Vomeronasal organ

Det vomeronasale organ (eller "OVN" eller Jacobsons organ ) er et rørformet organ placeret hos mennesker under næsens indre overflade .

Hos pattedyr er dette organ specialiseret i påvisning af feromoner , som er molekyler, der bærer medfødte signaler . Disse signaler gør det muligt at regulere social adfærd (seksuel adfærd, forældres adfærd, aggression ...). Ifølge arten er der anatomiske forskelle. Feromoner når det vomeronasale organ enten gennem munden (ved at slikke eller flehmen ), gennem næsen eller gennem nasopalatinekanalen (som forbinder munden og næsen).

I katarriner ( makaker , bavianer og hominider ) er det vomeronasale system vestigialt . Hos mennesker er det vomeronasale organ praktisk talt ikke længere funktionelt, tilbehørets olfaktoriske pære er atrofi, og nasopalatinekanalen er normalt blokeret.

Anatomi

Det vomeronasale organ findes i alle pattedyr. Det skylder sit navn en knogle i næsen, vomer , der danner den postero-inferiere del af næseseptumet i septum i næsehulen . Det kaldes også Jacobsons orgel, fordi det blev opdaget i 1811 af dansken Ludvig Jacobson .

Det vomeronasale system består af nasopalatinkanalen, det vomeronasale organ og den ekstra lugtpære (se figurerne overfor).

• Det vomeronasale organ er placeret i næseseptumet hos mennesker.
• Nasopalatinkanalen forbinder munden og næsen. Det er placeret i ganen bag fortænderne , passerer gennem fortandskanalen og kommer ud i næsehulen .
• Den tilbehør lugtekolben er strukturen af hjernen der modtager og behandler signaler fra vomeronasale organ.

Hos pattedyr er der tre typer anatomisk forhold mellem det vomerosasale organ og nasopalatinekanalen. Det vomeronasale organ opstår enten:

• i næsehulen nær nasopalatinkanalen (hos gnavere og flagermus)
• i nasopalatinkanalen (hos katte );
• i mundhulen (i tilfælde af får , kvæg , heste osv.).

Fysiologi

Afhængigt af pattedyrens anatomi kan feromoner nå det vomeronasale organ på flere måder:

• hvis åbningen af ​​det vomeronasale organ er i mundhulen eller i nasopalatinkanalen, indånder dyret luft gennem munden (dette er flehmen , hos får, kvæg, heste, katte ...);
• hvis åbningen af ​​det vomeronasale organ er i næsehulen, indånder dyret luft gennem næsen. Opløselige feromoner kan også opsamles ved at slikke dem og overføres derefter fra munden til næsen via nasopalatinkanalen (i tilfælde af gnavere).

I de fleste pattedyr er det vomeronasale organ specialiseret i påvisning af feromoner . Disse molekyler transmitterer medfødte signaler, der påvirker fysiologien eller hjælper med at regulere social adfærd (seksuel adfærd, forældre, aggression ...).

Hvordan fungerer det vomeronasale organ?

I kontakt med den bageste og ringere del af næsens hulrum hviler de vomeronasale organer på de to forreste forlængelser. En knogler eller bruskformede lameller omslutter organets laterale side, isolerer det fra næsehulen og holder det i en stiv kapsel.

I tværsnit er det vomeronasale organs kanal halvmåneformet. De sensoriske neuroner findes udelukkende i epitelet, der danner kanalens indre, konkave ansigt. Det konvekse laterale ansigt er ikke sensorisk; det er dækket af hårceller, der ligner dem i åndedrætssystemet, som rører slimet op.

Kanalen er en blind vej lukket bagud og dens forreste åbning er smal: hvordan er det ydre slim og de stimulerende molekyler, det indeholder, medført inde i kanalen?

I 1949 opdagede fysiolog Hamlin et pumpesystem tilvejebragt af en variation i turgoren af ​​det kavernøse væv, der ligger under kanalens nonsensoriske epitel. Dette kavernøse væv krydses af en stor vene. Da organet holdes stift på sin periferi, udvider sammentrækningen af ​​det kavernøse væv den indre kanal og suger de stimulerende molekyler op i flere sekunder. Derefter komprimerer vasodilatationen af ​​vævet kanalen og uddriver den analyserede væske. Påvisning af det vomeronasale organ er derfor en aktiv mekanisme. Ifølge Michael Meredith fra University of Florida aktiveres pumpen i fangne ​​hamstere i enhver ny situation: tilstedeværelse af en kongener, åbning af buret osv.

De sensoriske neuroner i det vomeronasale organ udfører den dobbelte funktion ved at detektere stimulerende molekyler og transmittere nerveinformation til hjernen. Deres meget lange axoner, grupperes i flere nervøse grene, der løber langs næseskillevæggen. De passerer den riddede laminat, der adskiller næsehulen fra hjernen, og får synaptisk kontakt med neuroner i et område af olfaktorisk pære, kaldet tilbehør til olfaktorisk pære på grund af dens størrelse (ikke dens funktion!).

Ligesom olfaktoriske neuroner opstår vomeronasale neuroner fra differentieringen af ​​embryonisk olfaktorisk væv. Ligesom olfaktoriske neuroner har vomeronasale neuroner igen en lang dendrit, hvis ende går ud i den vomeronasale kanal på overfladen af ​​epitelet. Imidlertid bærer denne ende adskillige mikrovillier, mens de olfaktoriske neuroner har ciliære udvidelser. Vomeronasale neuroner har også ved bunden af ​​deres dendrit et højt udviklet endoplasmatisk retikulum, hvis funktion forbliver mystisk (det endoplasmatiske retikulum er et netværk af intracellulære cisterner, der især er ansvarlige for at eksportere nysyntetiserede proteiner til cellen).

De to typer neurons fysiologi adskiller sig også. Ifølge molekylærbiologiske undersøgelser udført i løbet af de sidste ti år af flere grupper (såsom dem fra Catherine Dulac, Richard Axel og Linda Buck ved Harvard eller N. Ryba ved Bethesda University) inkluderer vomeronasale neuroner i deres membran specifikke proteiner, som synes at være receptorer til stimulerende molekyler.

Disse formodede receptorproteiner adskiller sig fra receptorproteinerne i olfaktoriske neuroner. De kodes af forskellige gener, færre i antal end de gener, der koder for olfaktoriske receptorproteiner. Vomeronasale neuroner og olfaktoriske neuroner tager derfor forskellige målinger af den omgivende kemiske verden.

Mekanismen for vomeronasal transduktion, det vil sige sekvensen af ​​molekylære og elektriske begivenheder, der fører fra det aktiverede receptorprotein til emission af nerveimpulser, adskiller sig også fra mekanismen for olfaktorisk transduktion.

Stedet for informationsbehandling er også anderledes. Faktisk har svenske forskere påvist ved medicinsk billeddannelse, at sædet for opfattelsen af ​​feromoner var i et bestemt område af hjernen, hypothalamus, som normalt ikke er involveret i lugtesansen, men spiller en vigtig rolle i niveauet af seksuelle følelser og adfærd. I modsætning til lugt passerer denne opfattelse ikke gennem den bevidste hjerne - cortex - den er forbundet med den ubevidste hjerne.

Fysiologiske og adfærdsmæssige virkninger

De vigtigste fysiologiske eller adfærdsmæssige virkninger, der aktuelt er identificeret, er:

• Feromoner udsendt af hannen:
  • Vandenbergh effekt (Gnavere): Den puberteten af kvindelige mus er tidligere, da det udsættes for feromoner til stede i urinen hos en voksen mand.
  • Whitten-effekt (gnavere): Når en voksen kvinde er i bedøvelse, kan tilstedeværelsen af ​​hanen fremkalde en hurtig genoptagelse af æggestokkene.
  • Bruce-effekt (gnavere): Tilstedeværelsen af ​​en anden mand end den, som hunnen har parret sig med, blokerer implantationsprocessen af embryoet i musen.
• Feromoner udsendt af kvinden
  • Lee-Boot-effekt (gnavere): Kvindelige mus, der lever i grupper i fravær af en mand, udviser undertrykkelse af ovariefunktionen.
  • (Gnavere): Et feromon, der udsendes af en voksen kvindelig mus, kan forsinke puberteten hos unge kvinder.

Det vomeronasale organ er vigtigt, hvis ikke vigtigt, for reproduktion af mange pattedyr. Reproduktion hæmmes eller forstyrres, hvis dette organ ødelægges.

Funktion hos mennesker

Det menneske har en vomeronasale organ synlig i fosteret og som et beslægtet system i fosteret , men atrofi under embryogenese , og som ikke synes at spille en rolle som fremtrædende end for 'andre arter.

To skoler af neurovidenskabere kolliderer over det menneskelige vomeronasale organ: den ene indikerer, at dette organ stadig er funktionelt, og det andet siger, at det kun er en rest af evolution .

• Faktisk er nasopalatinkanalen, som tillader passage fra munden til det vomeronasale organ af feromonale signaler, der er indsamlet ved at slikke eller flehmen , vestigial hos mennesker. Men frem for alt er det vomeronasale organ særligt ændret: hos mennesker ændres de 20 VR2-gener og 115 VR1-gener ud af 120. Derudover ændres TRPC2-generne af proteiner, der udfører transduktion af feromonale signaler. Af disse grunde er det vomeronasale organ ikke længere funktionelt. Imidlertid forbliver 6 ud af 9 TAAR-gener stadig i det olfaktoriske epitel, som stadig er funktionelt. Det er sandsynligvis disse TAAR-gener, der forklarer de eksperimentelle virkninger af mulige humane feromoner. Men påvisning af signalerne, der overføres af feromonbuketterne, udføres hovedsageligt af det vomeronasale organ og af en vekselvirkning mellem de to olfaktoriske systemer. Den funktionelle kapacitet til påvisning og behandling af feromoner er derfor meget nedsat, hvilket forklarer, hvorfor de resterende virkninger af feromoner er lave hos mennesker. Hvad angår de endokrine og følelsesmæssige effekter opnået under eksperimentelle forhold, skal deres virkelige betydning endnu ikke vurderes under naturlige forhold. Endelig er tilbehørets olfaktoriske pære atrofieret, og nasopalatinekanalen er normalt blokeret. Af alle disse grunde er der tilsyneladende ikke længere nogen signifikante feromonale virkninger hos mennesker. De fleste af de undersøgelser, der bekræfter feromondetekteringsaktiviteten hos mennesker, er ikke gyldige, hverken fordi vigtigheden af ​​HLA / CMH-systemet er blevet overvurderet, eller fordi vigtigheden af ​​læring ikke er blevet taget i betragtning. Taget i betragtning i designet af undersøgelser eller på grund af den svage indflydelse af mulige humane feromoner. Derudover bruger kommercielle virksomheder og parfumeere kun reklamepublikationer, der promoverer deres produkter (se f.eks. James Vaughn Kohls eller Dr. Winnifred Cutlers kommercielle websteder ). For at give deres produkters troværdighed udelader sælgere generelt at citere de metodologiske problemer i de videnskabelige referencer, der er præsenteret på deres hjemmesider eller i deres salgsbrochurer, det arbejde, der annullerer deres resultater, og især at 90% af feromonreceptorgenerne ændres hos mennesker. "Baseret på de nuværende beviser er de fleste eksperter ... skeptiske over for eksistensen af ​​et fungerende vomeronasalt organ hos voksne mennesker." Tristram wyatt

• Skolen, der fastholder, at dette organ er funktionelt (i det mindste til påvisning af steroidhormoner ) lægger afgørende betydning for dets eksistens (såsom lugt og syn) for at forklare tilpasningen til forskellige levevilkår ud over etableringen af ​​psykologiske balancer, som er også afgørende. Forskellige forfattere mener, at betydningen af ​​feromoner i menneskelig lugt er blevet kraftigt eller for undervurderet. Undersøgelser har vist, at feromoner , der er meget vigtige i dyreopførsel (mange pattedyr inklusive), stadig har en væsentlig rolle hos mennesker, idet de er i stand til at udgøre ikke-verbale signaler, der er i stand til at fremkalde følelser eller sociale interaktioner , periode, især udviklet af Kohl et al. i en generel gennemgang af neuroendokrinologi, derefter af andre forfattere. Blandt omkring tusind gener i det humane olfaktoriske system er 70% kvalificeret hos mennesker som pseudogener, som tidligere blev antaget at være ikke-funktionelle, men disse gener har vist sig at være funktionelt forbundet med det største histokompatibilitetskompleks . Det olfaktoriske system kunne således være involveret i adskillige fysiopatologiske problemer, i det mindste delvist neuroendokrine, herunder anorexia nervosa (en form kan induceres i forsøgsdyr , associeret med forsinket pubertet forårsaget af opfattelsen af ​​feromoner). En forringelse af lugt er en tidlig indikator for Alzheimers sygdom . Dette organ kunne være involveret i valget af en duft for en mand af en kvinde og i båndene mellem en mor og hendes baby.
  Axillære sekreter viser sig at være i stand til at påvirke den kvindelige menstruationscyklus, og kysse kan måske være en måde for to individer at udveksle kemiske signaler gennem læbe kontakt med huden og indtagelse af talg .

Evolution og fylogenese

Det vomeronasale organ er også til stede i padder og krybdyr (firben og slanger); kemiske molekyler fra miljøet samles op af deres tunge.

Udseendet af det vomeronasale organ med padder og dets tilstedeværelse i alle slanger og landpattedyr anses for at være et resultat af tilpasningen af ​​organismer til jordliv: fisk, der bruger vand som en vektor for kemisk kommunikation, har ikke et vomeronasalt organ , men deres næsehuler udfører en ækvivalent funktion. Ligeledes synes det ikke at have været muligt at demonstrere et vomeronasalt organ (eller et homologt organ) hos fugle (eller faktisk i dinosaurer).

Noter og referencer

1. (en) Jacob S., Zelano B., Gungor A., ​​Abbott D., Naclerio R., McClintock MK Placering og grov morfologi af nasopalatinekanalen hos voksne mennesker. Arch. Otolaryngol. Head Neck Surg., 126 (6): 741-748, 2000
2. Jacobson, L. (1811). Anatomisk beskrivelse af et organ observeret hos pattedyr . Ann. Mus. Hist. Nat. Paris 18, 41 2-424. Johns, MA, Feder, HH, Komisaruk
3. Meredith, M. Det vomeronasale organ og tilbehørets lugtesystem i hamsteren. I Muller-Schwarze, D. og Silverstein, RM (red.), Kemiske signaler. Plenum, New York, PP. 303-326, 1980.
4. (da) VANDENBERGH JG Mandlig lugt ACCELERERER kvindelig kønsmodning hos mus. Endokrinologi, 84 (3): 658-660, 1969
5. (en) N. Kaneko et al. , "  Pubertetsacceleration hos mus. II. Bevis for, at det vomeronasale organ er en receptor for primerferomonet i mandlig museurin]  ”i Biology of… , 1980 se online
6. (i) MC Wilson, WG Beamer, WI Whitten, "  Pubertet Acceleration i mus. I. Dosis-responseffekter og mangel på kritisk tid efter eksponering for museurin  ”, i Biol. Reprod , num. 22, 1980, s. 864-872.
7. (in) WHITTEN K. Effekt af ekstroeptive faktorer på den østlige cyklus af mus. Nature, 180 (4599): 1436, 1957
8. (in) BRUCE HM Års eksteroceptiv blokering til graviditet i musen. Nature, 184: 105, 1959
9. (in) LEE, S. van der, BOOT, LM, Acta Physiol. Pharmacol. Neer., 5, 213, 1956
10. (en) J. Reynolds, EB Keverne, "  Tilbehørs lugt-system og dets rolle i den feromonalt medierede undertrykkelse af østrus i mus  " i J. Reprod. Fert. , flyvning. 57, nr. 3, 1979, s. 1-35.
11. MR Murphy, "  Olfaktorisk svækkelse, fjernelse af olfaktorisk pære og reproduktion af pattedyr" i Mammalian Olfaction, Reproduktive Processes and Behavior (RL Doty, red), Academic Press, New York., 1976, s. 96-117.
12. (i) F. Aujard, "  Effekt af vomeronasal organfjerning er mandlige til kvindelige sociosexuelle reaktioner i en primatprosimian (Microcebus murinus)  " i Physiol Behav , num. 62, 1997, s. 1003–1008.
13. (en) N. Boehm, B. Gasser, "  Sensoriske receptorlignende celler i det humane føtale vomeronasale organ.  »I Neruroreport , num. 4, 1993, s. 867–870.
14. Dominique Nazat, "Næsenes fødsel" i Rev Orthop Dento Faciale , bind. 19, num. 1. januar 1985, s. 23-32 se DOI online (online 30. marts 2010); Rev Orthop Dento Faciale , num. 19, 1985, s. 23-32.
15. (in) KP Bhatnagar, TD Smith, W. Winstead, "  The human vomeronasal organ: IV, impact, topography, endoscopy, and ultrastructure of the nasopalatine recess, nasopalatine fossa, and vomeronasal organ  " i Am J Rhinol , num. 16, 2002, s. 343-350.
16. (i) von Arx T. Bornstein MM Kanal nasopalatine gennemtrængelig. En sjælden udviklingsmæssig anomali og en diagnostisk faldgrube. Rev Mens Schweiz Odontostomatol, 119 (4): 385-389, 2009
17. (en) Nei M., Niimura Y., Nozawa M. Udviklingen af ​​animalsk kemosensorisk receptor-repertoirer: tilfældighedens og nødvendighedens roller. Nat. Rev. Genet., 9 (12): 951-963, 2008
18. (in) ZHANG J. WEBB DM Evolutionær forringelse af den vomeronasale feromontransduktionsvej i primatekatarrin, Proceedings of the National Academy of Sciences i Amerikas Forenede Stater, 100 (14): 8337-8341, 2003
19. (in) Liberles SD Buck LB En anden klasse kemosensoriske receptorer i olfaktorisk epitel. Nature, 442 (7103): 645-650, 2006
20. (i) Wysocki CJ, G. Preti Fakta, fejlslutninger, frygt og frustrationer med humane feromoner. Anat. Rec. I Discov. Mol. Cell Evol. Biol., 281 (1): 1201-1211, 2004 ( se onlineoversigt )
21. (in) Samuelsen CL, Meredith M. Det vomeronasale organ er påkrævet til det mandlige muse-amygdala-respons på kemiske kommunikationssignaler, vurderet ved øjeblikkelig tidlig genekspression. Neurovidenskab, 164 (4): 1468-1476, 2009
22. Keller M., Baum MJ, Brock O., Brennan PA, Bakker J. Hoved- og tilbehørssens olfaktoriske systemer interagerer i styringen af ​​ægtefællegenkendelse og seksuel adfærd. Behavioral Brain Research, 200 (2): 268-276, 2009
23. (i) Havlicek J. Murray AK Saxton TK Roberts SC Aktuelle spørgsmål i studiet af menneskelige androstener i chemosignaling. Vitam. Horm., 83: 47-81, 2010
24. Jacob S., B. Zelano, Gungor A., D. Abbott, Naclerio R. McClintock MK placering og grov morfologi nasopalatine kanal i humane voksne , Arch. Otolaryngol. Head Neck Surg., 2000, bind 126 (6), s. 741-748.
25. (in) Doty RL humane feromoner: findes de? i Mucignat-Caretta C. (Ed). Neurobiologi for kemisk kommunikation. Boca Raton (FL): CRC Press, (19), 2014
26. (in) Doty RL " The Great Pheromone Myth ". Johns Hopkins Press, 2010
27. (in) Hurst JL Thom MD, CM Nevison, RE Humphries, Beynon RJ MHC vermine er ikke påkrævet eller tilstrækkelig til anerkendelse af individuelle duft ejere. Proc. Biol. Sci., 272 (1564): 715-724, 2005
28. "  Feromoner af LuvEssentials / Seduction in a bottle  " , på PHEROMONES (adgang 23. august 2020 ) .
29. "  Athena Institute - Pheromones, Wellness and Science  " , på athenainstitute.com (adgang 23. august 2020 ) .
30. Winman A. Berettiger parfumeadditiver kaldet humane feromoner til at blive betegnet feromoner? Fysiologi og adfærd, 82 (4): 697-701, 2004
31. (i) Tristram D. Wyatt, feromoner og Animal Behaviour Kommunikation ved lugt og smag. , Cambridge: Cambridge University Press.,2003( ISBN  0-521-48526-6 ) , s295
32. (i) DL Berliner, L. Monti Bloch, C. Jennings White, V. Diaz Sanchez, "  Funktionaliteten af ​​det humane vomeronasale organ (VNO): bevis for steroidreceptorer  " i J Steroid Biochem Mol Biol , num. 58, 1996, s. 259-265.
33. J. Frey, "Feromoner: et undervurderet kommunikationsmiddel i den menneskelige art" i Annales de Biologie Clinique , 2003 ( se resumé online )
34. (en) JV Kohl, hr. Atzmueller, B. Fink, K. Grammer, "  Human Feromones: Integrating neuroendocrinology and ethology  " i Neuroendocrinol Lett , num. 22, 2001, s. 309-21.
35. (in) S. Rouquier, A. Blancher, D. Giorgi, "  The olfactory receptor gen repertoire in primates and mouse: evidence for reduction of the functional fraction in primates  " i Proc Natl Acad Sci USA , num. 97, 2000, s. 2870-4.
36. (i) L. Buck, Axel R., "  En hidtil ukendt multigenfamilie koder for maj lugtreceptorer: et molekylært grundlag for lugtgenkendelse  " i Cell , num. 65, 1991, s. 175-87.
37. (in) S. Montag, Frank, H. Ulmer, Wernet D., W. Göpel HG Rammensee, "  " Electronic nose "Detects Major histocompatibility complex -afhængig prerenal og postrenal lugtkomponenter  " i Proc Natl Acad Sci USA , num. 98, 2001, s. 9249-54.
38. (i) B. Nicholson, "  Feromoner forårsager sygdom: feromon-lugtende transduktion  " i Med-hypoteser , num. 57, 2001, s.361-77.
39. (i) B. Nicholson, "  Feromoner forårsager sygdom: eksorcinologi af anorexia nervosa  " i Med Hypoteser , num. 54, 2000, s. 438-43.
40. R. Lange, CL Donathan, LF Hughes, ”  Vurdering af olfaktoriske evner med University of Pennsylvania lugt identifikationstest: en Rasch skalering tilgang.  »I J Alzheimers Dis , num. 4, 2002, s. 77-91.
41. (da) Wedekind C, Seebeck T Bettens F, Paepke AJ. MHC-afhængige ægtefællepræferencer hos mennesker . Proc R Soc Lond B Biol Sci 1995; 260: 245-9.
42. (in) S. Jacob K. McClintock, B. Zelano, C. Ober, "  Fædrene nedarvede HLA-alleler er forbundet med kvinders valg af mandlig lugt  " i Nat Genet , num. 30, 2002, s. 175-9.
43. (in) Mr. Kaitz, A. Good, AM Rokem AI Eidelman, "Mødrenes  anerkendelse af deres nyfødte med olfaktoriske signaler  " i Dev Psychobiol , num. 20, 1987, s. 587-91.
44. (i) WB Cutler, G. Preti, A. Krieger, GR Huggins, CR Garcia, HJ Lawley, "  Menneskelige armhulen sekreter påvirker kvinders menstruationscyklus: rollen som donor ekstrakt fra mænd  " i Horm Behav , num. 20, 1986, s. 463-73.
45. (i) B. Nicholson, "  Hjælper kyssing menneskelig binding ved semiokemisk afhængighed?  »I Br J Dermatol , num. 111, 1984, s. 623-7.
46. (in) JL Kubie, "  Roller af vomeronassl- og olfaktoriske systemer i frieri af mandlige strømpebåndsslanger  " i J. Comp. Physiol. Psych. , num. 92, 1978, s. 627-641.
47. (in) Spørgsmål på researchgate.net (2014)

Se også

Bibliografi

• (da) Doty RL humane feromoner: eksisterer de? i Mucignat-Caretta C. (Ed). Neurobiologi for kemisk kommunikation. Boca Raton (FL): CRC Press, (19), 2014
• (en) Doty RL " The Great Pheromone Myth ". Johns Hopkins Press, 2010
• (da) LH Bannister, "  Fin struktur af de sensoriske ender i det vomero-nasale organ i den langsomme orm Anguis fragilis  " i Nature , 1968 ( se resumé online )
• (en) ED Adrian, “  Synkroniseret aktivitet i Vomero-nasale nerver med en note om funktionen af ​​Jacobsen-organet  ” i Pflügers Archiv European Journal of Physiology , 1955 ( se onlineoversigt )
• (en) M. Dubois-Dauphin et al. , "  Somatotopiske relationer mellem olfaktorisk slimhinde og olfaktorisk pære i salamander  " i Brain Research , 1981 ( se onlineoversigt )
• (en) H. Altner et al. , “  Ultrastrukturen af ​​det vomero-nasale organ i reptilia  ” i Cell and Tissue Research , 1970 ( se online resume )
• (en) KB Døving, D. Trotier, "  Struktur og funktion af det vomeronasale organ  " i The Journal of Experimental Biology , num. 201 (Pt 21),November 1998, s.  2913-25 . PMID 9866877 , ( se fuld tekst online ).
• (en) L. Silvotti, A. Moiani, R. Gatti, R. Tirindelli, "  Combinatorial co-expression of pheromone receptors, V2Rs  " i Journal of Neurochemistry , vol. 103, nr. 5,december 2007, s.  1753–63 . DOI: 10.1111 / j.1471-4159.2007.04877.x; PMID 17854397 .
• (en) EB Keverne, "  Det vomeronasale organ  " i Science , bind. 286, nr. 5440,Oktober 1999, s.  716–20 . DOI: 10.1126 / science.286.5440.716; PMID 10531049 .
• (en) M. Meredith, "  Human vomeronasal organ function: a critical review of best and worst cases  " i Chemical Senses , vol. 26, nr. 4,Maj 2001, s.  433–45 . DOI: 10.1093 / chemse / 26.4.433; PMID 11369678 .
• (en) CS Evans, "  Ekstra kemosignaleringsmekanismer i primater  " i American Journal of Primatology , bind. 68, nr. 6,juni 2006, s.  525–44 . DOI: 10.1002 / ajp.20250; PMID 16715503 .
• (en) KS Wekesa, RR Anholt, "Feromonreguleret  produktion af inositol- (1, 4, 5) -trisphosphat i det pattedyrs vomeronasale organ  " i Endocrinology , bind. 138, nr. 8,august 1997, s.  3497–504 . DOI: 10.1210 / en.138.8.3497; PMID 9231804 .

Relaterede artikler

• Flehmen
• Feromon
• Lugt
• Reproduktiv adfærd
• Seksualitet
• Næsehulen
• Septum
• Hormonalt system

eksterne links

• (en) Vomeronasal orgel af Meyer C., red. sc., 2014, Dictionary of Animal Sciences. [online]. Montpellier, Frankrig, Cirad. [03/19/2014], i: Dictionary of animal sciences .
• (en) Dr. Michael Meredith: Det vomeronasale organ på The Florida State University websted .