Forbedre det eller diskuter ting, du skal kontrollere . Hvis du lige har anbragt banneret, bedes du angive de punkter, du skal kontrollere her .
Den evolutionære historie af fugle begynder i Jurassic gange , den første fugle stammer fra en theropod dinosaur clade kaldet Paraves . Fuglene klassificeres i en biologisk klasse, Aves . I mere end et århundrede er den lille teropod-dinosaurus Archaeopteryx lithographica fra den sene jura-periode blevet betragtet som den ældste fugl. Moderne fylogenier placerer fugle i theropod dinosaurkladen. Ifølge den nuværende konsensus er Aves og en søstergruppe, Ordenkrokodilianerne, de eneste levende medlemmer af en ikke-ranket "krybdyr" -klade, Archosauria. Den ældste kendte repræsentant for den apikale gruppe af fugle (som inkluderer deres fælles forfader og alle dens efterkommere, nuværende eller ej) er Asteriornis maastrichtensis , som boede i Maastrichtian (66,8-66,7 Ma ). Fire forskellige fuglelinjer overlevede kridt-paleogen-udryddelsen for 66 millioner år siden, hvilket gav anledning til struds og slægtninge ( Palaeognathae ), ænder og slægtninge ( Anseriformes ), landfugle ( Galliformes ) og til moderne fugle ( Neoaves ).
Fylogenetisk defineres Aves generelt som alle efterkommere af den nyeste fælles forfader til en bestemt moderne fugleart (som husmus, Passer domesticus ) og enten Archaeopteryx eller nogle forhistoriske arter tættere på neonitter (for at undgå problemer forårsaget af det uklare forhold mellem Archaeopteryx og andre teropoder). Hvis sidstnævnte klassifikation anvendes, kaldes den største gruppe Avialae. For tiden drøftes forholdet mellem dinosaurer, Archaeopteryx og moderne fugle stadig.
Der eksisterede flere teorier med hensyn til udseendet af fuglene (i) . Den mest almindeligt accepterede gør fugle til efterkommere af små teropod dinosaurer . En anden præsenterer dem som efterkommere af permiske "krybdyr" , Thecodontia ( parafyletisk taxon ). Den mest alvorlige antitese er en meget tidlig differentiering af fugle, ekskluderende dem fra dinosaurierne (f.eks. Støttet af Feduccia).
Undersøgelserne af Jacques Gauthier og andre paleontologer viser, at mange karakterer, der klassisk blev betragtet som specifikke for fugle, dukkede op for dem, i teropoder og endnu tidligere.
Theropod-hypotesen indebærer, at nogle af de adaptive karakterer, der er ejendommelige med terrestriske dinosaurer, blev bevaret hos fugle. Andre er blevet ændret, såsom skalaer kaldet scutes på benene på gallinaceans eller fjerene. Ændringerne tillod flyvning og en arboreal livsstil. Selvfølgelig var udseendet af egenskaberne hos teropoder, der var forud for fugle, ikke samtidig. På samme måde som ægget ikke gør fuglen, findes fjer i meget mange teropoder. Mange af kendetegnene ved dinosaurer findes kun i dag hos fugle.
En undersøgelse i 2012 viser, at kranier af fugle som dem fra Maniraptora bevarer deres unge træk, selv efter at de har nået deres seksuelle modenhed (proces med pedomorfose ), hvilket tyder på, at fuglene ligner deres forfædre, men i en ung tilstand .
Rhamphorhynchus , en pterosaur | Archaeopteryx |
---|---|
![]() |
![]() |
Den fjerde finger bærer vingen, håndleddet er langt. | Den anden finger er den længste og bærer vingen, ingen tarsometatarsal. |
Den komparative anatomi viser især, at pterosaurs muligvis ikke er forfædrene til Archaeopteryx af morfologiske årsager.
└─o Archosauria ├─o Crocodylotarsi (c.-à-d. Crocodylia, les crocodiles) └─o Ornithodira ├─o │ └─o Dinosauria (les dinosaures, dont les théropodes, puis les oiseaux) └─o └─o Pterosauria † (les ptérosaures)Den direkte forfader til theropod- dinosaurer er en lille, tofodet kødædende, der går som en fugl.
Flyvningen genererer mange fysiologiske begrænsninger, der kræver tilpasninger sammenlignet med en reptilsk forfader:
Alle disse fysiologiske elementer undersøges vanskeligt på fossiler (ikke-fossiliserede indre bløde organer, skrøbelighed af fuglens skelet, svaghed ved fossilregistreringen).
└─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † └─o Ornithothoraces Sammenligning af forfædres og afledte egenskaber i udviklingen af fugleAnatomiske træk |
Theropods (ikke-fugle) 220 til 65 Ma |
Archaeopteryx 156 til 150 Ma |
Confuciusornis 125 og 110 Ma |
mere udviklede fugle Ornithothoraces fra Mellem Jura |
---|---|---|---|---|
Fusion af de to tidsvinduer med kredsløbet | - | + | - | + |
Forsvind af tænder | - mange |
- | + | Emner til Kridt Fugle |
Grand pygostyle forkortede halevirvler smeltet |
i mindre antal | - | + | + |
Smeltede kraveben ( furcula ) | | - Side om side ( boomerangform ) | |
+ Boomerang-form |
+ Boomerang-form |
+ V-form, spids vinkel |
længde af coracoid lang, båndformet |
- | - | + | + |
Brystben med ønskeben |
- | - | - Flad brystben med meget reduceret køl |
+ Kun Neognathae , sekundær forsvinden i paleognaths |
Ribben knyttet til brystbenet | med en | - | + | + |
Forsvind af abdominal ribben (Gastralia) |
- | - | - | + |
ribben med uklar proces |
med en ekstra ribbe eller til stede i Maniraptora | - | + |
+ Flere |
Udvidet humerus med perforeret deltopectoral højderyg ( autapomorfi ) |
- | - | + | - |
forbenet metacarpalben I, III til fusioneret carpal-metacarpalben |
- | - | + (flet efter base) |
+ |
smeltet II-IV median fodben (tarso-metatarsal) |
-en | + | + | + |
medianben af IV-fod til stede | + | + | + | - |
Aktive fjer, asymmetriske | nogle | + | + | + |
Alula | knap | - | - | + |
De mange opdagelser af fjerede dinosaurer har gjort det muligt at foreslå et scenarie for fjerens udvikling, fra en trådformet protoplume til den moderne asymmetriske dobbelte vingefjer . Den første fase svarer til protoplumer, beskrevet for eksempel i Coelurosaurs såsom dinosauren Sinosauropteryx . Den anden fase svarer til en forgrenet fjer med korte rachier og frie modhager, beskrevet for eksempel i Shuvuuia eller Therizinosaurs . Trin 3 svarer til fjer, hvis frie skæg er forbundet med rachierne. I trin 4 har fjerene modhager med modhager, der er forbundet med kroge, hvilket sikrer, at fjerdragten er tæt (som Caudipteryx eller Sinornithosaurus ). I det femte og sidste trin bliver fjeren asymmetrisk og tilpasser sig flyvningen ( Microraptor , Archaeopteryx ).
Mange fjerede dinosaurer er løberteropoder, der sandsynligvis ikke er i stand til at flyve , som har tendens til at demonstrere, at fjerens udseende er uafhængig af flyvning. Det kunne være forbundet med en rolle som varmeisolering, især seksuel kommunikation i reproduktion.
Betydningen af seksuel udvælgelse hos fugle (frierier, udsmykning osv.) Var oprindelsen til en teori, ifølge hvilken kutane produktioner ville have været ladet med farvede pigmenter (som de nuværende fjer) og ville have taget vigtigheden efter en seksuel valg til at udstille deres farver, blive bredere og længere, derfor ville de fjer, der ville have ført til vingerne og dækker klørne, tillade deres forsvinden . Regressionen af hånden, der er bundet til det bipedale slagtilfælde, ville reduktionen af fingrene være blevet kompenseret af forlængelsen af fjerene, der blev flyvefjer.
Nogle forfattere forsvarer afhandlingen om, at præ-tertiære fugle tilhører moderne grupper af charadriiformes eller gaviiformes . Andre forsikrer, at få få fuglelinjer overlevede i slutningen af kridttiden.
Havfuglens fossiler er flere, fordi de boede i et miljø, der mere befordrer sedimentering og fossilisering.
De ældste identificerede er Hesperornithiformes , ligesom Hesperornis regalis og boede i kridtperioden . De havde små, skarpe tænder og kunne bestemt ikke flyve. Snarere stammer dagens havfugle fra en gruppe relateret til Tytthostonyx glauconiticus .
──o Pygostylia ├─o Confuciusornithidae └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithurae ├─o Yanornis † └─o ├─o Patagopteryx † └─o ├─o Hesperornithiformes † │ ├─o Enaliornithidae † │ ├─o Baptornithidae † │ └─o │ └─o Hesperornithidae † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o NeornithesUnder paleogenet klassificeres de mest almindelige havfugle i gruppen Procellariiformes , hvor flere uddøde arter af store pingvinlignende fugle klassificeres .
Det er i slutningen af Miocene og under Pliocene, at moderne slægter bliver fremherskende, selvom slægten Puffinus stammer tilbage til Oligocen . Deres mangfoldighed forsvinder pludselig, og lidt senere ser havpattedyr ud til at tage deres plads. Dette skyldes måske en astronomisk begivenhed, som var i stand til at mindske havenes biomasse for 2 Ma siden, den nye tilstedeværelse af Pinnipedia og forhindrede således fugle i at genvinde deres tidligere mangfoldighed.
I dag er der næsten 10.000 fuglearter, hvoraf en tredjedel er kendt fra det neotropiske område (Latinamerika) .
└─o Carinatae └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruche, émeu...) └─o Neognathae (les autres oiseaux.)Paleognaths, der inkluderer Tinamidae findes kun i Syd- og Mellemamerika og Struthioniformes . De bor nu udelukkende på den sydlige halvkugle. Disse fugle kan ikke flyve. Nogle forskere mener, at de repræsenterer en kunstig gruppe fugle, der har mistet deres evne til at flyve uafhængigt; under alle omstændigheder er de tilgængelige data om deres udvikling ikke særlig klare.
Datoer for differentiering mellem de forskellige Neognathae- arter bestrides hårdt .
Vi bemærker dog, at scapulaen derefter forlænges og bliver tyndere, ligesom coracoid, som således strækker sig mod brystbenet. Kravebenene smelter sammen i deres midterlinje og udvides til at danne en boomerangformet furcula.
For at være præcis skal genetiske analyser bekræftes og derefter kalibreres af fossiler og skal relateres til signifikante gener, der vidner om evolutionen.
Der er mange diskussioner mellem forskere om dette spørgsmål.
Se også: Liste over forhistoriske fugle
Evolution sker generelt på en skala, der er for langsom til at blive opfattet af mennesker. Der har dog været et kraftigt fald i arterne, så i øjeblikket anerkendes 12% af arterne som truede af IUCN . Ud over deres forsvinden gennem predation, forgiftning af pesticider, ødelæggelsen af deres miljø, observerer vi for visse arter, der søger at tilpasse sig, en uventet stigning i hybridisering. Visse nære arter, der ser deres habitat fragmentere , krydser hinanden og producerer endda sterile hybrider i så store mængder, at det kan bringe disse arter i fare. For eksempel kan de mange hybridfugle, der findes i det nordvestlige Sydamerika, udgøre en trussel mod bevarelsen af disse arter som forskellige arter.
Derfor er der et klart tab af genetisk kapital.
Den første fossil fra pterosaur blev beskrevet i 1784, og paleontologer vidste ikke, om det var en vandlevende væsen, en flagermus eller en fugl. Georges Cuvier baserede sig på principperne for komparativ anatomi og meddelte i 1801, at det var et flyvende krybdyr, og at det ikke var forfædren til fugle .
Charles Darwin udgav The Origin of Species i 1859 . Den første opdagelse, der skulle efterfølges af ni mere, blev fundet i form af en forstenet Archaeopteryx- fjer i 1861 . Alle disse fossiler kommer fra Bayern , bevaret i kalkstenen Solnhofen . Det særegne ved dette materiale er, at det blev dannet i en gammel lagune, idet dets sammensætning har gjort det muligt at beskytte de mindste detaljer om levende væsener (inklusive fjer), der gik tabt der under den mesozoiske æra . Archaeopteryx- skelet er udstillet på Natural History Museum i London og Natural History Museum i Berlin .
I 1862 blev en undersøgelse udført af Johann Andreas Wagner , en modstander af Darwins teori, direktør for Museum of Paleontology i München, der identificerer et krybdyr, Griphosaurus . I 1863 så Richard Owen fra British Museum en fugl der. Den britiske naturforsker Thomas Huxley er den første til at hævde, at det virkelig er en forbigående form . Han spekulerer også på, om dinosaurerne ikke ville have været varmblodede dyr (som fugle) snarere end koldblodede (som krybdyr) i sin bog om dyrene, der er nærmest mellemliggende mellem fugle og krybdyr, udgivet af fra Geological Society of London . Ved at sammenligne arkæopteryxens anatomi med en anden bayersk fossil, den lille Compsognathus , identificerer han fjorten fælles kendetegn og ser dem som beslægtede. Hans hypotese faldt i glemmebogen .
I 1870 blev de første Hesperornithes opdaget af Othniel Charles Marsh og korrekt beskrevet af ham selv i 1877 . I 1887 , Harry Govier Seeley offentliggjorde sin teori, ifølge hvilken dinosaurerne opdeles i to grupper, der er differentieret efter deres ischium . Ironisk nok, fugle er ifølge den mest accepterede teori, Saurischia (som betyder "firben pool") og ikke Ornithischia (som betyder "fugl pulje").
I 1924 går offentliggørelsen af en anatomisk tegning af Oviraptor, der viser en gaffel, ubemærket , så i 1936 , ved University of Berkeley, opdagede Charles Camp det komplette skelet af en lille teropod fra underjuraen, der havde kraveben. Senere arbejde viser mere generelt tilstedeværelsen af kraveben i mange teropoder relateret til fugle .
I slutningen af 1960'erne , et århundrede efter Huxleys kontroversielle kommunikation, beskrev John Ostrom fra Yale University skelettet til teropoden fra den maniraptoriske gruppe Deinonychus , et syge-kløet rovdyr og lige så højt som en dyb menneskelig teenager. I Montana er der 115 Ma. Ostrom identificerer et sæt træk, der er fælles for fugle, herunder Archaeopteryx , Oviraptor og Deinonychus og andre teropoder, men ikke besiddet af andre Sauropsida . Han udleder, at fugle stammer direkte fra teropoder.
I 1975 kaster den amerikanske Robert Bakker endelig fortovet i dammen ved at bekræfte, at dinosaurerne er de direkte forfædre til nutidige fugle. Ved University of Berkeley foretager Jacques Gauthier en omfattende kladistisk undersøgelse af fugle, dinosaurer og deres reptilfamilier, idet han trækker på sammenligninger af J. Ostrom og mange andre tegn. Han bekræfter, at fugle stammer fra små teropod-dinosaurer, og den seglkloede Maniraptorian beskrevet af J. Ostrom, Deinonychus , er faktisk en af fuglenes nærmeste slægtninge.
I slutningen af 1970'erne og gennem det følgende årti gennemførte Charles Gald Sibley og Jon Edward Ahlquist undersøgelser baseret på DNA-hybridiseringsmetoder , som dybt ændrede viden om fuglens fylogeni. Imidlertid antager de opnåede datoer under hensyntagen til hastigheden af naturlige mutationer, at diversificering af fugle er forud for kridttiden.
I 1981 blev omkring 40 eksemplarer af Gansus , de ældste medlemmer af neornitterne, opdaget i Kina.
I 1993 er opdagelsen af Vegavis , dateret 66 til 68 Ma, det første bevis på sameksistensen mellem ikke-fugle teropoder og moderne fugle.
Siden 1990'erne er snesevis af arter af fjerede dinosaurer, fugle eller ej, i stand til at flyve eller ej, hovedsageligt blevet opdaget i Kina i Jehol-regionen: Sinosauropteryx , Protarcheopteryx , Caudipteryx , Microraptor , Confuciusornis , Protopteryx , Jeholornis ... Of alle størrelser og tilhører meget forskellige grupper vidner de på en vanskelig måde om en kontinuitet mellem dinosaurer og fugle. Nogle arter er ægte mosaikker af tegn mere eller mindre tæt på moderne fugle. Alle disse arter gør det muligt at forfine forståelsen af udviklingen af karakterer fra dinosaurer til fugle og at afklare deres slægtskabsforhold. Nogle er således tættere på moderne fugle end Archaeopteryx (især Confuciusornis , Protopteryx og Jeholornis ).
Dinosaurernes oprindelse af fugle er derfor ikke længere i tvivl.
Den traditionelle vision for udviklingen af neornitterne (moderne fugle) er at placere i bunden af det fylogenetiske træ efter strudsefugle og tinamus , grupper af havfugle som pingviner , lemmer , lommer og pelikaner osv.
Den nye klassifikation viste, at ænder og gallinacea var de taxaer, der var tættest på adskillelse fra strudsefugle (som inkluderer tinam), der dannede paleognaterne. Den Galloanserae udgør den grundlæggende linje af Neognaths. Grupper af havfugle, der traditionelt betragtes som arkaiske, er placeret i en udvidet rækkefølge af Ciconiiformes , som også inkluderer rovfugle ( Accipitridae , Sagittariidae (Aves) og Falconidae ) og kystfugle ( Scolopacidae , Charadriidae , Laridae osv.).
Den følgende forenklede kladogram følger forslaget fra Norell et al. 2006, med kladenavne efter definitionerne af Sereno , 2005.
└─o Sauria ├─o Lepidosauria (serpents, lézards...) └─o Archosauria ├─o Suchia (crocodiliens) └─o Dinosauria ├─o Ornithischia † └─o Saurischia └─o Theropoda └─o Coelurosauria └─o Maniraptora ├─o Oviraptoriformes † │ ├─o Therizinosauria † │ └─o Oviraptorosauria † └─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † (dont les microraptors) └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † (les archéoptéryx) └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithuromorpha ├─o Hesperornithiformes † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruches, émeus...) └─o Neognathae (les autres oiseaux)