Pseudofeces

De pseudofaeces ( pseudofaeces eller pseudofaeces ) er en form for excrétat og eGestat (også kaldet "præ-indtagsadfærd udgivelser" ), kun produceres af visse ledorme og mollusker filtratorer ( toskallede og snegle ).

Pseudofeces ligner fæces (afføring), der er gemt i bunden af ​​toskallede hulrum, også agglomereret af slim udskilt af muslingen, men kun pseudofeces vil blive udvist i en flak form i det ydre miljø (uden at skulle passere gennem fordøjelsessystemet i røret Dette ekskretat er derfor ikke reel ekskrementer, deraf navnet "pseudofeces", hvilket betyder "  falske ekskrementer  ").

Produktionen af pseudofeces bidrager til den korrekte sortering af partikler i " kappen hulrum  ". Det svarer til eliminering - inden indtagelse gennem munden - af mineralfraktionen af ​​det suspenderede stof ( seston ) og derefter til den differentielle afvisning af ikke-madpartikler). Denne operation afhænger meget af madkvaliteten af ​​partikelbelastningen, der inhaleres af bløddyren, og den spiller en betydelig rolle i dyrets energibalance . Fordi pseudofeces beriget med slim bidrager til produktionen af ​​et fint sediment ( biodeposition ), der er lidt mindre anoxisk og lidt mere "sammenhængende" (mindre tilbøjeligt til at blive resuspenderet, end hvis det kun var sammensat af partikler. Mineralbøder) kun hvis der ikke havde været filtrering af sestonen med toskallede.

Fordi det er et svar på dyrets miljømæssige levevilkår, kan pludselig eller usædvanlig høj produktion af pseudofeces være af værdi med hensyn til bioindikation .

Biologiske og økologiske funktioner

Flere funktioner relateret til produktionen af ​​pseudofeces observeres:

• Sanitære funktion  : Dette er den første af de funktioner forudset i biolog: Evakueringen af pseudofeces (på samme tid som fæces) periodisk rids " kappe hulrum  " af dyr af non-food indførte partikler med vandet inhaleret af krop og filtreret af gællerne, som muligvis kan indeholde parasitter, toksiner eller havnebakterier eller vira, der er farlige for bløddyr;
• Åndedrætshjælpefunktion  : Ved at fjerne dette omfangsrige materiale (og sandsynligvis huser iltforbrugende bakterier) begrænser bløddyr tilstopningen af ​​gællerne og det indre hulrum, samtidig med at dets åndedrætsevne forbedres;
• Fordøjelsens regulerende funktion  : Tarmkirtlens evne til at fordøje næringsstoffer forbedres, fordi fordøjelseskanalen således er beskyttet mod partikler, der kan rodde den eller endda skade den; "Partikelstørrelsens og læbespalternes rolle i præestestiv udvælgelse bekræftes ved video-endoskopiske analyser  " .
  Pseudofeces vises kun over en bestemt koncentration af suspenderet stof (SS). Dette antyder, at “denne produktion af pseudofeces falder, når fødevarekvaliteten er høj (...) Den balance, der udføres på det partikulære organiske stof, indikerer derfor, at i den japanske østers har reguleringsmekanismerne en tendens til at opretholde et niveau med konstant organisk absorption. " .
  I tilfælde af for stort madindhold i vand tjener pseudofeces også til at eliminere overskydende mad (som ellers ville risikere at nedbrydes i kappehulen)
• Camouflagefunktion  : De bløddyr, der producerer mest pseudofeces pr. Besat areal, er koloniale . I musling- eller østersekolonier, der er placeret i et miljø med lav strøm og rig på suspenderet stof, kan disse pseudofeces undertiden hjælpe med at camouflere muslingeskaller og sifoner (se foto modsat), stimulere væksten af periphyton, som også camouflerer dem og kan således gøre toskallene mindre velsmagende for mulige rovdyr .
• Funktion i konkurrence om rummet  : I tilfælde af bløddyrskolonier kunne ophobning af pseudofeces på substratet til en vis grad begrænse fiksering eller vækstrate for andre faste organismer (muligvis konkurrenter) og især svampe eller andre organismer, der er knyttet til det nærliggende substrat Det bemærkes således, at svampene af Spongilla- typen i ferskvand ikke er koloniseret af alger og epifytiske bakterier , men at de ikke ved, hvordan de skal slippe af med de flager af pseudofeces, der dækker dem (når dette er tilfældet);
• Økosystemfunktioner (eller bæredygtig interaktionstype ). Af bio-feedback (positive tilbagevirkende kraft) blev også kontaktet og påvises, især i samspillet mellem muslinger (der betragtes Engineer arter , bioconstructrices eller facilitatorer) og mikroalger .
  - "produktionen af ​​pseudofeces repræsenterer et yderligere energiforbrug for stofskiftet" , en hypotese var derfor, at det også bringer økologiske fordele til muslingen eller endda for de tilstødende samfund. For eksempel blev det i 2007 estimeret, at de cirka seks milliarder muslinger, der bor i den lavvandszone af Colorado River Estuary, filtrerer cirka fem gange den samlede strøm af floden. Dermed hjælper muslingerne med at øge siltlaget, der er rigt på organisk materiale, men omdanner de fine partikler i suspension til flager af fæces og pseudo-fæces, hvilket gør vandet meget mere gennemsigtigt. Selvom muslingerne kun "arbejdede" på halv tid, ville deres samlede filtreringshastighed overstige flodstrømmen, også under det årlige forår.
  - Desuden syntes det muligt, at - i et uforurenet naturligt miljø udsat for lys - pseudofeces og fæces, der frigives i vandet ved en filterfodring af bløddyr, kunne fremme produktionen af ​​mikroalger, som bløddyrene lever af, og som producerer en del af ilt, de har brug for. Disse organiske og mineralske næringsstofindhold og tekstur af disse udskillelser gør dem til en god bærer for bakterier, der kan frigive uorganiske næringsstoffer fra dem, hvilket kan stimulere væksten hos primære producenter såsom planktonalger, som filterfodrende muslinger lever af.
  - Forskere har spekuleret på, om mineraliseringen af biodepot sammensat af pseudofeces (rig på slim) og fæces kunne fremme væksten af ​​mikroalger; Ifølge en eksperimentel undersøgelse baseret på algevækst tests, slim belægning af pseudofeces og afføring fra de skålformede østers Crassostrea gigas (Thunberg) faktisk fremmer væksten af mindst ni marine mikroalger: Prasinophyceae ( Nitzschia Suecica (Butcher) og otte Diatomophyceae  ; Amphora . sp (Ehrenberg), Chaetoceros sp (Ehrenberg). Entomoneis alata (Ehrenberg) Haslea ostrearia (Simonsen), Nitzschia acicularis (William Smith), Nitzschia closterium (William Smith), Nitzschia gandersheimiensis (Krasske) og Skeletonema costatum (Cleve).
  En af eksperimenterne bestod af "fodring" af østers kun med ikke-næringsrige (uorganiske) partikler og i en koncentration, der var meget højere end tærsklen til fremstilling af pseudofeces. En brøkdel af pseudofeces og fæces, der således blev produceret, blev derefter indført i kulturmedier indeholdende en monospecifik algpopulation . Væksten af ​​fire af de ni undersøgte arter: Chaetoceros sp , Haslea ostrearia, Nitzschia suecica og Nitzschia gandersheimiensis . blandt disse alger, Haslea ostrearia og Chaetocero s sp. var mest stimuleret, og i sidstnævnte var algebiomassen markant højere med slim fra pseudofeces end fra fæces.
  Analyse af de opløste komponenter frigivet af slim viste en signifikant berigelse i uorganisk fosfor  ; og tilsætningen af ​​et antibiotikum til vandet antyder, at dette phosphor frigives i vandet ved simpel desorption / solubilisering uden at kræve nedbrydning af slimet af bakterier.
  - I 2003 bekræftede B. Cognie en bredere miljøeffekt af bioaflejringer af visse muslinger, hvis slim stimulerer væksten af ​​visse alger, der fodrer bløddyr. Der er også en reviviscence af microphytes afviste i pseudofeces og i fæces. Ifølge ham har den selektive fodring af østersen Crassostrea gigas således en betydelig indflydelse på den specifikke mangfoldighed af naturlige populationer af mikrofytter i de områder, hvor den føder.

Interaktioner med det naturlige eller antropiserede miljø

Siltninger: Hvor de er meget rigelige, og hvor strømmen er svag (en situation, der kan vedrøre visse sektorer inden for muslingeavl ), kan pseudofeces bidrage til den fremskyndede dannelse af tykke lag mudder ved foden af ​​vilde skalrev eller plateauer eller bunker. af muslingekultur . Dette mudder, der er rig på heterotrofe bakterier (og derfor meget iltfattigt ), muligvis forurenet, kan bidrage til kvælende bløddyr og andre organismer, der forsøger at vokse ved foden af ​​dette rev eller ved foden af ​​en mur dækket med muslinger (kanalbank lav strøm) eller en stav dækket med muslinger, især i lukkede eller svagstrøms kanaler, laguner ....

Næringsstofcyklus: Bløddyr kan ikke adskille ikke-næringsstofpartikler perfekt fra andre; dens pseudofeces indeholder derfor et par næringsstofpartikler og vil være en næringsstøtte til bakteriekolonier, som i sig selv vil blive fortæret af protozoer. Pseudofeces og fæces spiller især en rolle, stadig ufuldstændigt forstået i fosforkredsløbet .

Forureningscyklus: Hvis vandet er forurenet med stoffer, der adsorberes på suspenderede partikler, eller som bløddyrets slim kan samle sig op (via specialiserede proteiner), vil pseudofeces indeholde nogle af de forurenende stoffer, der er indåndet i vandet eller med partiklerne af bløddyr.
Regelmæssig udvisning af pseudofeces er en af ​​afgiftningsprocesserne for skaldyr, men der er mindst en anden: Skaldyr kan også slippe af med giftige metaller ved at "indlejre" dem i deres skaller takket være en bestemt kategori af proteiner ( metallothionein ).
I disse to tilfælde afgiftes dyret af sig selv, men uden at forurenende stof inaktivt inaktiveres: i tilfælde af pseudofeces koncentreres det i mudderet til skade for nogle af de arter, der lever der (men til fordel for arter. åbent vand, hvis levende miljø er blevet forbedret). Integrationen af ​​tungmetaller eller metalloider i skallen er et mere varigt effektivt middel, for hvis en del af skaller vil blive nedbrudt og omdannet til skaldesand, der frigiver disse metaller (især i forbindelse med forsuring af vandet), en anden del vil blive integreret i opbygningen af ​​sedimentære klipper ( geologisk kulstofsink ).

Positive og negative virkninger? I naturen ser det ud til, at produktionen af ​​pseudofeces udgør en af ​​de mange økosystemtjenester, der produceres af biodiversiteten i vandmiljøer, men når det bliver for vigtigt, herunder i musling eller østersopdræt, udgør det et problem. Dette er blevet demonstreret af forskellige undersøgelser foretaget siden 1990'erne, for eksempel af Barranquet under muslingekulturer i 1997 i Fos-bugten i Frankrig, af Mirto & al. (2000) i det Tyrrhenske Hav i Italien af ​​Chamberlain et al. i 2001 for muslinger opdrættet på den irske kyst af Crawford et al. i 2003 i Tasmanien af Christensen et al. i 2003 for newzealandske muslingebedrifter af Danovaro et al. i 2004 for muslingekultur i Adriaterhavet (Italien) eller af Harstein og Stevens (2005) i New Zealand ... som alle konkluderede, at muslingens pseudofeces og fæces, der udsendes i langsomt nuværende akvakulturområder, bidrager til en overbelastning af mere eller mindre nedbrudt organisk stof på akvakulturstedet, ud over den øgede sedimentering af fine partikler induceret af interaktionerne mellem pælerne og opdrætstabellerne med strømmen.
Dette sediment, som undertiden er for fint eller for tykt og derefter anoxisk, reducerer populationen af pico-eukaryoter til fordel for Vibrionaceae , cyanobakterier og bakterier, der ofte er patogene for mennesker. For Naceur Essid & al. (2007), “muslingebedere ved en kontinuerlig frigivelse af muslingens pseudo-fæces udgør derfor et særligt mikroøkosystem” .

Forekomst hos bløddyr

De toskallede, der udviser denne adfærd, synes at være ret mange.

De inkluderer især:

• de østers østers (herunder Crassostrea );
• visse ferskvandsmuslinger (herunder især Dreissena- muslinger )
• nogle filter feeder gastropoder (inklusive slægten Batillaria );
• den Donax ( Donacidae )
• den Coquilles Saint-Jacques .
• de limpets lever i ekstreme miljøer , på store dybder under meget højt tryk og i nærheden af varme kilder (limpets af familien Lepetodrilidae ).

Mængder

Mængden af ​​pseudofeces udstødt af toskallede er "tæt korreleret med koncentrationerne af suspenderet partikelformigt materiale" . Imidlertid har forskellige arter, der står over for den samme mineralske uklarhed, forskellige strategier: For lignende miljøforhold med højt vandindhold i ikke-fødevarepartikler synes Ruditapes philippinarum- muslingen at reagere ved at regulere dets indtagelseshastighed ved et kraftigt fald i dens palleale strøm, mens en anden art, Tapes decussatus vil producere mere pseudofeces (I disse to filtrerende toskallede svinger den palleale flow kun lidt (maks. 1 til 10%) i tilfælde af en temperaturstigning (på 10  ° C i løbet af 150 minutter) ), mens en stigning i partikelformigt fyldstof (20  mg / L 500  mg / L på 200 minutter fremkalder R. philippinarum et fald på 90% af palléalhastigheden ud over 350  mg / L, mens T. decussatus kun halverer denne hastighed, når belastningen nærmer sig 500  mg / l).

Udskillelsesproces

Muslinger har to sifoner (henholdsvis indånding og udånding), der tillader vand at cirkulere i dyrets indre hulrum, i det væsentlige via gællernes virkning.

Når toskallingen ikke er lukket, kommer vandet ind i kappens hulrum gennem inhalationssifonen, passerer over gællerne, der skal evakueres af udåndingssifonen. Den således skabte strøm tillader på den ene side bløddyrens åndedræt , men også dens mad og reproduktion .

Toskallens munding er placeret nær gællerne. Det indtager det næringsrige plankton, der er til stede i suspension i "  sestonen  " (alle levende, mineralske eller døde partikler suspenderet i vand), der tidligere blev opsamlet på gælens kanter og derefter sorteret efter størrelse og tæthed i et komplekst system. Filtrering især bestående af cilierede riller. Disse fødevarepartikler er rettet mod munden af ​​en specialiseret palp (udstyret med en forlængelig snabel) og af det indre par af palper, der overfører de mindste og letteste partikler (inklusive fytoplankton) til munden via ciliærstrømme.

Når vandet er meget fyldt med seston , og denne benægter hovedsageligt består af ikke-næringsrige partikler (fine partikler, forskellige mineraler eller organiske affald, herunder mikroplast osv.), Skal bløddyren bruge mere energi på at sortere partiklerne mad fra andre . Partiklerne for store eller for tætte (eller genkendes som ufordøjelige?) Afvises i hulrummet, hvor et slim udskilt af kappen agglomererer dem i grålig flager. Det er de ydre palper, der returnerer dette materiale til kappehulen, hvor de vil binde til et slim, der vil danne "flager" af affald; disse er pseudofeces. I f.eks. Oléron- østersen Crassostrea gigas, rapporterede Razet vores rapport om, at ”der klart er en sortering af partikelformigt materiale i suspension. Østers afviser fortrinsvis mineralmaterialet i pseudofeces, mens materialet, der passerer gennem fordøjelseskanalen, er beriget med organisk materiale ” .

Adaptiv plasticitet: Det er også blevet vist, at østersen præsenterer en stor morfologisk og funktionel plasticitet af organerne palleale organer (gæller og labial palps), der er ansvarlige for "præ-indtagende udvælgelse" . De kuppede østers fra Bourgneuf-bugten (syd for Loire-flodmundingen ) præsenterede således "mindre gælleflader og større labiale palper i den mest turbide sektor" , hvilket begge ville mindske risikoen. Gill-tilstopning og en forøgelse af effektiviteten af ​​"præ-indtagende" sortering ”.

Tærskler: Pseudofeces produceres kun ud fra en bestemt sestonkoncentrationstærskel (tærskel, der varierer efter art af bløddyr, som f.eks. Er omkring 4,5  mg / l for østersen Crassostrea gigas ), men 27  mg / l for Dreissena polymorpha ( ferskvandsmusling ) . Volumenet af pseudofeces stiger over disse tærskler i forhold til sestons hastighed i vandet. Sammentrækninger af adduktormusklerne, der lukker skaller, evakuerer periodisk fæces og pseudofeces, der skubbes ud i det omgivende vand.

Konsistens: Hvis der ikke er nogen strøm der eller på det tidspunkt, lægger de sig på nabo toskaller eller falder i "flager" på underlaget. Denne flakede konsistens vedvarer i lang tid, det forhindrer partiklerne i at blive filtreret igen af ​​toskallen eller andre toskallede kolonier, hvis det er nødvendigt.

Forbindelser med menneskelige aktiviteter

Efter at have blomstret, filtrerede befolkningerne i de vilde østersrev i Chesapeake Bay ud plankton og mineralpartikler fra et volumen vand, der anslås til det samlede volumen af ​​flodmundingen hver tredje eller fjerde dag. Efter perioder med tordenvejr eller storme fortyndede de også hurtigt vandet via deres pseudofeces.

Den skovrydning , den arbejdskraft , det industrielle landbrug og urbanisering stigende, og en række industrielle aktiviteter har i høj grad forværret naturfænomen af jorderosion, samt afløb og ender import til mange kemiske forureninger vand og partikler.

De vandfilterfodrende organismer konfronteres således ofte med en unormalt høj turbiditet i vandet sammen med en kemisk eutrofiering eller dystrofiering, som ikke altid resulterer i en stigning i det mest nærende fytoplankton eller mikrozooplankton , fordi det suspenderede stof er i fare. af både en kilde til uklarhed, der forhindrer lys i at trænge ind i vand til skade for fotosyntese . Uklarhed mindsker også desinfektionseffekten af sol-UV i vand. Derudover er nogle af de partikler, der bringes ind ved afstrømning, giftige eller økotoksiske (pesticider, metaller eller metalloider, organochloriner, PAH'er osv. Adsorberes ofte på fine jordpartikler, mikroplast osv.).

I denne sammenhæng suger filterfodrende organismer uundgåeligt en stigende partikel-mineralbelastning (ikke-nærende) såvel som partikelformige forurenende stoffer, som kan forurene dem (med mulig bioakkumulering / biokoncentration).

Dem, der kan producere pseudofeces, vil afvise dem hurtigere og mere effektivt. Nogle toksiner vil også mere eller mindre blive inaktiveret i det specialiserede slim, hvilket synes at være en af ​​fordelene i konkurrencen om plads. I områder, der ikke drænes af en stærk strøm, kan disse pseudofeces dog akkumuleres i lag på flere snesevis af centimeter og kvæle det bentiske substrat.

laboratorie- eller in situ-målinger

Kvantificeringen af ​​volumen eller masse af pseudofeces og fæces kan baseres på forskellige metoder:

• filtrering, tørring og vejning af ekskretater produceret af en transplanteret musling i en beholder med rent vand.
• Emissionshastigheden kan registreres med et kamera eller en myograf (myogram), der måler varigheden og intensiteten af ​​muskelsammentrækninger, der typisk er forbundet med disse emissioner;
• produktionshastigheden og / eller udvisningen af ​​en pseudofecia-flage kan vurderes af markører eller sporstoffer

Noter og referencer

1. Raillard, O. (1990). Implantation på den nuværende model Oko af lovene om resuspension .
2. Raillard O., J.-M. Deslous-Paoli, M. Héral & D. Razet (1993) Modellering af ernæringsmæssig adfærd og vækst af den japanske østers Crassostrea gigas . Oceanologica Acta, 16, 1, 73-82
3. Haven, DS og Morales-Alamo, R. (1966). Aspekter af biodeponering af østers og andre hvirvelløse filterfødere . Limnol. Oceanogr, 11 (4), 487-498.
4. Cognie, B. (2003). Fodring af østersen Crassostrea gigas: Undersøgelse af partikeludvælgelsesmekanismer og feedbackprocesser mellem toskallede og mikroalger . Bulletin of the Society of Natural Sciences i det vestlige Frankrig, 25 (1), 42-48 ( resumé )
5. L Barille, S Bougrier, P Geairon, JM Robert (1994), eksperimentel fodring af østersen Crassostrea gigas ved hjælp af blå navicles Haslea ostrearia (Simonsen) i forskellige størrelser Oceanologica Acta, archimer.ifremer.fr
6. Bensch, A., Bacher, C., Baud, JP, & Martin, JL (1992). Modellering af væksten af ​​Ruditapes philippinarum i et eksperimentelt system . I Société Française de Malacologie: Nylige aspekter af bløddyrsbiologi, januar 1992.
7. Flessa KW, Dietz R, Kowalewski M, Avila-Serrano G & Téllez-Duarte M (2007) Muslingernes kraft: Bivalve bløddyr som økosystemteknikere i Colorado flodmundingen ( resumé ). I 2007 GSA Denver årsmøde oktober 2007.
8. Madon, SP, Schneider, DW, Stoeckel, JA, & Sparks, RE (1998). Virkninger af uorganisk sediment og madkoncentrationer på energiske processer af zebramusling, Dreissena polymorpha: konsekvenser for vækst i uklare floder . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 55 (2), 401-413 ( abstrakt ).
9. Cognie, B., & Barille, L. (1999). Foretrækker muslingeslim væksten af ​​deres vigtigste fødekilde, mikroalger? . Oceanologica acta, 22 (4), 441-450
10. Essid, N., Mahmoudi, E., Boufahja, F., Dellali, M., Beyrem, H., & Aissa, P. (2007). Virkning af muslingens pseudo-fæces på tætheden af ​​heterotrofiske bakterier i muslingeavlssektoren i Bizerte-lagunen (Tunesien) . Revue des sciences de l'eau / Journal of Water Science, 20 (4), 383-392.
11. Sornin, JM, Feuillet, M., Héral, M., & Fardeau, JC (1986). Indflydelse af Crassostrea Gigas østerskulturer på fosforcyklussen i tidevandszonen: biodepositionens rolle . Oceanol. Acta, 9 (3), 313-322.
12. Jocelyne Pellerin, Jean-Claude Amiard () “Sammenligning af bioakkumulering af metaller og induktion af metallothioniner i to marine toskallede (Mytilus edulis og Mya arenaria)”; Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology, Volume 150, Issue 2, August 2009, Pages 186-195
13. Callier, MD, Weise, AM, McKindsey, CW, & Desrosiers, G. (2006). Sedimentationshastigheder i en suspenderet muslingefarm (Great Entry Lagoon, Canada): produktion og spredning af biodepositum . Marine økologi. Progress-serie, 322, 129-141 ( abstrakt ).
14. Barranguet C (1997) Miocrophytobenthic's primære produktion i en middelhavsmuslingskultur . Estuarine Coastal Shelf Sci., 44, 753-765. DOI: 10.1006 / ecss.1996.0153
15. Mirto, La Rosa, Danovaro og Mazzola (2000), mikrobiel og meiofaunal reaktion på intensiv Mmussel-farm iodafsætning i kystnære sedimenter i det vestlige Middelhav . Tir forurening. Bull., 40, 244-252. DOI: 10.1016 / S0025-326X (99) 00209-X
16. CHAMBERLAIN J., TF FERNANDES, P. READ, TD NICKELL og IM DAVIES, 2001. Virkninger af bioaflejringer fra suspenderet musling (Mytilus edulis L.) kultur på de omgivende overfladiske sedimenter. ICES J. Mar. Sci., 58, 411-416. DOI: 10.1006 / jmsc.2000.1037
17. CRAWFORD CM, CKA MacLEOD og IM MITCHELL, 2003. Virkninger af skaldyrsavl på det bentiske miljø. Akvakultur, 224, 117-140. DOI: 10.1016 / S0044-8486 (03) 00210-2
18. Christensen PB, RN GLUD, T. DALSGAAR og P. GILLESPIE, 2003. Virkninger af langline muslingeavl på ilt- og kvælstofdynamik og biologiske samfund af kystnære sedimenter. Akvakultur, 218, 567-588. DOI: 10.1016 / S0044-8486 (02) 00587-2
19. DANOVARO R., C. GAMBI, GM LUNA og S. MIRTO, 2004. Bæredygtig virkning af muslingeavl i Adriaterhavet (Middelhavet): beviser fra biokemiske, mikrobielle og meiofaunale indikatorer. Tir forurening. Bull., 49, 325-333. DOI: 10.1016 / j.marpolbul.2004.02.038
20. HARTSTEIN ND og CL STEVENS, 2005. Afsætning under langlinede muslingebedrifter. Akvakult. Eng., 33, 192-213. DOI: 10.1016 / j.aquaeng.2005.01.002
21. Essid, N., Mahmoudi, E., Boufahja, F., Dellali, M., Beyrem, H., & Aissa, P. (2007). Virkning af muslingens pseudo-fæces på tætheden af ​​heterotrofe bakterier i muslingeavlssektoren i Bizerte-lagunen (Tunesien) . Revue des sciences de l'eau / Journal of Water Science, 20 (4), 383-392
22. Razet D., M. Héral, J. Prou ​​og J.-M. Sornin (1990). Variationer i produktionen af ​​bioaflejringer (fæces og pseudofeces) af Crassostra gigas-østers i en makrotidal flodmunding: Marennes-Oléron-bugten . Haliotis, 10, 143-16 ( resumé )
23. Loret, P. (1999). Valg af kost og partikler i perleøstersen Pinctada margaritifera i lagunen i Takapoto (Tuamotu, Fransk Polynesien) (doktorafhandling).
24. Bricelj, VM og Kuenstner, SH (1989). Virkningerne af den “brune tidevand” på fodringsfysiologien og væksten af ​​kammuslinger og muslinger. I Roman Phytoplankton Blooms (s. 491-509). Springer Berlin Heidelberg
25. Shimek, Ronald L. [Fytoplankton, en nødvendighed for muslinger]
26. Defossez, JM, & Daguzan, J. (1995). Sammenlignende måling af palleal flow af Tapes decussatus og Ruditapes philippinarum bivalves under hurtige ændringer i temperatur og uklarhed. Cahiers de biologie marine, 36 (4), 299-307 ( resumé ).
27. Kiorboe T. og G. Mohlenberg (1981). Udvælgelse af partikler i toskallede foder . Mar. Ecol.-Prog. Ser., 5, 291-296
28. Pseudofeces (2008), konsulteret 03-09-2008, i Encyclopædia Britannica online
29. Heral, M. (1989). 1989-aktivitetsrapport fra National Shellfish Ecosystems Laboratory (LEC) - La Tremblade
30. Lei, J., Payne, BS, & Wang, SY (1996). Filtreringsdynamik af zebramusling, Dreissena polymorpha . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 53 (1), 29-37. ( resume )
31. " Oyster Reefs: Ecological importance " Archived copy " (version 3. oktober 2008 på internetarkivet ) "; US National Oceanic and Atmospheric Administration. Adgang til 2008-09-24.
32. His, E. (1972). De første elementer i sammenligning mellem den portugisiske østers og den japanske østers . Videnskab og fiskeri, 219, 1-9.

Se også

Relaterede artikler

• Toskallede
• Afføring
• Udskillelse
• Afgiftning
• Periphyton
• Bioindikation
• Bioaflejring
• Sø sne
• Eksopolymer

eksterne links

• Tegning af en muslinges anatomi (viser håndfladerne og organerne, der bidrager til produktionen af ​​pseudofeces) . Bio 136: Invertebratzoologi. Institut for Biologiske Videnskaber. University of California, Santa Cruz.
• Virkninger af pseudofeces (på Benthos )
• Flash-animation

Bibliografi

• Alexander, Jeffrey A; Stoecker, Diane K; Meritt, Donald W; Alexander, Stephanie T; Padeletti, Angela; Johns, Desmond; Heukelem, Laurie van og Glibert, Patricia M (2008) Differentiel produktion af afføring og pseudofeces fra østersen Crassostrea ariakensis, når den udsættes for diæter, der indeholder skadelige dinoflagellat- og raphidophyte-arter Journal of Shellfisheries Research.
• Beninger, Peter G; Veniot, Anne og Poussart, Yves (1999) Principper for afvisning af pseudofeces på toskallemantlen: integration i partikelbehandling Marine Ecology Progress Series. Bind 178, s.  259-269 .
• Deslous-Paoli J.-M., A.-M. Lannou, P. Geairon, S. Bougrier, O. Raillard og M. Héral (1992). T han virkninger af mad adfærd Cras- sostrea gigas (Bløddyr toskallede skaldyr) på naturlig partikler biosedimentation . Hydrobiologia, 231, 2, 85-91
• Forster-Smith RL (1975). Virkningen af ​​suspensionskoncentration på filtreringshastighederne og produktionen af ​​pseudofaecal for Mytilus edulis L., Cerastoderma edule (L.) og Venerupis pullastra . J. expl mar. Biol. Skole.; 17, 1-22.
• Haven DS og R. Morales-Alamo (1966). Aspekter af biodeponering af østers og andre hvirvelløse filterfødere . Limnol. Oceanogr., 11, 487-498
• Essid, N., Mahmoudi, E., Boufahja, F., Dellali, M., Beyrem, H., & Aissa, P. (2007). Virkning af muslingens pseudo-fæces på tætheden af ​​heterotrofe bakterier i muslingeavlssektoren i Bizerte-lagunen (Tunesien) . Revue des sciences de l'eau / Journal of Water Science, 20 (4), 383-392.
• Grenz, C. (1989). Kvantificering og skæbne for biodeposition i intensive skaldyrsproduktionsområder i Middelhavet (doktorafhandling, Aix Marseille 2) ( resumé ).
• Martin, JL, Sornin, JM, Delmas, D., El Sayed, MA og Berthet, B. (1989). Biodeposition i østersedyrkningsområder. Dens rolle i koncentrationen af ​​organisk materiale og potentielle forurenende stoffer . Dens indvirkning på sedimentet.
• Newell, Roger IE (2004) Økosystempåvirkning af naturlige og dyrkede populationer af suspension-fodrende toskallede bløddyr: en gennemgang Journal of Shellfish Research, 1. april 2004.
• Blades Espinosa, E, Barillé L; Allam B (2007), Brug af indkapslet levende mikroalger til at undersøge præ-indtagende selektion i østersen Crassostrea gigas  ; Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, bind 343, udgave 1, 30. april 2007, side 118–126
• Razet D., M. Héral, J. Prou ​​og J.-M. Sornin (1990). Variationer i produktionen af ​​bioaflejringer (fæces og pseudofeces) af Crassostra gigas-østers i en makrotidal flodmunding: Marennes-Oléron-bugten . Haliotis, 10, 143-16 ( resumé )
• Smaal AC & Prins TC (1993) Optagelse af organisk materiale og frigivelse af uorganiske næringsstoffer fra toskallede opslæmningsborde ( s.  271-298 ). Springer Berlin Heidelberg.
• Soletchnik, P., Goulletquer, P., Geairon, P., og Razet, D. (1996). Produktionstærskel for østersepseudofeces i kuppelhavet: Crassostrea gigas (Thunberg) under lave partikelbelastningsforhold . Haliotis, 25, 13-24.
• Ward, JE, Levinton, JS, Shumway, SE og Cucci, T. (1998). http://life.bio.sunysb.edu/marinebio/bio371/downloads/oysterfeeding.pdf Partikelsortering i toskallede: in vivo bestemmelse af selektionens palliale organer ]. Marine Biology, 131 (2), 283-292.
• Ysebaert, T., Hart, M., & Herman, PM (2009). Virkninger af muslinger i bund og suspenderet musling Mytilus spp. om det omkringliggende sedimentære miljø og makrobiologiske biodiversitet . Helgoland Havforskning, 63 (1), 59-74.