Magnetotaktiske bakterier

De magnetotaktiske bakterier ( BMT ) er mikroorganismer , der blev opdaget i 1975 af RP Blakemore, i stand til at bevæge sig langs linjer i et magnetfelt . De indeholder organeller , magnetosomer , som er kilden til deres magnetiske egenskaber. På grund af deres mulige medicinske og bioteknologiske anvendelser er de af interesse for forskere i dag.

Historisk

Magnetotaktiske bakterier blev opdaget i 1975 af RP Blakemore, dengang en doktorand ved University of Massachusetts . Han studerede populationer af bakterier, der findes i sø- og marine sedimenter . Han blev forbløffet over en ensartet bevægelse af visse bakterier og demonstrerede takket være en magnet, at denne bevægelse skyldtes magnetfeltet .

Den første art isoleret i ren kultur er Magnetospirillum magnetotacticum , stamme MS-1, i USA , af Blakemore et al. . Tre andre arter blev efterfølgende isoleret: Magnetospirillum magnetum , stamme AMB-1 og Desulfovibrio magnetus RS-1 i Japan og Magnetospirillum gryphiswaldense , stamme MSR-1 i Tyskland .

Forskning på disse bakterier vanskeliggøres af det lille antal stammer, der er blevet opdaget, og de vanskeligheder, vi har med at isolere dem i kultur. Imidlertid har nylige opdagelser i teknikker til dyrkning af disse bakterier gjort det muligt for forskere at komme videre i forskning vedrørende disse organismer.

Biologisk beskrivelse

Biologiske egenskaber

BMT'er er gramnegative prokaryoter , der er kendetegnet ved deres evne til at producere magnetosomer . De er anaerobe , endda mikroaerofile, afhængigt af arten. Som et resultat findes de hovedsageligt i sø- eller marine sedimenter, begravet ved den oxisk-anoxiske grænseflade (grænsen mellem miljøet, der er rig på ilt og det iltfrit).

Alle BMT'er, der er opdaget til dato, er bevægelige takket være tilstedeværelsen af flageller . De kan således bevæge sig ved aerotaxis , det vil sige som reaktion på iltkoncentrationen i miljøet, for at bevæge sig mod steder, der er gunstige for deres udvikling. De bevæger sig også ved magnetotaxis , det vil sige de bevæger sig langs linjerne på jordens magnetfelt for at nå miljøer, der er gunstige for deres vækst. Således vil alle BMT'er, der er placeret på det samme sted, bevæge sig i samme retning langs jordens magnetfelt med en hastighed i størrelsesordenen 40 til 1000  μm · s -1 .

Sekventeringen af ​​BMT-genomet antyder, at de fleste af dem hører til proteobakterier . De forskellige stammer, der hidtil er opdaget, kommer imidlertid ikke fra den samme fælles forfader: BMT'er repræsenterer en polyfyletisk taxon . De har derfor mange morfologier: coccus , spirilla , bacillus , vibrio , endda multicellular .

De adskiller sig også fra hinanden ved deres syntese af magnetosomer, forskellige sammensætninger: nogle syntetiserer magnetosomer dannet af magnetit (Fe 3 O 4) og hører for det meste til Alpha-gruppen af ​​proteobakterier, andre syntetiserer magnetosomer af greigit- typen (Fe 3 S 4) og er mest relateret til Delta Proteobacteria. Imidlertid er nogle observerede stammer i stand til at syntetisere begge former for magnetosomer på samme tid. Ligeledes er den dyrkede stamme RS-1 relateret til Delta proteobakterier, skønt den syntetiserer magnetitmagnetosomer.

Endelig er der observeret flere former for magnetosomer: pseudo-kubisk, pseudo-parallelepiped eller endda langstrakt i form af en riffelkugle. Men en enkelt stamme kan kun producere en form for magnetosom.

Biomineralisering af magnetosomer

De magnetotaktiske bakterier mineraliserer magnetosomer fra jernoxid , hvilket giver magnetitten eller fra jernsulfid og form af greigitten . Denne mineraliseringsproces er bestemt kemisk styret, for når et medium indeholder meget hydrogensulfid , fortsætter bakterierne, der producerer magnetit, til sidstnævnte og ikke greigit. Magnetit- eller greigitkrystaller har typisk en større længde på 35 til 120  nm .

Mineraliseringen af magnetit afhænger af mange faktorer, hvoraf de vigtigste er koncentrationen af oxygen og tilstedeværelsen af oxider af nitrogen . Nogle BMT'er skal være i et mikro-aerobt miljø for at kunne syntetisere magnetit. Produktionen af ​​magnetit af bakterierne er så maksimal, når iltkoncentrationen er omkring 1%, mens en koncentration større end 5% hæmmer produktionen af ​​magnetit. Erfaringen viser, at det ilt, der anvendes til syntese af jernoxid, er vandmolekyler og ikke molekylært ilt, hvilket kan forklare, at nogle BMT'er kan syntetisere magnetit i anaerobe omgivelser . I modsætning hertil synes mineraliseringen af greigit kun at forekomme i fravær af ilt.

Naturligvis antyder polyphylia af BMT'er forskellige biokemiske metoder til syntetisering af magnetiske mineraler. Imidlertid kan vandret genoverførsel under evolution også overvejes at forklare denne polyfylia.

Magnetiske krystaller produceret af magnetotaktiske bakterier er af høj kvalitet, fordi de har høj kemisk renhed og har god homogenitet. Det ville være dyrt at fremstille sådanne krystaller i laboratoriet, hvorfor forskere forsøger at dyrke disse bakterier i laboratoriet, men det er stadig svært.

Magnetosomer

De magnetosomes er sammensat af en kæde af krystal magnetiske indeholdt i en lipiddobbeltlag . Magnetiske krystaller er enten magnetit ( jern (II, III) oxid FeO Fe 2 O 3) Eller greigite (svovloxid (II, III) FeS Fe 2 S 3), hvor størrelsen af ​​disse krystaller er i størrelsesordenen 35 til 120  nm . Dannelsen af ​​magnetosomer kræver tre ordnede trin, men den rækkefølge, i hvilken bakterien fortsætter gennem disse trin, er ukendt. Ikke desto mindre forbliver fremstillingen af ​​magnetosom meget hurtig, det tager omkring ti minutter.

Absorptionen af ​​jern af bakterierne

I uforarbejdet ioniske tilstand , er der to typer af jern -ioner , jern (II) Fe 2+ kationer og jern (III) Fe 3+ ioner . Disse to ioner er til stede i vækstmediet af magnetotaktiske bakterier. Da jern (II) -ioner er meget opløselige i vand, absorberer BMT dem ved hjælp af specifikke enzymer og proteiner , men ifølge processer, der ligner andre bakterier. Da jern (III) -ioner er uopløselige ved neutral pH , skal BMT'er chelere dem for at opløse dem. Som mange andre prokaryoter bruger de derfor sideroforer . Sideroforerne danner et kompleks med jern (III), som derefter opløses og transporteres ind i cellens cytoplasma.

Dannelsen af ​​magnetosommembranen

Magnetosommembranen er hovedsageligt sammensat af et lipiddobbeltlag, der er ca. 3 til 4  nm tykt. Dette dobbeltlag består af phospholipider , fedtsyrer og membranproteiner . Magnetosomer dannes i cellernes cytoplasma , hvorfor sammensætningen af ​​den magnetosomale membran er meget lig den af plasmamembranen i celler. Det er dog stadig uklart, om magnetosommembranen dannes før jernabsorption, eller om den dannes omkring jernkrystaller, der allerede findes i cellen.

Transport af jern i magnetosomet

Væksten af ​​jernkrystaller i bakterierne opstår, når krystallerne allerede er til stede i magnetosomet, hvilket indebærer, at jernet skal transporteres inde i magnetosomerne. Proteiner er blevet fundet både i cellernes cytoplasma og i magnetosomer, såsom MagA-proteinet, der især er til stede i AMB-1-stammen af Magnetospirillum magnetum . Disse proteiner har bestemt en rolle i transporten af ​​jern fra cellen til magnetosomerne.

Magnetosomernes magnetitter er beriget med 57 Fe i forhold til de jævne isotoper ( 54 Fe, 56 Fe og 58 Fe). Lignende anomalier var allerede blevet observeret for andre grundstoffer såsom kviksølv eller svovl, men aldrig for jern. Mekanismen til erhvervelse af denne anomali er endnu ikke etableret, men den kan være relateret til jernets elektroniske centrifugeringsegenskaber. Søgningen efter denne anomali kunne hjælpe med identifikationen af ​​magnetotaktiske bakteriefossiler i jordbaserede eller endda udenjordiske prøver.

Magnetisk beskrivelse

Magnetotaktiske bakterier er mikro-aerobe organismer, så de har brug for et iltfattigt miljø for at overleve. For at finde et miljø, der er gunstigt for deres vækst, har de udviklet en kapacitet kaldet magnetotaxis, det vil sige at de bruger magnetiske feltlinjer til at bevæge sig.

Magnetotaxis

Hvordan virker det?

Krystallerne syntetiseret af bakterier måler mellem 35 og 120  nm . Krystaller af denne størrelse er monodomæne, hvilket betyder, at de magnetiske øjeblikke for hvert atom i en krystal er parallelle. ("Vi kalder magnetisk domæne eller Weiss-domæne hver region i et stykke, hvor alle atommagnetiske øjeblikke er justeret parallelt med hinanden",) . Derudover har alle de tilstødende krystaller i et magnetosom deres magnetiske øjeblikke parallelle. Dette resulterer i et permanent magnetisk øjeblik for magnetosomet, som derefter opfører sig som en magnet .

På grund af dets permanente magnetiske øjeblik oplever magnetosomet et drejningsmoment i jordens magnetfelt . Amplituden af ​​dette drejningsmoment overstiger de termiske kræfter, som har tendens til at orientere bakterierne på en tilfældig måde (ved omrøring). Som et resultat orienterer magnetotaktiske bakterier sig langs linjerne i jordens magnetfelt uafhængigt af Brownian-bevægelse . Magnetotaxis er derfor alliancen mellem denne passive evne til at orientere sig (bakterier, selv døde, forbliver orienteret i henhold til feltlinjerne) og at bevæge sig takket være deres flagellum.

Hvordan tillader det dem at bevæge sig mod et sted med et godt O 2- indhold  ?

Magnetotaktiske bakterier bevæger sig altid langs jordens feltlinjer, fordi de er mest attraktive for disse bakterier. På den nordlige halvkugle har de en tendens til at følge den positive retning af magnetfeltet, de får at vide at svømme parallelt med det (det vil sige mod nord ), mens de på halvkuglen syd har en tendens til at gå i den modsatte retning af magnetfelt, siger vi, at de svømmer antiparallel til det (det vil sige de går sydpå). Visse typer magnetotaktiske bakterier kan under visse stadig ukendte forhold orientere sig mod syd, mens de er i nord (eller omvendt) eller endda ændre retning under rejsen. De kan dog aldrig bevæge sig på en måde, der ikke er parallel med jordens feltlinjer.

Jordens magnetfelt skråner imidlertid under det vandrette på den nordlige halvkugle og derover på den sydlige halvkugle, og bakterierne, der følger feltlinjerne, når de nærmer sig en af ​​polerne, har tendens til at "stige ned". De vandrer derfor ved at synke ned i sedimenterne langs de geomagnetiske feltlinjer. Ved at se på et diagram over jordens magnetfelt (se eksemplet modsat) observerer vi, at magnetfeltlinjerne starter fra jordens kerne , går sydpå og derefter nordpå og danner buer i en cirkel, inden de til sidst vender tilbage til kernen. Derfor, når de magnetotaktiske bakterier i nord følger feltlinjerne mod sin pol, har de en tendens til at synke. I syd går de i den modsatte retning og synker derfor under sedimentet.

Da iltindholdet falder med dybden i sedimentære miljøer, finder magnetotaktiske bakterier i dybden af ​​sedimentære lag et miljø, der fremmer deres udvikling, da de for det meste er mikro-aerobe.

Magnetotaxis udgør derfor et effektivt og privilegeret middel til bevægelse for disse organismer, fordi det giver dem den virtuelle sikkerhed for at være i stand til at finde et miljø med et iltniveau, der tillader dem at udvikle sig.

Aerotaxis

Magnetotaktiske bakterier bruger magnetotaxis til at finde et miljø, hvor iltkoncentrationen er optimal for deres vækst, hvorfor de findes i sedimentære miljøer.

Den første teori formuleret om fordelene ved magnetotaxis for disse bakterier var som følger: magnetotaxis ville direkte tillade magnetotaktiske bakterier at finde deres økologiske niche at udvikle sig.

Imidlertid antyder opdagelsen af ​​adskillige magnetotaktiske bakterier ved den oxiske / anoxiske grænse, at magnetotaxis ikke er den eneste måde, de er nødt til at finde et levedygtigt miljø.

Faktisk bruger de også aerotaxis , det vil sige at de vandrer i henhold til iltkoncentrationen og ikke kun i forhold til magnetfeltlinjerne. For eksempel, når en magnetotaktisk bakterie bruger magnetotaxis, synker den under sedimentet, indtil den finder et medium med det rigtige iltindhold og fikser sig der. Problemet er, at nogle gange de sedimentære søjler (se diagrammet modsat), som har stærke redoxgradienter, gennemgår erosion eller andre fænomener, som resulterer i stigningen mod overfladen af ​​sedimenterne og derfor for eksempel magnetotaktiske bakterier. Der bor. I betragtning af udviklingen af ​​iltkoncentration som en funktion af dybde er en magnetotaktisk bakterie, der er steget til overfladen med sedimentet, ikke længere i et medium med optimal iltkoncentration.

Spørgsmålet er derfor at vide, hvordan bakterierne finder en region med optimale betingelser for udvikling. Enten bruger den magnetotaxis igen og finder den optimale iltkoncentration takket være feltlinjerne, eller så lægger den magnetotaxis til side og bruger derefter aerotaxis til at falde dybt ned i den sedimentære søjle, hvor den er placeret. Når det bruger aerotaxis, da det søger et mikro-aerobt eller strengt anaerobt miljø, løser det sig generelt ved den oxisk-anoxiske grænse, hvorfor vi finder et stort antal magnetotaktiske bakterier på dette sted.

Således bruger magnetotaktiske bakterier både magnetotaxis og aerotaxis (vi taler om magneto-aerotaxis ) for at finde et optimalt vækstmedium. Magnetotaxis øger derfor aerotaxis effektivitet, da når bakterien først er i en sedimentær søjle, udføres aerotaxis-forskning kun langs en dimension mod tre dimensioner for bakterier, der kun bruger l aerotaxis.

Ansøgninger

I dag kan der overvejes flere anvendelser af magnetotaktiske bakterier, især på grund af deres magnetiske egenskaber, inden for forskellige områder.

Medicinsk

I medicin ville det først være muligt at bruge magnetotaktiske bakterier som diagnostiske midler.

Lipidoverfladen af ​​magnetotaktiske bakterier tillader fastgørelse af specifikke bakteriofager (eller fager). Derudover er det takket være magnetosomer og deres magnetiske egenskaber muligt at styre de bakterier, der bevæger sig gennem deres flagellum. Ved at producere et magnetfelt og ved at variere det over tid (f.eks. Ved hjælp af en computer) er det således muligt at kontrollere bevægelsen af ​​BMT'erne og dermed hurtigt krydse et defineret område. I kontakt med målbakterierne vil de magnetotaktiske bakterier holde sig til dem ved hjælp af fager. Det vil så være muligt at detektere målbakterierne ved hjælp af bakteriens magnetiske krystaller som kontrastmedier . Fordelen ved denne detektion er at være mere præcis og følsom end de hidtil anvendte. Derudover kan det påføres mennesker på grund af disse bakteriers ikke-toksicitet. Denne metode ville imidlertid ikke være specifik for målretning mod bakterier afhængigt af det element, der er knyttet til BMT'erne. For eksempel ville det være muligt at bruge denne teknik til at lokalisere kræftceller hos en person meget præcist.

Magnetotaktiske bakterier kunne også anvendes som transportører for at forbedre effektiviteten af ​​visse behandlinger, især tumorer. Faktisk er det vanskeligt at administrere behandling meget præcist til alle dele af menneskekroppen . Ved at fastgøre mikroperler indeholdende de terapeutiske midler, der skal anvendes til magnetotaktiske bakterier, og ved at transportere de magnetotaktiske bakterier ved hjælp af et magnetfelt, der tillader deres kontrol, ville det være muligt at levere behandlingen på en meget målrettet måde. Denne anvendelse af BMT'er ville gøre det muligt at reducere de doser, der skal anvendes, og spredningen af ​​giftige stoffer i andre sunde væv .

Som adskillelsesmidler

Magnetotaktiske bakterier kan bruges som transportbånd i forskellige situationer, så effektive separationsteknikker kan implementeres. Dette er muligt takket være disse tre BMT'er: deres overflade / volumen-forhold, muligheden for at fiksere forskellige bioaktive stoffer til deres overflade og muligheden for at lede dem takket være et magnetfelt. Ved hjælp af en mekanisme, der er identisk med den, der anvendes i medicin til at målrette bakterier, ville det være muligt at binde BMT'er til et specifikt stof takket være de bioaktive stoffer, der blev tilsat deres overflade på forhånd, og derefter ekstrahere dem igen takket være forskydningen af bakterier ved anvendelse af et magnetfelt. I denne sammenhæng kunne de magnetotaktiske bakterier f.eks. Anvendes til dekontaminering af vand eller til at adskille de forskellige tilstedeværende stoffer.

Eksobiologi

Magnetotaktiske bakterier er frem for alt berømte for at være et af argumenterne for eksistensen af ​​liv uden for Jorden, netop på Mars. Faktisk havde NASA bemærket tilstedeværelsen i Mars-meteoritten ALH84001 af carbonater med en bestemt kemisk zonering, fordi de lignede krystallerne syntetiseret af magnetotaktiske bakterier. Hypotesen om tilstedeværelsen af ​​liv på Mars næredes derfor af lighederne i form og sammensætning mellem krystaller produceret af magnetotaktiske bakterier og carbonatkrystaller taget fra meteoritten.

Noter og referencer

  1. (i) "  Økologi, Mangfoldighed, og Evolution of Magnetotactic Bakterier  "Mikrobiologi og Molekylær Biologi anmeldelser ,2013
  2. (en) RP BLAKEMORE , "  Magnetotactic bacteries  " , Science , nr .  190,24. oktober 1975, s.  377-379 ( læs online )
  3. PRADEL et al., "  Magnetotactic bacteries and the biogenesis of magnetosomes  " ,2006
  4. D. A. BAZYLINSKI og RB FRANKEL, “  Magnetosomdannelse i prokaryoter  ” , Nature reviews,Marts 2004
  5. BAZYLINSKI, DA Struktur og funktion af det bakterielle magnetosom, ASM News , 1995, nr .  61, s. 337–343
  6. SPRING S. & BAZYLINSKI DA, In  : The Prokaryoter, New York: Springer, 2000
  7. (en) Dirk SCHÜLER , Magnetorecepetion og magnetosomes in Bacteria , Springer,2007, 319  s.
  8. FRANKEL RB, BLAKEMORE RP & WOLFE RS Magnetit i ferskvand magnetotactic bakterier, Science , 1979, n o  203, s. 1355-1356
  9. BAZYLINSKI DA, FRANKEL RB & JANNASCH HW, Anaerobic produktion af magnetit ved en marin magnetotactic bakterie, Nature , 1988, n o  334, pp. 518–519
  10. HEYWOOD BR et al., Kontrolleret biosyntese af greigit (Fe3S4) i magnetotaktiske bakterier, Naturwiss. 1990, nr .  77, s. 536–538
  11. DELONG EF et al., Multipel evolutionær oprindelse af magnetotaxis i bakterier, Science , 1993, nr .  259, s. 803-806
  12. BAZYLINSKI DA et al., Fe3O4 og Fe3S4 i en bakterie, Nature , 1993, n o  366, s.218
  13. KAWAGUCHI R. et al., Fylogenetisk analyse af en hidtil ukendt sulfaterende magnetisk bakterie, RS-1, demonstrerer dets medlemskab af δ-Proteobakterier, FEMS Microbiol. Lett. 1995, nr .  126, s. 277-282
  14. BLAKEMORE RP, magnetotaktiske bakterier, Annu. Rev. Mikrobiol. 1982, nr .  36, s. 217-238
  15. MANN S., SPARKS NHC & BLAKEMORE RP, ultrastruktur og karakterisering af anisotrope indeslutninger i magnetotaktiske bakterier, Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 1987, nr .  231, s. 469-476
  16. BAZYLINSKI DA et al., Elektronmikroskopiske undersøgelser af magnetosomes i magnetotactic bakterier, Microsc. Res. Tech. 1994, nr .  27, s. 389-401
  17. BLAKEMORE RP et al., Microaerobe betingelser er nødvendige for magnetitdannelse inden for Aquaspirillum magnetotacticum, Geomicrobiol. J. , 1985, nr .  4, s. 53–71
  18. MANDERNACK. W. et al., Oxygen- og jernisotopundersøgelser af magnetit produceret af magnetotaktiske bakterier, Science , 1999, nr .  285, pp. 1892–1896
  19. Jean PELMONT , Biologisk nedbrydning og stofskifte: bakterier til miljøteknologier , EDP Sciences,2005, 798  s.
  20. GUERINOT ML, mikrobiel jerntransport, Annu. Rev. Mikrobiol. 1994, nr .  48, s. 743–772
  21. NAKAMURA C. et al., Karakterisering af jernoptagelse i den magnetiske bakterie Aquaspirillum sp. AMB-1, Appl. Biochem. Biotechnol. 1993, nr .  39-40, s. 169–176
  22. CALUGAY RJ et al., Siderofor-produktion af det magnetiske bakterie Magnetospirillum magneticum AMB-1, FEMS Microbiol. Lett. 2003, nr .  218, s. 371-375
  23. GORBY YA, BEVERIDGE TJ & BLAKEMORE RP, Karakterisering af den bakterielle magnetosommembran, J. Bacteriol. 1988, nr .  170, s. 834–841
  24. (i) Matthew Amor Vincent Busigny Pascale Louvat, Gelabert Alexandre Pierre Cartigny, Mickael Durand-Dubief George Ona Nguema, Edward ALPHANDÉRY imene Chebbi og Francois Guyot, "  Masse-afhængige og -uafhængige underskrivelse af Fe isotoper i magnetotactic bakterier  ” , Science , American Association for the Advancement of Science, bind.  352, nr .  6286,6. maj 2016, s.  705-708 ( DOI  https://dx.doi.org/10.1126/science.aad7632 ).
  25. Roland GALLAY, "  Magnetiske egenskaber: Weiss-domæne  "
  26. Jacques BEAUCHAMP, "  Sedimentologi-kursus: sedimenteringsmiljøer  "
  27. Philippe LABROT, "  Mysteriet ALH84001  "

Se også

Relaterede artikler

eksterne links