Fotosystem II

Fotosystem II Struktur af en krystalliseret fotosysem II-dimer af Thermosynechococcus elongatus  (en) , en cyanobakterie ( PDB  2AXT ) Nøgledata

EF-nr.	EC 1.10.3.9

Enzymaktivitet

IUBMB	IUBMB-post
IntEnz	IntEnz-visning
BRENDA	BRENDA indgang
KEGG	KEGG-indgang
MetaCyc	Metabolisk vej
PRIAM	Profil
FBF	Strukturer

Fotosystem II- kompleks Proteindomæne

Pfam	PF00421
InterPro	IPR000932
TCDB	3.E.2
OPM- familien	2
OPM protein	3arc

Den fotosystem II ( PSII ) er en oxidoreduktase , som katalyserer den reaktion  :

2 H 2 O+ 2 plastoquinon + 4 hν   O 2⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}  + 2 plastoquinol .

Dette enzymkompleks er det første, der griber ind i lysafhængige fotosyntetiske reaktioner . Det findes i membranen af thylakoids i cyanobakterier og kloroplaster af planter og alger . Det absorberer fotoner , hvis energi exciterer de elektroner , som derefter overføres gennem en række coenzymer og cofaktorer til en plastoquinon reduceret plastoquinol  :

• I ikke-cyklisk photophosphorylation er disse elektroner erstattes af oxidation af vandmolekyler fra lumen af thylakoider, som har den virkning at frigive oxygen O 2og H + protoner . Den fotosystem II tilvejebringer således elektroner for alle fotosyntetiske reaktioner og bidrager til dannelse af en koncentrationsgradient proton omkring thylakoid membran fremmer forsuring af lumen disse sub-organeller. Elektronerne med høj potentiale, der overføres til plastoquinon, bruges som en sidste udvej af fotosystem I til at reducere NADP + til NADPH .

• I den cykliske photophosphorylation er disse elektroner exciteres i fotosystem I strømmer derefter gennem ferredoxin , den komplekse cytochrom b 6 f og plastocyanin før returnering til det fotosystem I .

Struktur

Kernen i fotosystem II består af en pseudosymmetrisk heterodimer af to homologe proteiner , D1 og D2. I modsætning til alle reaktionscentre på alle øvrige photosystems som har et par af tæt associerede klorofyl molekyler , pigmentet, som undergår den initiale fotoinduceret ladningsadskillelse i fotosystem II er en klorofyl monomer . Da den positive ladning ikke deles mellem to molekyler, er det ioniserede pigment meget oxiderende og er involveret i dissociationen af ​​vand.

Fotosystem II af grønne planter og cyanobakterier består af ca. 20 underenheder, det nøjagtige antal afhængigt af arten samt forskellige lysopsamlingsproteiner. Hvert fotosystem II indeholder mindst 99 medfaktorer:

• 35 klorofyl a  ;
• 12 β-caroten  ;
• 2 pheophytin  ;
• 2 plastoquinon  ;
• 2 heme  ;
• 1 bicarbonat HCaCO 3 - ;
• 20 lipider  ;
• 1 Mn 4 CaO 5 klynge(med en Cl - chlorid -ion );
• 1 ikke-hæm jernholdig kation Fe 2+ ;
• muligvis også 2 calcium Ca 2+ kationer pr. monomer.

Proteinunderenheder er, at funktionen er kendt
Underenhed	Fungere
D1	Protein indeholdende et reaktionscenter og binding til klorofyl P680, pheophytin , β-caroten , quinon og vandoxidationskomplekset
D2	Protein indeholdende et reaktionscenter
CP43	Binder til oxidationskomplekset af vand
PsbO	Mangan proteinstabilisering , som støder op til vandoxidation kompleks
Koenzymer og medfaktorer
Molekyle	Fungere
Klorofyl	Absorberer lette fotoner og omdanner deres energi til kemisk energi
β-caroten	Absorberer overløb af fotoexcitationsenergi
heme b559	Også protoporphyrin IX indeholdende jern
Pheophytin	Indledende elektronacceptor
Plastoquinon	Carrier interne mobile elektroner til membranen af thylakoid
klynge Mn 4 CaO 5	Oxygenudviklende kompleks ( Oxygen Evolving Complex )

Flere krystalstrukturer er blevet bestemt for fotosystem II. PDB- koder til adgang til strukturer af disse proteiner er for eksempel 3ARC , 3BZ1 , 3BZ2 ( 3BZ1 og 3BZ2 er monomere strukturer af dimeren af fotosystem II ), 2AXT (se nedenfor), 1S5L , 1W5C , 1ILX , 1FE1 og 1IZL .

Vandoxidationskompleks

Den vandoxidation kompleks , ofte kaldet oxygen udvikles Complex sit engelske navn, er en klynge metal oxo fire kationer af mangan hvis oxidationstrin er 3-5 og en divalent kation calcium Ca 2+ . Under oxidationen af ​​vand cirkulerer de fire vandelektroner efter hinanden først på sidekæden af tyrosin D1-Y161 og derefter direkte på klorofyl P680.

Den nøjagtige struktur af denne klynge diskuteres stadig, især strukturer opnået ved røntgenkrystallografi, fordi det ser ud til, at manganatomer reduceres af de intense røntgenstråler, der anvendes til observation, hvilket ændrer strukturen i komplekset. Denne metode kombineret med andre mindre destruktive teknikker såsom EXAFS- spektroskopi og elektronisk paramagnetisk resonans giver imidlertid en ret klar idé om strukturen af ​​denne klynge. En mulighed er en struktur af cubansk type .

Dets struktur blev løst i 2011 med en opløsning på 1,9  Å , hvilket viste tilstedeværelse af fem oxygenatomer tjener som oxo bro mellem de fem metal atomer og fire vandmolekyler bundet til Mn 4 CaO 5 klynge.. Over 1.300 vandmolekyler er blevet fundet i hver fotosystem II , nogle danner store netværk ved hydrogenbinding , der kunne fungere som kanaler for protoner H + , for vandmolekyler H 2 Oeller oxygen O 2.

Noter og referencer

1. (in) Bernhard Loll, Jan Kern, Wolfram Saenger, Athina Zouni og Jacek Biesiadka , "  fuld mod cofactor arrangement i 3.0 Å opløsning struktur af fotosystem II  " , Nature , vol.  438, 15. december 2005, s.  1040-1044 ( læs online ) DOI : 10.1038 / nature04224 PMID 16355230
2. (i) AW Rutherford og P. Faller , "  fotosystem II: evolutionære perspektiver  " , Philosophical Transactions af The Royal Society B Biological Sciences , vol.  358, nr .  1429, 29. januar 2003, s.  245-253 ( PMCID  1693113 , læs online ) DOI : 10.1098 / rstb.2002.1186 PMID 12594932
3. (in) Albert Guskov, Jan Kern, Azat Gabdulkhakov Matthias Broser, Athina Zouni og Wolfram Saenger , "  cyanobakterielt fotosystem II ved 2.9-Å opløsning og rollen som kinoner, lipider, kanal og klorid  " , Nature Structural & Molecular Biology , flight .  16, 2009, s.  334-342 ( læs online ) DOI : 10.1038 / nsmb.1559 PMID 19219048
4. (i) Kristina N. Ferreira, Tina M. Iverson, Karim Maghlaoui James Frisør og så Iwata , "  arkitektur ved det Fotosyntetisk Ilt-Evolving Centre  " , Science , vol.  303, nr .  5665, 19. marts 2004, s.  1831-1838 ( læs online ) DOI : 10.1126 / science.1093087 PMID 14764885
5. (in) Yasufumi Umena Keisuke Kawakami, Jian-Ren Shen og Nobuo Kamiya , "  Crystal structure of photosystem II Oxygen- Evolving with a resolution of 1.9 Å  " , Nature , vol.  473, 5. maj 2011, s.  55-60 ( læs online ) DOI : 10.1038 / nature09913 PMID 21499260