Den fotosyntese (græsk φῶς Phos "lys" og σύνθεσις Synthesis "kombination") er den proces bioenergetik der tillader organisationer til at syntetisere den organiske materiale ved hjælp af lysenergi , vand og kuldioxid.
Det betegner især den iltiske fotosyntese, der optrådte i cyanobakterier for 2,45 milliarder år siden, og som producerede en større økologisk omvæltning ved at ændre atmosfæren, der var rig på metan , til den nuværende, hovedsageligt sammensat af nitrogen (78,08%) og ilt (20,95%) . Denne evne blev derefter overført til fotosyntetiske eukaryoter ( alger , planter osv.) Af successive endosymbioser . Af kulhydrater , f.eks monosaccharider såsom glucose , syntetiseres fra det kuldioxid CO 2og vand H 2 Omed frigivelse af oxygen O 2som et biprodukt af oxidation af vand. Det er iltisk fotosyntese, der holder iltniveauet i jordens atmosfære konstant og giver alt det organiske stof og det meste af den energi, der bruges af livet på jorden .
Ikke alle fotosyntetiske organismer fotosynteser på samme måde, men processen begynder altid med absorptionen af lysenergi af proteiner kaldet reaktionscentre, der indeholder fotosyntetiske pigmenter kaldet klorofyler . I planter er disse proteiner findes i membranen af thylakoider strukturerne indgår i chloroplasterne , til stede hovedsagelig i bladene , hvorimod i bakterier er inkluderet i plasmamembranen . Under disse afhængige reaktioner af lys, er en del af lysenergi brugt til at excitere de elektroner fra en donor stof, oftest vand, elektroner, som igen anvendes til at producere nicotinamidadenindinukleotidphosphat reduceret (NADPH) samt adenosintriphosphat (ATP) .
I planter, alger og cyanobakterier produceres kulhydrater ved en række lysuafhængige reaktioner kaldet Calvin-cyklussen , men nogle bakterier bruger andre metaboliske veje til at opnå kulstoffiksering , såsom den omvendte Krebs-cyklus . I Calvin-cyklussen, CO 2atmosfærisk er bundet til organiske forbindelser såsom ribulose-1,5-bisphosphat . De dannede forbindelser reduceres derefter og omdannes for eksempel til glucose ved anvendelse af NADPH og ATP dannet som et resultat af de lysafhængige reaktioner. Fotosyntese er således den vigtigste rute for omdannelse af carbon mineralsk organisk kulstof . I alt assimilerer fotosyntetiske organismer mellem 100 og 115 milliarder ton kulstof i biomasse hvert år .
De første fotosyntetiske organismer optrådte sandsynligvis meget tidligt i evolutionen og måtte sandsynligvis bruge reduktionsmidler som hydrogen H2 .og hydrogensulfid H 2 Si stedet for vand. Cyanobakterier dukkede op senere, og det overskydende ilt, der derefter frigives i miljøet, ville have bidraget til den "store oxidation" for ca. 2,4 milliarder år siden, hvilket gjorde det muligt for levende ting at udvikle sig til mere komplekse livsformer. I dag er den gennemsnitlige effekt, der er fanget af fotosyntese på verdensplan, omkring 130 teravat , hvilket er cirka seks gange menneskehedens energiforbrug .
Fotosyntetiske organismer er fotoautotrofe , hvilket betyder, at de er i stand til at syntetisere deres biomolekyler direkte fra mineralforbindelser - oftest kuldioxid CO 2og vand H 2 O- ved hjælp af lysenergien modtaget fra solen . Imidlertid er alle organismer, der er i stand til at bruge lysenergi til deres stofskifte , ikke nødvendigvis fotosyntetiske: såkaldte fotoheterotrofe organismer syntetiserer deres biomolekyler fra organiske forbindelser og ikke fra CO 2, som kulstofkilder.
I planter , alger , cyanobakterier og adskillige takster af bakterier ( grønne svovlholdige bakterier , grønne ikke-svovlholdige bakterier ) frigiver fotosyntese ilt O 2. Dette kaldes iltfotosyntese. Selv om der er forskelle i biosyntese udført af disse organismer, forbliver de generelle mekanismer ret ens fra en art til en anden. Der er dog bakterier, der har anoxygen fotosyntese, som forbruger CO 2men frigiver ikke O 2.
Kuldioxid omdannes til kulhydrater gennem en proces kaldet kulstoffiksering . Dette er endotermiske redoxreaktioner , så denne proces har brug for nogle elektroner for at reducere CO 2.i sukker og på den anden side i energi for at gøre disse reaktioner termodynamisk gunstige. Fotosyntese er dybest set den reciprokke af cellulær respiration , i hvilken organiske forbindelser, såsom glucose er oxideret til carbondioxid og vand til frigivelse energi og producere reducerende coenzymer . Imidlertid involverer disse to processer forskellige kemiske reaktioner udført i forskellige celledele.
Fotosyntese finder sted i to faser: I den første fase fanger lysafhængige reaktioner lysenergi og bruger den til at producere et reducerende coenzym , NADPH og et coenzym, der lagrer kemisk energi, ATP , mens i den anden fase anvendes lysuafhængige reaktioner disse co-enzymer til at absorbere og reducere kuldioxid.
De fleste iltfotosyntetiske organismer bruger synligt lys , men de er kun aktive ved bestemte bølgelængder (dvs. de absorberer disse bølgelængder gennem deres fotosyntetiske pigmenter ) for klorofyl a , handlingsspektret inkluderer blåt og rødt ( bølgelængder omkring 440 og 680 nm), andet pigmenter absorberer andre bølgelængder såsom klorofyl b , xanthophyller eller carotenoider , spiller en rolle i fotosyntesen, som nogle fotosyntetiske organismer anvender nær infrarøde eller mere specielt, den langt rød (omkring 800 nm af bølgelængden ).
Endelig skal det bemærkes, at hvis fotosyntese er en biologisk proces, der er specifik for planter, alger og visse mikroorganismer (inklusive protister og bakterier), er der også et dyr, havsneglen Elysia chlorotica , kendt for at være sæde for 'en fotosyntetisk proces, der finder sted i kloroplaster, som den ikke producerer selv, men at den absorberes med algerne, som den lever af.
Den globale ligning af fotosyntese kan skrives:
2 n CO 2+ 2 n A H 2+ Fotoner → 2 (CH 2 O) n+ 2 n A O, hvor A repræsenterer en elektrondonor.I iltisk fotosyntese er vand elektrondonoren, dissociationen frigiver ilt, mens vand reformeres fra et atom af ilt kuldioxid:
2 n CO 2+4 n H 2 O+ Fotoner → 2 (CH 2 O) n+ 2 n O 2+ 2 n H 2 O.Ligningen er generelt simplificeret ved at fjerne 2 n H 2 O i begge termer, hvilket giver:
2 n CO 2+ 2 n H 2 O+ Fotoner → 2 (CH 2 O) n+ 2 n O 2.Den anoxygene fotosyntese ved anvendelse af andre forbindelser end vand som elektrondonor. Således, sulfurous lilla bakterier anvender hydrogensulfid H 2 S :
2 n CO 2+4 n H 2 S+ Fotoner → 2 (CH 2 O) n+4 n S + 2 n H 2 O.De grønne svovlbakterier er således i stand til at bruge hydrogensulfid H 2 S, thiosulfat S 2 O 3 2–og elementært svovl S 0 som elektrondonorer, mens grønne ikke-svovlbakterier kan bruge hydrogen H 2. Nogle mikroorganismer er i stand til at bruge arsenit- ASO 3 3-for at reducere kuldioxid CO 2som kulilte CO med dannelse af arsenat AsO 4 3–, som kan repræsenteres af følgende ligning:
CO 2+ (AsO 3 3– )+ fotoner → (AsO 4 3– )+ CO .Blandt elektrondonorer findes i fotosyntetiske organismer, kan vi også mærke til ferro jern Fe 2+ , de nitrite ioner NO 2 -Selv organiske forbindelser såsom syrer og simple alkoholer , fx eddikesyre CH 3 COOHog ethanol CH 3 CH 2 OH.
I fotosyntetiske bakterier er proteiner, der absorberer lys til fotosyntese, indlejret i cellemembraner , hvilket er det enkleste arrangement for disse proteiner. Denne membran kan dog foldes i cylindriske ark kaldet thylakoids eller i sfæriske vesikler af intracytoplasmiske membraner. Disse strukturer kan fylde det meste af det indre af en celle, hvilket giver bakterierne et meget stort membranareal til at absorbere mere lys.
I planter og alger finder fotosyntese sted i organeller kaldet kloroplaster . En typisk plantecelle indeholder omkring ti til hundrede kloroplaster. Sidstnævnte er omsluttet af en indre membran og en ydre membran af phospholipid karakter og adskilt af et mellemrum. Indersiden af kloroplasten består af en vandig væske kaldet stroma . I stroma er thylakoids stablet i en grana, hvor fotosyntese finder sted. Thylakoids er i form af flade skiver afgrænset af en membran indeholdende thylakoidrummet eller lumen . Fotosyntese sted netop i thylakoid membran , som indeholder integrale og perifere membranproteinkomplekser samt pigmenter som absorberer lysenergi og udgør de photosystems .
Planter absorberer lys hovedsageligt gennem pigmenter kaldet klorofyl , hvilket forklarer deres grønne farve. Udover klorofyler bruger de carotener og xanthophylls . Alger bruger også klorofyl, men sammen med forskellige andre pigmenter såsom phycocyanin , carotener og xanthophylls i grønalger , phycoerythrin i røde alger og fucoxanthin i brune alger og diatomer , hvilket giver en bred vifte af farver.
Disse pigmenter samles i planter og alger i strukturer kaldet opsamlingsantenner, inden for hvilke pigmenterne er organiseret for at optimere deres samarbejde.
Selvom alle grønne planteceller har kloroplaster, absorberes lysenergi hovedsageligt af bladene, undtagen i nogle arter, der er tilpasset stærkt sollys og høj tørhed, såsom euphorbias og kaktus , hvor hovedorganet fotosyntetisk er stammen . Cellerne i det indre væv i et blad - mesofylen - kan indeholde mellem 450.000 og 800.000 kloroplaster pr. Kvadratmillimeter. Bladets overflade er dækket af en voksagtig og uigennemtrængelig neglebånd, der beskytter bladet mod overskydende vandfordampning og reducerer absorptionen af blåt og ultraviolet lys for at begrænse opvarmningen af planten. Den gennemsigtige overhud tillader lys at passere igennem den for bedre at nå mesofylen, hvor det meste af fotosyntese finder sted.
De alger er organismer begrænset til det vandige miljø, selv i deres levesteder jord. Dette gør det vanskeligt for dem at få tilstrækkelige mængder kuldioxid til at udføre effektiv fotosyntese. Faktisk CO 2diffunderer 10.000 gange langsommere i vand end i luft og CO 2opløste ækvilibrerer med bicarbonatet HCO 3 -, som yderligere begrænser de tilgængelige mængder til fotosyntese. I havvand er det meste af CO 2opløst er i form af bicarbonat, som gør det muligt for Rubisco-molekyler af marine alger at fungere med kun en fjerdedel af deres maksimale hastighed .
Talrige alger og planter jorden af grenen af hornort , har underorganeller (mikrokomponenter) kaldet pyrenoider til stede i deres kloroplaster til at koncentrere sig er kuldioxid omkring deres Rubisco . Indholdet (matrix) af disse pyrenoids består hovedsageligt af Rubisco og er ofte krydses af thylakoider som strækker sig ind i stroma af chloroplasten .
Pyrenoider er ofte omgivet af en kappe af stivelse , syntetiseret uden for kloroplasten. I Chlamydomonas , en høj molekylvægt kompleks af to proteiner (LCIB / LCIC) danner et yderligere koncentrisk lag omkring pyrenoid, uden hylsteret stivelse, som i øjeblikket menes at virke som en indeslutningsbarriere. CO 2 omkring pyrenoid.
Pyrenoider er meget plastiske strukturer, hvis udseende er stærkt korreleret med aktiviteten af koncentrationen af kuldioxid: i Chlamydomonas i et miljø rig på CO 2, pyrenoider er små, og deres matrix mangler struktur.
De cyanobakterier besidder organeller kaldet særlige carboxysomer at koncentrat CO 2omkring Rubisco for at øge udbyttet. Den carbonanhydrase stede i disse carboxisomes frigiver CO 2lagret i cytosolen som bikarbonat ioner HCO 3 -opkoncentreret i cyanobakterier celler ved aktiv transport over plasmamembranen , som de ikke kan krydse i den anden retning på grund af deres elektriske ladning. Disse ioner er selv dannet uden for cellen fra CO 2opløst under påvirkning af andre kulsyreanhydraser placeret i det ekstracellulære miljø . En gang i cytosolen er HCO 3- ionerne -frigør kun CO 2 meget langsomtuden virkningen af kulsyreanhydraser, og diffunderer derfor mod carboxisomerne, hvor de behandles med kulsyreanhydraser, inden de fikseres af Rubisco- molekyler .
Fotosyntese finder sted i to faser: en klar fase (også kaldet "lysende"), hvor bladet fanger lys, som er forbundet med klorofyl udfører fotolyse af vand, det vil sige adskillelsen af molekyler af hydrogen og ilt, og en mørk fase (også kaldet "mørk"), hvor den energi, der er lagret i den forrige fase, bruges til Calvin-cyklussen, som muliggør syntese af trioer .
Det kan opsummeres i to forskellige sæt reaktioner:
I planter finder de direkte afhængige lysreaktioner sted i membranerne af thylakoider inde i kloroplaster og tillader produktion af ATP , hovedsagelig koblet til produktion af NADPH ved oxidation af vand .
Ikke alle bølgelængder bruges til fotosyntese. Det fotosyntetiske handlingsspektrum afhænger af tilbehørspigmenter: i grønne planter kommer f.eks. Handlingsspektret fra klorofyler og carotenoider med absorptionstoppe for blåviolet og rødt lys; i alger overlapper handlingsspektret phycobilins absorptionsspektrum for blågrønt lys, hvilket gør det muligt for disse alger at trives i dybere vand, som absorberer de længere bølgelængder, der anvendes af grønne planter. Bølgelængderne, der ikke absorberes, er dem, der giver fotosyntetiske organismer farve: grønalger , røde alger , lilla bakterier .
Reaktionerne, der er direkte afhængige af lys, kan være cykliske eller ikke-cykliske.
Den photophosphorylation noncyclic består af en strøm af elektroner fra et molekyle vand til et molekyle af NADP + gennem en række enzymer membran og proteiner transportøren med generering af en gradient af koncentration i protoner gennem membranen thylakoider på cytochrom b 6 kompleks f . Denne protonkoncentrationsgradient genererer en elektrokemisk gradient, der anvendes af ATP-syntase til at udføre phosphorylering af ADP til ATP , som kaldes kemiosmotisk kobling . Således, under ikke-cyklisk photophosphorylation, vand H 2 Ooxideres til ilt O 2på niveau med fotosystem II - mere præcist, af vandet oxidation kompleks - og NADP + reduceres til NADPH ved ferredoxin-NADP + reduktase .
Mere præcist absorptionen af en foton med en P680 klorofyl molekyle af fotosystem II fører til excitation af en elektron til, som erhverver tilstrækkelig energi overføres til en elektronacceptor ved et fænomen af adskillelse af. Fotoinducerede afgifter. Den primære elektronacceptor er et molekyle uden klorofyl af atom af magnesium centralt kaldet pheophytin . Derfor den exciterede elektron passerer over et plastoquinon derefter gennem komplekse cytochrom b 6 f , inden de transporteres på en plastocyanin til et fotosystem I . Dette indeholder en klorofyl dimer P700 stand til at excitere en elektron ved absorption af en foton, en elektron efterfølgende overføres til en ferredoxin , der giver det til en ferredoxin-NADP + reduktase at reducere et molekyle af NADP + til NADPH .
VandoxidationskompleksWater H 2 Oer kilden til elektroner til fotosyntese i planter og cyanobakterier . To vandmolekyler er oxideres ved fire successive ladningsadskillelse reaktioner i fotosystem II til opnåelse et molekyle af oxygen O 2, fire H + protoner og fire e - elektroner . Hver af de fire elektroner passerer gennem en rest af tyrosin til P680, der tjener som den primære elektrondonor til reaktionscentret i fotosystem II .
Oxidationen af vand katalyseres af en klynge metal oxo omfattende fire kationer af mangan og en kation af calcium . Denne struktur, kaldet vandet oxidation kompleks ( Oxygen udvikles Complex ), binder til to vandmolekyler og tillader de fire successive oxidationer resulterer i frigivelsen af et O 2 molekyle.og fire H + , sidstnævnte bidrager til udformningen af den elektrokemiske gradient tværs over membranen af thylakoider . Den fotosystem II er det eneste enzym kendt i stand til at oxidere vandet på denne måde. Det frigjorte ilt er faktisk spild, men bruges af de fleste levende væsener til deres cellulære åndedræt , herunder fotosyntetiske organismer.
Z-diagram"Z-diagrammet" repræsenterer ændringer i energi af elektroner under ikke-cyklisk fotofosforylering:
Det kan spores nøjagtigt fra værdierne for redoxpotentialet E ° 'for de forskellige redoxpar:
Redox par | Potentiale for oxidationsreduktion ( V ) |
---|---|
H 2 O/ O 2 | + 0,82 |
P680 / P680 + | + 0,9 |
P680 * / P680 | - 0,8 |
Reduceret / oxideret pheophytin | - 0,6 |
Reduceret / oxideret plastoquinon | 0 |
Cytokrom b 6 f kompleks | - 0,2 og + 0,2 |
P700 / P700 + | + 0,4 |
P700 * / P700 | -1,3 |
Reduceret / oxideret ferredoxin | - 0,42 |
NADPH / NADP + | - 0,32 |
Cyklisk photophosphorylation involverer kun fotosystem jeg , det cytochrom b 6 f kompleks og plastocyaninpromotoren ; den fotosystem I absorberer lysenergi, som gør det muligt at excitere en elektron, overført til en kompleks cytochrom b 6 f , som den giver sin energi ved at generere en elektrokemisk gradient anvendes af ATP-syntase at producere den ATP før tilbagevenden til fotosystem I via en plastocyanin . Disse reaktioner producerer ikke O 2ej heller NADPH .
Der er forskellige veje til kulstoffiksering . De af fotosyntetiske organismer er i næsten alle tilfælde baseret på Calvin-cyklussen , og dens generelle ligning i grønne planter kan skrives som følger:
3 CO 2+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + + 3 H 2 O.Nogle mikroorganismer kan bruge den omvendte Krebs-cyklus i stedet , mens andre har forskellige carbonbindingsveje, såsom Wood-Ljungdahl-banen eller 3-hydroxypropionat-cyklusen og dens forskellige varianter.
Kulstoffiksering ved Calvin-cyklussen adskiller sig mellem planter afhængigt af mekanismen for koncentration af kuldioxid omkring Rubisco for at optimere carboxylase- aktiviteten af dette enzym ved at begrænse dets oxygenase- aktivitet, der er ansvarlig for fotorespiration :
I C 3 planter, Kulstoffiksering begynder direkte med Calvin cyklussen . Vi taler om "planter i C 3 "Med henvisning til 3-phosphoglycerat , molekyle med tre atomer af kulstof dannet ved kondensation af kuldioxid CO 2på ribulose-1,5-bisphosphat af Rubisco :
+ CO 2+ H 2 O → 2 | ||
D -ribulose-1,5-bisphosphat | 3- phospho - D- glycerat | |
Ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylase / oxygenase (Rubisco) - EC |
Det dannede 3-phosphoglycerat anvendes til at syntetisere hovedsageligt kulhydrater . Den 3-phosphoglycerat reduceres glyceraldehyd 3-phosphat ved anvendelse NADPH og ATP produceres ved direkte afhængige reaktioner af lys.
Fem ud af seks glyceraldehyd-3-phosphat- molekyler anvendes til at regenerere ribulose-1,5-bisphosphat , mens en ud af seks glyceraldehyd-3-phosphat- molekyler anvendes til at producere hexose phosphat, som igen anvendes. At fremstille den saccharose , den stivelse og cellulose . Den kulstoffiksering af Calvin cyklussen producerer således mellemprodukter, som derefter anvendes til at syntetisere carbonhydrater samt forstadier af lipider og aminosyrer ; de kan også bruges af cellen som energiske forbindelser oxideret ved cellulær respiration .
Disse reaktioner afhænger kun indirekte af lys, da de kræver ATP og NADPH produceret af reaktionerne direkte afhængige af lys, så de kun finder sted i løbet af dagen, selvom de ikke behøver fotoner .
Planter i C 3har tendens til at trives i miljøer rig på grundvand, hvor solstråling og temperatur er moderat og koncentrationen af CO 2i størrelsesordenen 200 ppm eller mere. Optrådte under mesozoikum og paleozoikum , de dukkede op for C 4 planterog repræsenterer i dag omkring 95% af plantebiomassen. De mister 97% af det vand, der absorberes af deres rødder gennem transpiration . Den ris og byg , for eksempel planter er C 3.
Planter i C 3kan ikke vokse i områder, der er for varm, fordi oxygenase aktivitet af Rubisco tiltager med temperaturen i forhold til carboxylase aktivitet , dvs. fotorespiration bliver fremherskende på carbon binding , hvilket fører til et nettotab af carbon og nitrogen af planten. I tørre områder, C 3 planterlukke deres stomata for at begrænse deres vandtab, men dette har også den virkning at begrænse indgangen af kuldioxid i bladene og derfor koncentrationen af CO 2i sidstnævnte: dette reducerer CO 2 -forholdet/ O 2 og øger derfor fotorespiration.
I C 4 planterThe kulstoffiksering begynder med dannelsen af oxaloacetat , molekyle omfattende fire atomer af carbon dannet under det første trin af processen ved fastsættelse CO 2på phosphoenolpyruvat af phosphoenolpyruvat-carboxylase , et enzym med mere effektiv carboxylase- aktivitet end Rubisco :
+ HCO 3 -→ Pi + | ||
Phosphoenolpyruvat | Oxaloacetat | |
Phosphoenolpyruvat carboxylase - EC |
CO 2 fikseringphosphoenolpyruvat finder sted ved cellerne i mesophyllen (øverst nedenunder mod diagram), væv placeret mellem ribberne på arkene , og oxaloacetatet dannet deri omdannes til malat ved malatdehydrogenase NADP + eller aspartat af aspartataminotransferasen . Det er i denne form, at CO 2fast cirkulerer til cellerne i de perivaskulære kapper (nederste del af diagrammet overfor), hvor CO 2frigives for at blive stillet til rådighed for Rubisco og slutte sig til Calvin-cyklussen : i disse celler er Rubisco faktisk isoleret fra atmosfærisk ilt og er derfor mættet med kuldioxid som følge af decarboxylering af malat eller aspartat, som dirigerer det næsten udelukkende mod dets carboxylaseaktivitet ; den fotorespiration er stærkt reduceret ved at forøge partialtrykket af CO 2omkring Rubisco, hvis oxygenase- aktivitet således er begrænset.
Denne type fotosyntese er især til stede i græs af tropisk og tør oprindelse, såsom sukkerrør , majs eller sorghum . Ved at lukke deres stomata længere kan disse planter begrænse vandtab, men har den ulempe, at det hurtigt sænker partialtrykket af CO 2.i arket vejen i C 4kompenserer præcist for dette fænomen og koncentrerer endog CO 2 hvor kulstofsekvestrering finder sted, hvilket maksimerer ydeevnen.
Planter i C 4repræsenterer i dag omkring 5% af plantebiomasse og 3% af kendte plantearter. På trods af deres relative knaphed er de dog ansvarlige for omkring 30% af kulstofbinding på Jorden .
Mange arter af forskellige familiefamilier findes i C 4. Opuntia ficus-indica er et eksempel fra Cactaceae . Den majs plante C 4, der bruger 400 liter vand pr. kg produceret tørstof (med en optimal temperatur på 30 ° C ) mod 1.500 liter hvede ; dets vandforbrug skaber imidlertid flere problemer end hvedens, fordi dets maksimale behov er i begyndelsen af sommeren, en tid, hvor vandet er mindre, og udbyttet pr. ha majs er desuden potentielt højere end hvedens.
Den metabolisme crassulacean syre (CAM engelsk CAM-plante ) er karakteristisk for planter, der vokser miljø golde . Det hjælper med at begrænse vandtab i dagtimerne ved at svede ved at holde stomata lukket om dagen og kun åbne dem om natten. Det er derfor natten, at kuldioxiden kan absorberes af planten og fikseres i form af organisk syre til fire atomer af kulstof, såsom malat eller aspartat , som for C-planterne 4. Men i modsætning til sidstnævnte, forbindelser i C 4således dannede natten gemmes i vakuoler i cellerne , der skal anvendes af Calvin cyklussen i løbet af dagen, mens i C 4 planter, vandrer disse forbindelser dannet i mesofylcellerne i løbet af dagen skridt mod cellerne i de perivaskulære kapper, der skal anvendes der i Calvin-cyklussen.
Natten over opbevaring af C 4 forbindelserin vacuoles er nødvendigt af det faktum, at Calvin-cyklussen kun kan fungere om dagen: det kræver metabolisk energi ( ATP ) og reducerende effekt ( NADPH ), som produceres ved reaktioner, der er direkte afhængige af lyset.
Denne mekanisme findes også i en række vandplanter. Denne gang reagerer den på begrænsningen af CO 2 -tilgængelighed. i løbet af dagen, for eksempel på grund af forbrug af denne opløste gas fra andre anlæg.
Den fotosyntetiske effektivitet (in) betyder energieffektiviteten ved omdannelse af solenergi til biokemisk energi ved fotosyntese i planter . Det varierer generelt fra 1% ( dyrkede planter ) til 6% ( mikroalger i bioreaktorer ), dvs. gennemsnitligt ti gange mindre end energieffektiviteten for nuværende solceller . Absorberet lys, der ikke omdannes til metabolisk energi, spredes i det væsentlige som varme, hvor en lille fraktion (1-2%) genudsendes af fluorescens fra klorofylen ved en længere bølgelængde - derfor rødere end indfaldende lys.
Plantenes energieffektivitet varierer med bølgelængden af indfaldende lys, lysintensitet, temperatur og partialtryk af kuldioxid i atmosfæren og kan variere med 0,1 ved 8%. Den typiske opdeling af samlede energitab i løbet af den fotosyntetiske proces af jordbaserede planter kan opsummeres som følger:
Den Havet skovsnegl , Elysia chlorotica , er det første dyr opdaget i stand til at bruge fotosyntese til at producere energi. Denne fotosyntese udføres af kloroplasterne fra dens vigtigste fødekilde, algen Vaucheria litorea . De er afsondret af fordøjelsessystemet epitel af slug i flere måneder efter et fænomen af kleptoplasty , fortsatte deres funktionalitet udføre fotosyntese. Imidlertid har kloroplasterne af Vaucheria litorea overført en stor del af deres gener, der er nødvendige for fotosyntese, til kernen i cellerne i denne alge under evolutionen. Fotosyntese opretholdes ikke desto mindre i havsneglen takket være overførslen af et gen, der er nødvendigt for fotosyntese fra algenes kerne til slugens genotype .
Mange andre dyr kan etablere en symbiose med en alge: fladorm , koraller , havanemoner , svampe , havsnegle osv. Den plettede salamander er imidlertid den eneste hidtil kendte hvirveldyr ( 2011 ), der etablerer en symbiose med en alge, i dette tilfælde inden for dets æg med Oophila amblystomatis .
Vespa orientalis ville være i stand til at transformere solenergi takket være strukturen i det gule bånd i maven (hvilket forklarer dens dagtimeaktivitet, når solenergiens intensitet er den mest intense): dette bånd består af fremspring 50 nanometer højt med en depression i deres centrum spiller rollen som solcelleanlæg . Lagene af xanthopterin , pigmentet, der er ansvarlig for den gule farve, ville konvertere en del af sollyset (blåt lys og næsten ultraviolet) til elektrisk energi gennem en fotokemisk proces, med den resulterende strøm af elektroner, der brænder metaboliske reaktioner tæt på stedet. produktion.
Den kunstige reproduktion af fotosyntetiske reaktioner er genstand for meget forskning, som generelt fokuserer på den ene eller den anden af de to faser af fotosyntese.
Således rapporterede et team fra National Renewable Energy Laboratory i 1998 at have skabt en enhed til at adskille ilt og brint fra vand ved hjælp af solenergi. Enheden er imidlertid ustabil og fremstillet af sjældne materialer. Et team fra MIT sagde i 2011 at have opnået lignende resultater, denne gang med en stabil enhed og fra almindelige og billige materialer.
Et team fra Kyoto University annoncerede i 2007 en proces, der er i stand til at fange CO 2.atmosfærisk 300 gange mere effektiv end planter, fra mangandioxid .
I marts 2011, et team D. Nocera et al. den MIT angreb fra D r D. Nocera sagde det var lykkedes at frembringe en kunstig blad fremstillet af holdbart og billigt, at spalte vand til ilt og brint, ved hjælp af sollys til at skabe ren elektricitet. Katalysatorerne anvendt af Nocera, hvilket gør det muligt at fremskynde vandelektrolyseprocessen , blev fremstillet af cobalt (eller nikkel [5]) og fungerer ved pH 7 ved omgivelsestemperatur og under atmosfærisk tryk.
Globalt er det alger og marine fytoplankton, der producerer mest ilt efterfulgt af skove . Man troede længe, at koldt og tempereret hav var de eneste, der havde en positiv iltbalance, men en undersøgelse fra 2009 viser, at oligotrofe subtropiske have også er producenter af ilt, på trods af at de har en uregelmæssig sæsonmæssig produktion. Disse oceaner spiller derfor en rolle med hensyn til kulstofdræn . Syd for den nordlige halvkugle er iltproduktionen lav i starten af vinteren, øges indtil august og falder derefter igen om efteråret . Tilsvarende troede man i lang tid, at ilt kun blev produceret i de meget overfladiske lag i havet, mens der også er nanoplankton, der generelt lever i stor dybde, fotosyntetisk.
I dystrofieringsområder eller i døde havområder kan denne balance være negativ.
Energistrømmen fanget af fotosyntese (på planetarisk skala) er enorm, cirka 100 teravat : hvilket er cirka 10 gange højere end det globale energiforbrug (integreret over et år). Det betyder, at omkring lidt mindre end en tusindedel af den isolering, som Jorden modtager, er fanget af fotosyntese og tilvejebringer næsten al energi i biosfæren .
Oxygenproduktionsprocessen kan hæmmes af eksterne årsager, for eksempel med betydelig partikelforurening ( aerosoler eller tørre eller våde aflejringer), som kan interferere med solstråler (muligvis blokere dem) eller skade blad / atmosfæreudveksling det samme gælder for vandets uklarhed for vandplanter.
Visse pesticider ødelægger elementære biokemiske, enzymatiske eller metaboliske mekanismer, der er nødvendige for fotosyntese, ligesom visse fytopatogener gør .
” Fotosyntese er en række processer, hvor elektromagnetisk energi omdannes til kemisk energi, der anvendes til biosyntese af organiske cellematerialer; en fotosyntetisk organisme er en, hvor en stor del af den energi, der kræves til cellulære synteser, leveres af lys »
- Gest 1993
“ 100 × 10 15 gram kulstof / år fikseret af fotosyntetiske organismer, der svarer til 4 × 10 18 kJ / år = 4 × 10 21 J / år fri energi lagret som reduceret kulstof (4 × 10 18 kJ / år ) / (31.556.900 sek / år) = 1,27 × 10 14 J / sek; (1,27 × 10 14 J / år) / (10 12 J / sek / TW) = 127 TW. "
“Den gennemsnitlige globale fotosyntese er 130 TW (1 TW = 1 terwatt = 10 12 watt). "