Den vacuole er en organel til stede i plantecellen , pollen , fungale celler og mere generelt alle cellerne i de forskellige fotosyntetiske eukaryote linjer og i visse dyreceller. Vakuoler er rum afgrænset af en membran ( tonoplast ), fyldt med vand og indeholder forskellige uorganiske og organiske molekyler såsom enzymer . Vakuolen har ikke en bestemt form eller størrelse, dens struktur varierer alt efter cellebehovet. Vakuolen adskiller sig fra vesiklen i størrelse og funktion på trods af ligheder i funktioner.
Funktionen og betydningen af vakuoler varierer afhængigt af typen af celle, hvori de er til stede. Generelt er disse funktioner knyttet til forsvarsmekanismer (afgiftning, beskyttelse), som inkluderer:
Forfædrene til de forskellige linjer af fotosyntetiske eukaryoter nærede sig sandsynligvis af fagocytose , en cellulær proces, der gjorde det muligt for dem gennem fænomenet endosymbiose at internalisere en fotosyntetisk celle og gøre den til en plastid . De havde ikke en cellevæg, der ville have hindret fagocytose. Når plastiden er erhvervet, nærer denne organelle cellen og gør fagocytose unødvendig. Væggen kan derefter vælges , fordi den beskytter cellen mod biotiske og abiotiske belastninger . Anskaffelsen af denne mur betyder, at cellen ikke længere kan udvise sit affald. Derfor ser udseendet af en vakuol, der opbevarer dette affald, og som en følgesvend deltager i den opretstående vane med landplanter ved at danne et hydrostatisk skelet (analogt med dyrets hydroskelet ) takket være den ioniske og vandudveksling, der er ansvarlig for turgoren . Disse fænomener (endosymbiose, erhvervelse af plastiden, som muliggør kaskade, væggen og vakuolen) illustrerer en mekanisme for udvikling, konvergens .
Den centrale vakuol af planteceller og svampe har en homostatisk funktion , der sikrer celleturgor , og dens membran, tonoplasten , har ionpumper . Den indeholder vand , kulhydrater , organiske og uorganiske ioner og pigmenter . Visse centrale vakuoler er også steder til akkumulering af reserver eller bestemte stoffer, undertiden giftige ( latex , opium osv.) Eller endda affald, hvilket giver dem en rolle som afgiftning af cellen.
Vakuolen repræsenterer mellem 80 og 90% af cellevolumenet af den voksne plantecelle. Indholdet består hovedsageligt af opløsninger, nogle gange krystalliserede. Dette er, hvordan reserverne af saccharose i roer og sukkerrør eller inulin i Asteraceae (Compositae) akkumuleres i opløsning i vakuolerne i deres celler. Malate reserver kan også spille en vigtig rolle i den fotosyntetiske funktion af visse sukkulenter ( CAM typen fotosyntese hvilke anvendelser malat som en form for CO 2 lagring i forventning om de varmeste perioder af dagen).
Det er molekylerne i det glatte endoplasmatiske retikulum, der genererer vakuolerne. Vakuoler kan også beskytte planten mod rovdyr, da de undertiden indeholder forbindelser, der er giftige eller ubehagelige for smagen. Vakuolen spiller en væsentlig rolle i væksten af plantecellen.
Det osmotiske tryk er direkte proportionalt med mængden af opløste molekyler og ioner. I vakuolen er det osmotiske tryk altid højere end det atmosfæriske tryk (2 til 20 atm). Vakuolernes osmotiske tryk er generelt stabilt undtagen på niveauet af stomata, hvor det reguleres til at åbne eller lukke ostiolen . Turgor-tilstanden er den tilstand, hvor membranen presses mod væggen takket være vakuumets osmotiske tryk. Det er muligt in vitro at komme ud af tilstanden af turgor ved at placere cellen i et hypertonisk medium. Vandet forlader derefter vakuolen: dette er plasmolyse . Dette fænomen finder også sted, når planten lider af tørke.
Når cellen vokser, er det hovedsageligt vakuolen, der vokser.
De carboxylsyrer , opnår en pH lav til vakuoler, generelt tæt på pH 5. De vigtigste er citronsyre , oxalsyre og æblesyre .
Sukkulenter lever i et meget tørt miljø og skal derfor holde deres stomata lukket i løbet af dagen. De kan derfor ikke importere CO 2 til fotosyntese . De opbevarer derfor CO 2 natten over i vakuolen i form af æblesyre. I løbet af dagen gendannes det og bruges til fotosyntese.
KulhydraterSelvom de er rige på aminosyrer, er vacuoler relativt lave i protein . De indeholder kun 5% af de samlede proteiner i cellen (mens de repræsenterer 80% af cellens volumen). Disse er alle hydrolytiske proteiner (proteaser, esterase osv.), Der er i stand til at nedbryde molekyler.
Flavonoide pigmenterDen vigtigste familie af flavonoide pigmenter er anthocyaninfamilien . Pigmenter er ansvarlige for blomsterfarven: de er molekyler, der absorberer bestemte bølgelængder af lys. Ved at ændre pH kan vi ændre den elektroniske delokalisering af molekylet og dermed farven. Dette er grunden til, at en aldrende blomst skifter farve, faktisk stiger dens pH .
Pigmenter kan derfor også bruges som en pH-indikator. Da anthocyaniner er hydrofobe, opbevares de i vakuolen i form af anthocyanosider.
Alkaloider og tanninerDe tanniner og alkaloider er til stede i overfladevæv, og har en defensiv rolle. Takket være deres denaturering effekt på proteiner, tanniner gør planten svært at fordøje, ved at blokere fordøjelsesfremmende enzymer af planteædere. Alkaloider er nitrogenholdige stoffer. De er giftige (morfin, nikotin, valmue, opium ...).
Alkaloider har også en antimitotisk egenskab, det vil sige, de blokerer mitose , hvilket hjælper med at regulere plantevækst.
Når frøet modnes, falder vandindholdet kraftigt, og vakuolen bryder derfor op. Under spiring er der indgang af vand, og vakuolfragmenterne smelter sammen. I fragmenterede vakuoler er der en stor mængde reserveprotein og protease. Proteaser nedbryder aminosyrereserveproteiner under spiring. Disse aminosyrer vil derefter blive brugt til at syntetisere nye proteiner.
Reserveproteiner er ikke særlig polære, fordi de opbevares i et dårligt vandmiljø. Der er tre kategorier af reserveproteiner: prolaminer , globuliner og lectiner .
Reserveproteiner og proteaser er sekretoriske proteiner. De syntetiseres i ergatoplasmaet og forbinder vacuolen ved vesikulær trafik (jf. Dyrebiocelle ). De har en sekvens til adressering af vakuolen placeret på den terminale amingruppe , den terminale carboxylgruppe eller mere sjældent inden for sekvensen af proteiner.
I den fragmenterede vakuol er der ingen samtidig tilstedeværelse af proteiner og proteaser. Proteiner bør ikke nedbrydes før spiring. Der er derfor to typer vakuoler, lytiske vakuoler, der opbevarer proteaser, og reserve vacuoler, der opbevarer reserveproteiner.
Der er genkendelsespartikler mellem vesikler og vakuoler: partiklerne vSNARE (vesikel) og tSNARE (mål = mål).