkelt kromosomer.

I løbet af denne fase fordeles hvert centrosom blandt de to dannede datterceller.

Mangfoldigheden af kønsceller

De gameter, der er skabt af meiose, er forskellige, selvom de stammer fra den samme celle. Denne differentiering spiller en nøglerolle i udviklingen af arter og deres genetiske mangfoldighed.

Allel blanding ved uafhængig adskillelse af homologe kromosomer (interkromosomal blanding)

(tilfælde af arter med karyotype 2n)

En første letforståelig diversitetsfaktor kommer fra den tilfældige allokering af alleler, det vil sige hver af de to kromosomer i det samme par (homologe kromosomer) til de haploide datterceller. På tidspunktet for metafase I af meiose er kromosomerne arrangeret tilfældigt på hver side af ækvatorialplanet. Hvert kromosom (allel) i et par migrerer derefter til en pol (anafase I) uden at påvirke migrationsretningen for allelerne i de andre par. Hver dattercelle vil derfor have et sæt kromosomer (og derfor gener), der adskiller sig fra modercellens. Denne differentiering kaldes interkromosomal blanding .

Udveksling af alleler inden for et par kromosomer (intrachromosomal blanding)

I hver meiose, undtagen i undtagelsestilfælde (f.eks. Mandlig Drosophila ), kan der forekomme en gensidig udveksling af kromatidfragmenter, der hører til to homologe kromosomer : dette er fænomenet at krydse over , også kaldet krydsning , der forekommer under profase I den metafasiske adskillelse af homologe kromosomer). Denne krydsning er forårsaget af et rekombinationsmodul (multi-enzymatisk kompleks). Rekombinante kromatider adskiller sig fra de originale kromatider; dette omtales derefter som intrakromosomal blanding.

Det er også i denne periode, at udskiftning ved asymmetrisk krydsning af ulige fragmenter af kromatin kan udføres og give anledning til gener duplikeret på en af kromatiderne, hvilket afslører en multigenfamilie . I tilfælde af krydsning mellem ikke-homologe kromosomer er der derefter transposition af genet.

Mangfoldigheden forstærkes af superpositionen af de to allelblandinger

Superpositionen af de to blandinger tillader en betydelig mangfoldighed af kønsceller.

Hvis den har par kromosomer, tillader den eneste interkromosomale blanding mulige arrangementer. $ikke$ $2 ^ {n}$
Hvis individet har heterozygote gener , tillader intrachromosomal blanding alene mulige arrangementer. $h$ $2 ^ {h}$

Meiose abnormitet

unormalt antal: ikke-disjunktion af kromosomer = aneuploidi (for eksempel trisomi 21 )
strukturel anomali: translokation
DNA-replikationsfejl: mutation

Genoptagelse af meiose

Den genoptagelse af meiose (en) forekommer som en del af oocytten meiose efter en meiotisk standsning. Hos kvinder begynder meiose af en oocyt under embryogenesen og slutter efter puberteten. En urfollikel lukker ned, så folliklen kan vokse i størrelse og modnes. Genoptagelsen af meiose vil forekomme efter en ovulatorisk bølge ( ægløsning ) af luteiniserende hormonLuteiniserende hormon (LH).

Mitose og meiose

Meiose og mitose er forskellige på mange måder, men de har også store ligheder. Mitose opstår under aseksuel multiplikation, mens meiose har sin plads i reproduktion. Næsten alle celler kan gennemgå mitose, mens meiose kun påvirker reproduktionsorganernes celler i diploide arter (oogonia og spermatogonia) eller ægcellen i haploide arter. I slutningen af mitosen er der to genetisk identiske celler, mens der i slutningen af meiose er fire celler, som ikke nødvendigvis er genetisk identiske.

Forskelle mellem mitose og meiose i reproduktion

Disse to typer celledeling bruges i reproduktion. Den mitose er en mekanisme af ukønnet formering , og skaber kloner fra encellede organismer. Disse kloner er derfor genetisk identiske (undtagen i tilfælde af utilsigtede mutationer). Meiose skaber derimod fire gameter med forskellige genetiske identiteter. Denne proces gør det muligt at forstærke den genetiske mangfoldighed inden for en art.

Disse to former for reproduktion har komparative fordele afhængigt af det miljø, som arten udvikler sig i. Således er mitose mere fordelagtigt for arter, der udvikler sig i et stabilt miljø, fordi individet, der allerede er tilpasset sit miljø, skaber kloner, som også vil blive tilpasset. Derudover er denne form for reproduktion billigere i energi end meiose. Meiose er mere fordelagtig for arter, der udvikler sig i et ustabilt miljø. Det er mere fordelagtigt, fordi det gør det muligt at producere større mangfoldighed. Sidstnævnte tillader fremkomsten af individer, hvis fænotypiske forskelle øger mulighederne for overlevelse i det ustabile miljø. Denne proces følger Charles Darwins evolutionsteori .

Det er især tydeligt i reproduktionsmekanismerne hos gær, især Saccharomyces cerevisiae , en art der er i stand til at reproducere ved meiose såvel som ved mitose. Disse gær reproducerer normalt ved mitose, når de er i et miljø med nok ressourcer til at overleve. Men når de placeres i et miljø med få næringsstoffer (dette kaldes "sporulationsmedier" eller SPO), forårsager gærene derefter meiose og skaber fire sporer. Denne proces forstærker genetisk mangfoldighed, hvilket øger chancerne for artens overlevelse.

Noter og referencer

" Meiose " , på cnrtl.fr
" Cellecyklussen : Mitose og meiose " på esna.csdccs.edu.on.ca ,2014(adgang 19. januar 2015 )
PACES Purpan-kursus (Det Medicinske Fakultet Toulouse)
PACES-kursus (forkert kaldet 1. års medicin) fra Purpan (Toulouse)
(i) Laurinda A. Jaffe og Jeremy R. Egbert , ' Regulering af Pattedyr oocyt-meiose ved intercellulær kommunikation i æggestokkene Follikelstimulerende " , Annual Review of Physiology , bd. 79, nr . 1,10. februar 2017, s. 237–260 ( ISSN 0066-4278 , PMID 27860834 , PMCID 5305431 , DOI 10.1146 / annurev-physiol-022516-034102 , læs online )
(i) Dusan Misevic Charles Ofria og Richard E. Lenski, " Forsøg med digitale organismer på Origin og vedligeholdelse af sex i skiftende miljøer " , Journal of arvelighed ,3. marts 2010( læs online [PDF] )
(i) " Darwin Online " på darwin-online.org.uk

eksterne links