De dækfrøede er den gruppe af planter grønne den mest udbredte og evolutionær succes skyldes i høj grad den udvikling af farve og morfologi blandt blomster . Den pollen af hanblomst befrugter støvvejen af den kvindelige blomst af samme art, og Burrows et pollen rør langs støvvejen der stiger ned i den frugtblad hvor æggene er placeret . Det befrugtede æg vil give den frugt, som i sig selv vil give et (eller flere) frø. Frøene spirer derefter ind i en ny plante.
Blomsterne muliggjorde udviklingen af entomogami (bestøvning med insekter), som ville være en af de evolutionære kræfter, der førte til deres hurtige ekspansion. Det er således muligt at forklare udviklingen af blomsterfarven og morfologien ved hjælp af en mekanisme for coevolution . Det er muligt på paleontologiske kriterier at rekonstruere denne evolutionære historie, og adskillige hypoteser har en tendens til at forklare den ved at foreslå en "angiospermian arketype".
På en anden skala har mennesket også spillet en vigtig rolle i denne evolutionære historie og repræsenterer en betydelig evolutionskraft, som kan relateres til en form for mutualisme .
"Den angiospermiske arketype" er en hypotese, der beskriver den primitive blomst som enkel, nøgen og ufuldkommen, der udgør blomsterstande mere eller mindre beriget med skovlblade . Da de fylogenetiske forhold mellem de forskellige grupper af angiospermer er dårligt forståede, modsætter forskning i den primære angiosperm flere hypoteser, der er præsenteret nedenfor.
Analyser Cladistisk baseret på morfologi kombineret med DNA-sekvenser har stærkt stillet spørgsmålstegn ved denne antagelse og placerer paléoherbes ( monocots , Nymphaeales , Piperales , aristolochiales ) i søstergruppe af andre taxaer . Den primitive blomst skal ligne den af monocots, det vil sige trimeric, biseksuel, perianthea , med 6 stammer, der er godt differentieret til anther og mørbrad og karpeller, der indeholder flere anatropiske æg med marginal placentation.
Visse undersøgelser baseret på fossile opdagelser har tilladt oprettelsen af cladogrammer, der viser magnoliales som en søstergruppe af andre taxa, bekræftet af den plesiomorfe karakter af laminære stiftere eller pollenkorn med eksin uden columella . Denne blomst ville være stor, kompleks og bestående af mange separate dele.
Amborella kunne give en bedre forståelse af de overgange, der har fundet sted mellem angiospermer og dens forfædre gruppe af gymnospermer.
Den APG III klassifikation placerer amborellaceae i en søskende gruppe af andre taxa. Denne plante præsenterer meget særlige karakterer: blomsten er funktionelt unisexuel, men bærer begge køn. Den mandlige blomst bærer kun støvdragere, hvis pollensække stærkt ligner dem af de mandlige kegler af nåletræer. Amborella har også blomster, der ser ud til at være hermafroditiske, der bærer både karper og støvdragere, selvom sidstnævnte er sterile. Blomsten viser morfologisk kontinuitet mellem skovlblade og perianth.
I denne sidste klassificering er de basale linjer, som Amborella er en del af, kendetegnet ved ufuldkommen angiospermi: karpellerne er frie, ascidiforme, stivede, forenede i den øverste del ved sekretion og ikke af en epidermis. Disse linjer inkluderer også følgende plesiomorphies: små blomster homoïochlamides (de 2 hvirvler er svære at identificere) med et lille antal tepals, stammer og karpeller.
Den ældste fundne blomsterfossil anslås at være 160 millioner år gammel, hvilket svarer til jura- æraen . Denne fossil blev kaldt "Euanthus panii", dens blomst ville være lille (12 mm bred og 12 mm lang) og ville præsentere træk, der stammer fra angiospermer. Den bærer de mandlige og kvindelige dele som bægerblade , anther og et stigma med en modtagelig overflade til pollen , dens kronblade er arrangeret som liljen ( Liliopsida ) eller valmuen ( Ranunculales ). Imidlertid viser denne blomst en unik karakter i angiosperm-kladen: en 4-delt støvsuger, der indeholder pollenkorn.
Opdagelsen af pollenkorn fra 247,2 - 242,0 millioner år siden i det nordlige Schweiz, hvis egenskaber er meget tæt på angiosperm pollenkorn fundet fra det nedre kridttræk , er spor, der sporer perioden for udseendet af blomstrende planter i Trias .
Blomsten omfatter de mandlige ( androecium ) og / eller kvindelige ( pistil ) reproduktive elementer af planten og de sterile elementer, der beskytter dem ( perianth ). De forskellige isdækninger og successive opvarmninger, dannelsen af have og bjerge isolerede planter i forskellige klimaer i nærværelse af forskellige bestøvere og førte til deres morfologiske diversificering.
Udviklingen af pollen kan gøre det muligt at opfange udviklingen af angiospermer: blænden svarer til zonen for skrøbelighed i pollenkornets kuvert, der tillader spiring af pollenrøret.
under befrugtning. Monoaperturé (eller monosulcated) karakter betragtes som forfædre. Monoapertured arter, med trimeriske blomster ( enkimbladede og paleodicotyledons ) ville være primitiv.
Og tværtimod grupperer de såkaldte overlegne arter ( eudicotyledons : rosidae , asteridae ) afledte tegn: de er triaperturerede (tre åbninger) med tetra eller pentameriske blomster. De har dukket op for nylig. Der er en konkurrence mellem pollenkornene af den samme art på tidspunktet for kontakt med pistilen: flere korn kan begynde at grave et pollenrør, men den første, der stiger ned, forhindrer de andre i at fortsætte, og det er han, der vil befrugte ægget. . At være polypertureret giver større chance for at have blænden på siden af kontaktzonen og derfor være den første til at grave.
Den apertural type ontogeni varierer i monocots og er mere konserveret i eudicotyledons, hvilket understøtter deres nyere udseende (mindre tid til at udvikle sig).
Morfologien i carpel , et organ, der er typisk for angiospermer indeholdende æg, kunne komme fra udviklingen af bladene, der bærer kønsceller fra forfædres planter. De bladplader ville have foldet på langs, de overfladiske hår derefter fundet på den indvendige flade modtager pollen. De ville således have givet stigmatiseringerne og stilen, så karpellen, der smelter sammen i højden, pistilen. Dets placering i forhold til blomsterblomsteren har også gennemgået ændringer, disse har tendens fra overlegen til ringere : invagination af æggestokken under stubben er en afledt karakter.
Udviklingen af blomsterstandens symmetri fremkalder mere synlige morfologiske ændringer. Vi observerer en evolutionær strategi fra forfædres radial symmetri til bilateral symmetri i mange avancerede grupper såsom orkideer. Denne symmetri har dukket op flere gange uafhængigt under evolutionen i grupper af planter uden direkte familieforhold. Gendifferentieringen dorsoventral trefoil er homolog med gener, der er til stede i blomsten Snapdragon, men som ikke gik ind i symmetri. Alligevel er deres blomsterarkitekturer ens.
I nogle linjer er blomsterdele slået sammen ( concrescence ) eller forsvundet. Empiriske og teoretiske blomsterdiagrammer bruges til at repræsentere disse morfologiske ændringer. Disse ændringer er knyttet til typen af befrugtning: for eksempel Posidonia, som ikke længere har kronblade, blomstrer under vand og derfor har hydrofil bestøvning .
Nogle blomster har højt specialiserede visuelle eller olfaktoriske tiltrækkere for at tiltrække bestøvere (se bestøvningssyndrom ). Disse attraktionsstrategier er drevet af morfologiske ændringer. For eksempel opfatter Hymenoptera blandt andet variationer i lysintensitet, med andre ord former, og er især tiltrukket af figurer med høj rumlig frekvens (stjerner). Men ikke alle blomster er stjerneklar: Natural Selection har vedtaget andre strategier.
VarmeNogle blomster såsom Araceae har et sterilt langstrakt varmeorgan, spadixet . Denne morfologiske udvikling af blomsterstanden tiltrækker endotermiske eller rensende pollinerende insekter . Således diffunderer solimoesence Philodendron spadix i tropiske områder varme, som gør det muligt for dets bestøvere at spare deres energi, mens de er aktive i blomsterkammeret. Et andet eksempel er det flue-ædende arum ( Helicodiceros muscivorus ), hvis spadix diffunderer varmen og lugten af et rådnende lig for at føre fluerne ind i blomstens bugt , hvor de opsuger pollen eller lægger det på bladene. Stigmata . Den samme spadixmorfologi er blevet valgt fra kolde områder i Canada stinkkål, der gennemborer sne til blomst i januar.
LugtBlomstens morfologi bidrager til tiltrækning af feromoner , for eksempel i entomofile planter som orkidéen: labellum kan bære osmoforer, der tager form af en masse fremspringende papiller for at efterligne det kvindelige individ af bestøvermålet. Bestøveren lander der og følger den olfaktoriske gradient, der konvergerer mod det frugtbare centrum, mens de andre blomsterdele danner en smal hule omkring insektet for at maksimere mulighederne for kontakt med pollinia .
Bevægelige deleOgså for at lette bestøvning kan vi observere mobile morfologiske elementer. De støvdragere af klokkeformede blomster, for eksempel, falde tilbage på bagsiden af hymenoptera, som foderafgrøder til deponering pollen. Han vil derefter befrugte pistilen til den næste blomst. Nogle orkideer fanger fysisk insektet, når det er tiltrukket af blomsten. Det er frivilligt begrænset i blomsterrummet, så det kæmper i nærværelse af frugtbare stykker. Det frigives derefter og vil bestøve de andre individer af arten.
Disse meget specialiserede morfologiske tilpasninger kan forklares ved planteudvikling og deres bestøvere.
En motor til udvikling af blomsteregenskaber (farve, morfologi, lugt eller sammensætningen af dens nektar) er baseret på afhængigheden af visse blomstrende planter af bestøvningsvektorer. Disse kan være biotiske (fugle, insekter osv.) Eller abiotiske (vind, vand). Denne mekanisme gælder så meget desto mere i tilfælde af dioecious , monoecious og selvkompatible hermafroditplanter. Faktisk for disse planter, der udfører krydsbestøvning, er transporten af pollen til en anden blomst afhængig af disse bestøvningsvektorer. I tilfælde af selvkompatible planter, der opnår autogami som hvede, afhænger udviklingen af blomsteregenskaber mindre af bestøvere.
Vi observerer derfor forskellige tilpasninger for at tiltrække disse bestøvningsmidler, der kan gå så langt som obligatorisk gensidig for blomsten, fordi den ikke længere kan bestøves, undtagen af den bestøver, som den har specialiseret sig i. For dette skal bestøveren få en gevinst. Blomsten kan tilbyde det noget at spise (pollen, nektar), et optimalt gydested eller et lokke (mad, seksuel).
Generelt kan vi finde almindelige træk i blomster bestøvet af de samme dyr. Det er muligt at oprette grupper af planter, der er knyttet til den samme bestøver. Således har blomster bestøvet af bier ( melittophilia ) ofte en tendens til at have gul eller blå farve (for hvilken den visuelle opfattelse af Hymenoptera er den vigtigste). De bestøvet af sommerfugle ( psykofili ) har tendens til at være store, lyserøde eller lavendelblå i farve med en "landingsplade" og normalt duftende. På den anden side er de bestøvede af vinden ofte små, grønne og ikke særlig iøjnefaldende.
En blomst, der har et sæt træk, der svarer til en gruppe bestøvere, udelukker ikke nødvendigvis besøg af mindre effektive bestøvere, som også spiller en rolle i udviklingen af disse blomster. På grund af deres morfologi eller farve kan de muligvis ikke tiltrække eller udelukke en gruppe bestøvere. For eksempel har blomster bestøvet af flagermus anvendt støvdragere, som tillader bestøvning af fugle, men ikke af bier.
Vi observerer, især i orkideer, et stort antal seksuelle eller madlokaler.
Blomsteregenskaberne skyldes derfor det valg, som bestøveren ofte og mest effektivt besøger planten, men sekundære bestøvere spiller også en rolle i udviklingen af disse træk. Dette er det princip, Stebbins fremkalder : "hovedmotoren til en konvergerende udvikling af flere blomsteregenskaber svarer til en tilpasning til den mest effektive gruppe bestøvere". Den anden bestøver, der er knyttet til en plante, svarer ofte til forfædrenes bestøvergruppe. Det ville tilhøre en gruppe, der optrådte tidligere end den primære bestøver. For eksempel er den vigtigste sekundære bestøver af planter bestøvet af fugle bier. Deres oprindelse er dateret til midten af kridttiden og kolibrier af eocænen, derfor nyere, dette falder godt sammen med denne teori. Dette antyder, at overgangene fra en bestøvergruppe til en anden, når de opstår, kan være en model for angiospermers evolutionære historie.
Blomsteregenskaberne hos de fleste planter har potentiale til at tilpasse sig nye forhold ved at ændre bestøver. Disse ændringer i en plantes bestøvningssystem kan ske meget hurtigt som et resultat af en mutation. Det er således blevet vist, at substitutionen af en allel, der forårsager farveændring af en blomst, resulterer i en ændring af bestøver, som udøver en ny evolutionskraft på planten. Således kan et fald i en bestøver forårsaget af menneskelige aktiviteter i den nuværende kontekst af klimaforandringer føre til en ændring mod en mindre sårbar bestøver med evolutionære konsekvenser for planter.
Der skal dog udvises forsigtighed, når man bruger pollinator-syndrom til at forudsige organiseringen af morfologisk mangfoldighed og blomsterfarve, fordi i to ud af tre tilfælde kan den mest almindelige pollinator af en blomst ikke forudsiges takket være denne teori.
Således i tilfælde af lotus Nelumbo nucifera (som er en protogyn art, hvis bestøver meget vel kunne forudsiges takket være pollinator syndromet), forudsiger pollinator syndromet, at biller ville være de største bestøvere af denne blomst. En undersøgelse viste, at i to naturlige populationer var det fluer ( Diptera ) og bier ( Hymenoptera ), der hyppigst besøgte denne blomst. Men i en vild population såvel som i laboratoriet var billen faktisk den mest effektive bestøver.
På trods af debatten om pålideligheden af denne teori bruger mange forfattere den til at foreslå evolutionære mekanismer vedrørende planter, som vi undertiden ikke engang kender bestøvere af.
Den udvælgelse af de træk 'blomst farve' kan ske enten direkte, fordi dette træk forbedrer selektive værdi (også kaldet egnethed) af planten. Dette er især tilfældet med hvide blomster, der tiltrækker bier mere end røde blomster. Eller indirekte via valg af et andet træk, der er gavnligt for plantens egnethed. I dette tilfælde udgør egenskaben 'blomstens farve' muligvis ikke en fitnessfordel. Denne indirekte selektion skyldes en pleiotropisk virkning,
En pleiotrop effekt opstår, når en enkelt mutation i et gen påvirker flere fænotypiske træk .
For eksempel en undersøgelse af vilde radise foretaget af Irwin et al. har vist en sammenhæng mellem genet, der koder for produktionen af anthocyaniner (pigment, der er ansvarlig for den lyserøde farve i kronblade), og det, der koder for produktionen af indolglucosinolat (et molekyle, produceret som reaktion på planteædende, hvilket afskrækker forbrugerne af planten for at spise det igen). De vigtigste bestøvere af radise er fra Hymenoptera-familien. Dette forklarer bevarelsen af farvefænotypen på den lyserøde blomst i befolkningen. Faktisk vinder individer med hvid fænotype i kondition takket være bedre bestøvning (præference for hvid af bestøvere som beskrevet i bestøversyndrom), men individer med lyserød fænotype vinder også i kondition, fordi de spises mindre.
Et andet eksempel på en pleiotropisk virkning er, at visse arter af øhumle (f.eks. Bombus occidentalis ) har udviklet fotoreceptorer, der til en vis grad registrerer rødt. Hovedhypotesen er, at i et ømiljø er den genetiske afdrift stærkere. Således foretrækkes valget af tegnet "humlebiers præference for farven rød", og på samme tid foretrækkes også egenskaben "farve rød" i blomster. Dette valg ville ikke være foretaget, fordi det rødfarvede træk bringer en evolutionær fordel, men snarere fordi dette træk ikke er imod det valgte (det medfører ikke en evolutionær ulempe).
Det er vist, at cis-regulatoriske mutationer griber oftere ind i udseendet af forskellige morfologiske træk mellem arter. Visse mutationer vises hyppigere inden for genomet (dette kaldes mutationsforstyrrelse) og har således en højere sandsynlighed for at blive valgt (fixeringsforstyrrelse).
Når vi ser på blomstenes farve, observerer vi, at mutationerne ved oprindelsen af de forskellige morfologiske fænotyper i høj grad er cis-regulatoriske mutationer.
Blandt angiospermer er de mest almindelige pigmenter, der forårsager farven blå, rød, lilla, anthocyaniner . Den flavonoide syntesevej, der er ansvarlig for produktionen af disse pigmenter, er godt bevaret inden for gruppen. Vi kan således konstatere, at variationen i farven i blomsterne enten skyldes et fald i mængden af pigment, der er allokeret i kronblade: blomsterne uden pigment er gule eller hvide. Enten ved at ændre typen af anthocyaniner, for eksempel for at skifte fra rød til blå. Ændringen i typen af anthocyaniner sker via flavonoidsyntesevejen, produktionen af pigmentet, stoppet på forskellige stadier, hvilket kan give forskellige farver.
Mange angiospermer skifter farve, når de er bestøvet for at advare fremtidige bestøvere. Således kan et større antal blomster besøges, hvilket har en fitnessfordel for blomsten.
Den tæmning fungerer som en hurtig udvælgelsesproces. Det er en kompleks evolutionær proces, hvor brugen af dyre- og plantearter fører til morfologiske og fysiologiske ændringer, der fører til differentiering mellem den tamme taxon og den vilde forfader.
Spredningen af arter dyrket af mennesker vidner om stigningen i selektiv værdi eller "egnethed" af disse tamme organismer. Tæmning er derfor en effektiv mekanisme for plante-dyrs gensidighed . Mere end 160 familier af planter er blevet tæmmet, hovedsageligt i monocots og dicots . Mennesket har således spillet en vigtig rolle i afvejningen af de ressourcer, der er afsat til forskellige træk ( kompromis ).
For eksempel kommer broccoli ( Brassica oleracea var. Italica ) fra en domesticering af almindelig kål ( Brassica oleracea ). Dens andel af ressourcerne, der er afsat til reproduktion, er større end kålens. For at modvægte balancen reduceres den, der er allokeret til dens overlevelse.
Broccoli er opdrættet til landbrugsformål, mens nogle blomster er blevet tæmmet til kosmetiske formål.
Blomsternes farve kan genetisk modificeres. For eksempel producerer roser ikke delphinidin, som er det plantepigment, der forårsager blå blomster. I 2004 lykkedes to australske og japanske virksomheder at klone genet, der koder for syntesen af dette pigment, og indsætte det i en rosenbuske for at opnå en blå rose .
Menneskeskabte ændringer i miljøet, der for eksempel er kendetegnet ved klimaforstyrrelse, fjernelse og / eller tilsætning af rovdyr eller patogener, kan også have indflydelse på blomster og biodiversitet . Gennem disse ændringer bidrager mennesket til variationen af biodiversitet med en form for unaturlig udvælgelse.
Den øko-landskab fragmentering hovedsagelig på grund af udvidelsen af byområder er et eksempel på miljømæssig modifikation. Der er en samlet negativ effekt af fragmentering på den seksuelle reproduktion af blomstrende planter og på de involverede bestøvere. Afhængigheden af gensidig bestøvning af allogamiske planter gør deres reproduktionssucces mere sårbar end for autogame planter: fragmentering af levesteder kan ændre rigdom, sammensætning, overflod og / eller adfærd hos bestøvere samt tilgængeligheden af andre planter af samme art til seksuel reproduktion. Alle disse ændringer kan begrænse mængden af kompatibel pollen deponeret på stigmaerne og ændre bestøvningsprocessen.
Graden af specialisering af bestøvning er imidlertid irrelevant ved identifikation af en effekt af fragmentering af habitat på reproduktion af blomster. Faktisk er generalistiske planter ikke foretrukne frem for specialiserede arter.
De fleste blomster er gensidige med bestøvende insekter. Men der er andre strategier som selvbestøvning (eller selvbestøvning ). Denne reproduktive mekanisme observeres under befrugtning af et æg med pollen fra samme plante. Vi bemærker ofte en stor nærhed eller direkte kontakt mellem stigmas (kvindelige organer) og stammer (mandlige organer). En evolution af tilpasning af morfologien observeres også: disse blomster åbner lidt, hvis overhovedet.
Selvbestøvning er en naturlig mekanisme i selvbestøvede planter som hvede, byg eller ærter. I disse blomster finder vi de mandlige og kvindelige organer (de er hermafroditter ) og modenheden af kønscellerne er samtidig. Disse arter er homozygote for hele deres genom: de er rene linjer .
At opretholde de specifikke træk ved en blomst fra generation til generation har økonomiske fordele efter oprettelsen af nye sorter. Mennesket har derfor anvendt selvbefrugtning, der allerede eksisterede i naturen, for at skabe rene linjer af blomster af allogam type , som ikke praktiserer selvbefrugtning naturligt.
Denne praksis udføres let på majsplanter, fordi den mandlige og den kvindelige blomsterstand adskilles. De kvindelige blomsterstande er dækket af en pose for at undgå kontakt med fremmed pollen. Pollen fra mandlige blomsterstande af den samme plante opsamles derefter for at bringes til de kvindelige blomsterstande. Karakteristika for det valgte majs bevares således fra generation til generation.
Der er en klar fordel for landmanden, men denne proces begrænser genetisk blanding. Når først fænotyperne af interesse er samlet i en ren linje, stoppes sortens udvikling.