Den dyrekannibalisme er en praksis med at spise en eller flere dele af et levende individ af samme art . Mange dyr praktiserer det af nødvendighed eller af instinkt. Det er derfor en bestemt form for intraguild predation . Kannibalisme findes ikke i alle taxaer, men alligevel i forskellige grene af dyreriget: protozoer , leddyr (især arachnider og insekter ), padder , fisk , fugle og 75 ud af de 5.700 arter af pattedyr (inklusive gnavere , mænd). Det observeres generelt i sjældne anekdotiske tilfælde eller i opdrætstilfælde ( f.eks. Akvakultur ). Det er derfor en praksis, der ofte er lejlighedsvis.
Flere miljøkonfigurationer kan føre til fremkomsten af intraspecifik predation. Således klassificeres forskellige typer kannibalisme efter de betingelser, der ligger til grund for deres udseende.
Kannibalisme siges at være overlevelse, når den vil udvikle sig, så den enkelte kan fortsætte med at leve i sit habitat på trods af tilstedeværelsen af en ekstern faktor, der kan føre til dens død. Dette oversættes til behovet for at skaffe ressourcer til sin egen overlevelse, selvom det fører til angreb på dets specifikke karakter. Vi kan skelne mellem forskellige undertyper af overlevelseskannibalismer.
Densitetsafhængig kannibalisme, også kendt som crowding kannibalisme eller crowd kannibalisme, udvikler sig, når der er et stort antal individer. Det kan også udvikle sig, når det er knyttet til sultstress, det vil sige en frygt for ikke at have nok mad. Denne stress kan skyldes et observeret fænomen, såsom det gradvise fald i byttemængden eller en eller anden miljøfaktor, men det kan også undertiden forekomme uden specifikke advarselsskilte. I et ugunstigt miljø kan kannibalisme ses som en tilpasningsfunktion og optimal fodringsadfærd.
Det er klart, at disse forskellige overlevelseskannibalismer kan knyttes sammen og ikke altid kan adskilles.
Nogle eksempler på overlevelses kannibalisme:
Seksuel kannibalisme er, når en person spiser sin seksuelle partner under eller efter parring. Denne teknik er nyttig hos kvinden for at genvinde den energi, der er nødvendig for den fremtidige æglægning, og for at give den nødvendige pleje til hendes afkom.
Denne type kannibalisme er blevet registreret i mere end 90 arter, hovedsageligt hos leddyr (især spindlere og insekter ), men også i nogle bløddyr og krebsdyr. Blandt de mest kendte eksempler på seksuel kannibalisme:
Forskere har længe fortolket seksuel kannibalisme som en fordel for kvinder at have de proteineressourcer, der er nødvendige for at bære æggene og øge deres fertilitet, hvilket igen øger mænds reproduktive succes . I nogle kortlivede arter, hvor mænd sandsynligvis ikke parrer sig mere end én gang i deres liv på grund af økologiske omstændigheder, kan seksuel kannibalisme faktisk svare til et adaptivt "selvmord" hos hannen, hvilket øger faderens investering i afkom. Denne fortolkning skal kvalificeres i edderkopper, hvor undersøgelser viser, at forbruget af kvinden ikke giver hele manden et interessant fødeindtag på grund af den stærke seksuelle dimorfisme . Hvis kannibalismens handling sker, før hanen har imprægneret kvinden, fortolkes fordelen ved dette "offer" snarere inden for rammerne af teorien om seksuel konflikt .
Parental kannibalisme, også kaldet sønlig eller puerperal kannibalisme , vedrører voksne, der fortære en del af deres afkom, som adskiller den fra heterocannibalism (mellem genetisk forskellige individer) og ”søskende” kannibalisme (hos personer fra de samme forældre., Fx gensidig kannibalisme i unge insekter eller planteædende snegle, der endnu ikke har en tarmmikrobiota, der er i stand til at fordøje planter). Det kan udvikle sig unormalt under laboratoriehåndtering, men det findes naturligt i naturen (trofiske æg, reaktion på overbelægning eller mangel på mad, små dødsfald som følge af sygdomme, misdannelser osv.).
Nogle eksempler på forældrenes kannibalisme:
Edderkopper praktiserer undtagelsestilfælde inverteret filial kannibalisme, matriphagie (in) : unge af visse arter, især i Stegodyphus sarasinorum eller Amaurobius ferox , fortærer deres mor, der selvflydende for at give protein og energi til sine afkom.
Kannibalisme kan påvirke demografien hos de befolkninger, der praktiserer den, det vil sige på en kvantitativ eller kvalitativ måde ændre kannibalpopulationernes dynamik. Dette gøres gennem variation i nøglekarakteristika som dødelighed , fødselsrate og migration .
Et livshistorieegenskab svarer til ethvert kendetegn, der påvirker enten individets overlevelse eller dets reproduktion, og derfor i sidste ende dets selektive værdi (biologi) . De demografiske aspekter af kannibalisme for befolkningen, der praktiserer den, skal tage højde for dens rentabilitet, fordi: hvis den øges, vil befolkningen vokse, hvis den falder, vil befolkningen falde; på grund af dens nære tilknytning til død og fødselsrate. Evnen på grund af kannibalisme kan derfor føre til befolkningens vedligeholdelse, vækst eller tilbagegang.
Fire aspekter, mere eller mindre intuitive og definerer et klassisk rovdyrsforhold, påvirker befolkningens dynamik og vil derfor også være i stand til at handle i tilfælde af kannibalisme (da kannibalisme er en særlig form for rovdyr); det er :
Matematiske modeller og teoretiske analyser præsenterer kannibalisme som en måde at maksimere individuel rentabilitet på: det er ofte en adaptiv funktion til at reagere på en fødevarebegrænsning eller ekstrem konkurrence om de samme ressourcer. Det virker intuitivt, at det ikke kun har fordele at spise din medmenneske, ellers ville det ikke være så sjældent: der er omkostninger ved kannibalisme. Vi vil blandt andet skelne mellem risikoen forbundet med at angribe et bytte (da det kon-specifikke også kan være et rovdyr), risikoen for overførsel af sygdomme, vira og parasitter, men også et direkte tab af rentabilitet, når det indtages dets kon-specifikke.
Det er således muligt at se omkostningerne påført rentabilitet ved kannibalisme ved en ret simpel og intuitiv matematisk ligning:
F = a + bE - rC - k1R - k2P (1)eller:
Forklaring: hvis vi antager, at madindtagelsen er direkte knyttet til individernes rentabilitet F, fordi den er knyttet til overlevelse og reproduktion, kan F gives ved: F = a + bE (2). De forskellige omkostninger trækkes derefter fra den. Først på grund af kannibalisme via udtrykket rC. Intuitivt forstår vi, at når befolkningen ikke er kannibalistisk rC = 0, og vi falder tilbage på (2). Det er også muligt at tage hensyn til de tilknyttede omkostninger i tilfælde af gengældelse (potentielt fald i F, hvis det angrebne bytte vender sig mod sit rovdyr og forbruger det i stedet for at lade sig fortære), og tilføje omkostningerne på grund af transmissionen sygdomme, vira eller patogener.
Bemærk: Når en kannibal dræber og forbruger et individ af sin egen art, kan det være relateret til det eller dele en del af sit genom. Generelt, hvis kannibalismen er mellem individer, der ikke er genetisk beslægtede, har kannibalen simpelthen fordel af fødeindtagelse og øger deres individuelle kondition. I det modsatte tilfælde vil der dog være et tab af kondition, som vil være mere eller mindre stærkt i henhold til deres slægtskabsgrad, da det reducerer fordelene ved ernæring og overlevelse for den gruppe af beslægtede personer, som det bruger. Derfor udtrykket r.
Dette er for eksempel tilfældet med filial kannibalisme: forælderen øger sin fremtidige rentabilitet ved at reducere sin nuværende rentabilitet.
Imidlertid overser denne ligning andre omkostninger:
Eksempel: i marine økosystemer der kan være kannibalisme hos zooplankton , som kan have indvirkning på hele fødekæden, enkeltpersoner normalt indtages af dette zooplankton til netto primær produktivitet . Faktisk kan vi antage forskellige niveauer i dette madnet :
For meget kannibalisme fører til et fald i populationen af gammaria: det vil ikke længere være i stand til at opretholde sig selv (alle de unge vil blive spist, før de bliver voksne, og når de voksne dør, vil befolkningen dø ud). Der er så også en indvirkning på dafnier: de øges, fordi de ikke længere forbruges, hvilket medfører et endnu større fald i alger og derfor påvirker kvælstofmængden i miljøet. Vi har derfor konsekvenser for hele fødekæden. Med lidt kannibalisme stiger nettoprimæriteten i forhold til dens værdi uden kannibalisme, men når der er for meget, er den endnu lavere end uden den. Således er den primære nettoproduktivitet optimalt med lidt kannibalisme. Men når nettoprimærproduktionen er for lav, har der en indvirkning på hele økosystemet. Ved at være for kannibalistiske kan enkeltpersoner således forårsage dobbelt skade på deres miljø og potentielt føre til deres eget tilbagegang eller endda deres forsvinden.
Omkostningerne påvirker primært befolkningens samlede egnethed, hvoraf nogle er blevet kannibaler, fordi det falder med stigningen i kannibalisme, men det er ikke fordi den samlede egnethed falder, at de enkelte kannibaler også falder; tværtimod! Kannibalisme maksimerer individuel kondition, så der skal være fordele bag disse omkostninger.
"Fordele" ved kannibalismeDenne undersøgelse er imidlertid kontroversiel, da det ville være muligt at spekulere på, hvorfor fokus på kannibalisme på kvinder, for selvom de overlever den dårlige sæson mindre, hvis kun mænd overvintrer kønsforholdsforstyrrelsen til mænd, kan føre til et overskud af hanner og derfor til enkeltpersoner, der ikke nødvendigvis ikke kan reproducere ... Det ville derfor være mere logisk at fokusere på kannibalisme hos hannerne for bedre at opdrætte hunnerne for at tillade at have så mange hanner end hunnerne i slutningen af vinteren: da hanner overlever vinteren bedre At hjælpe kvinder ved at fodre dem bedre (via kannibalisme hos en lille del af mænd) kan hjælpe med at få så mange af begge køn til at tilbringe vintersæsonen.
Fodring (= foder) hos enkeltpersoner påvirker direkte befolkningsdynamikken, da den er knyttet til ressourcer, overlevelse og reproduktion. Fra dette foderperspektiv kan kannibalisme ses som et valg af foder til en række forskellige bytte. Når man overvejer en fodermodel anvendt på kannibalisme, skal man tage højde for tre faktorer: byttets sårbarhed, dens tæthed og mængden og kvaliteten af de ressourcer, den repræsenterer. Sårbarhed afhænger af alder, udviklingsstadium, størrelse, morfologi og undertiden endda sult, fordi jo mere en person er sulten, jo mindre vil hans udvælgelseskriterier med hensyn til denne sårbarhed være stor.
Predation er et emne, der er bredt undersøgt i økologi, det er en interaktion, der kan have en stærk indflydelse på dynamikken hos rovdyr. Et kannibalistisk individ, der er et rovdyr, med et specifikt bytte i stedet for heterospecifikt, synes det derfor logisk, at kannibalisme også kan påvirke byttedyrdyrets dynamik. Dette er dog næppe påviseligt i naturen. Således forsøger forskere mere generelt at starte med matematiske modeller og derefter udføre eksperimenter for at validere eller ugyldiggøre deres modeller. Dette er grunden til, at der generelt er hovedsageligt matematiske studier med fokus på dynamikken på grund af kannibalisme og mindre eksperimentel overvågning. Blandt disse undersøgelser vedrører de fleste en bestemt type kannibalisme: den, der vises i tilfælde af forskelle i størrelse eller aldersklasser i rovdyrpopulationen: der vil således være kannibalisme hos de ældste / største rovdyr på de yngre / mindre. Det er derfor i en sådan sammenhæng, at de fleste videnskabelige artikler om dynamikken i kannibaler passer.
Først og fremmest er det også nødvendigt at vide at de fire aspekter nævnt ovenfor (i) (ii) (iii) og (iv) afhængigt af de indledende demografiske forhold (enten dræber byttet, spiser byttet, størrelsesafhængige interaktioner og intraspecifik konkurrence, alt anvendt inden for rammerne af kannibalisme) vil interagere med hinanden og påvirke kannibalpopulationens dynamik via deres indvirkning på individers rentabilitet (bytte og rovdyr). I øjeblikket synes en samtidig undersøgelse af alle disse aspekter af kannibalisme på dynamik umulig på grund af kompleksiteten af de krævede modeller. Forskere kommer derfor ofte til at fokusere på et eller flere af disse træk under deres forskning. Uden at føre til en komplet model gør disse undersøgelser det muligt at fremhæve de demografiske tendenser forbundet med kannibalisme.
Dæmpede svingninger - "stabilisering" Ændring af bytte-rovdyr dynamik Zoom på bytte-rovdyr dynamik med kannibalismePå grund af bytte-rovdyr-interaktioner vil kannibalisme virke direkte på rovdyrspopulationer, men også indirekte på byttepopulationer: Hvis rovdyr vinder mere energi ved at fortære hinanden end at lede efter og spise bytte heterospecifikt, så vil de ikke have den samme indvirkning på dem som om de angreb kun dem. Kannibalisme vises undertiden i tilfælde af et bytteunderskud i miljøet, så nogle forfattere hævder, at det kunne være en mekanisme, der er i stand til at reducere konkurrencen mellem rovdyr, men også ganske enkelt gør det muligt at overleve disse særlige forhold. Dette er for eksempel tilfældet med forfatteren Van den Bosch, der tager udgangspunkt i denne idé og antager, at der derfor i sidste ende også skal være en indvirkning på dynamikken i rovdyr og bytte.
Da det er meget vanskeligt at se denne adfærd naturligt, skabte Van der Bosch forskellige matematiske modeller og validerede en af dem eksperimentelt. Han er interesseret i populationer af meget kannibalistiske copepoder ( Cyclops abyssorum). Dens model gør det muligt at vise, at i et fravær af rovdyr og med en begrænsning af ressourcerne (det integrerer miljøets bæreevne) følger et bytte en logistisk vækst (som vist ved de enkle modeller for befolkningsdynamik), men også denne rovdyr resulterer i en bestemt dødelighed. Uden madmangel har rovdyret flere livsstadier (æg, forskellige larvestadier, voksen). Fra en bestemt alder er copepods store nok til at spise deres stipendiater, hvilket resulterer i et funktionelt Holling type II-respons (antallet af fanget bytte øges lineært med antallet af bytte, men til sidst når vi mætning på grund af det faktum, at tiden taget af rovdyr til at håndtere bytte er ikke ubetydelig). Ved at variere kannibal aktivitet var han i stand til at bestemme angrebshastigheden af kannibaler på deres kongenere kaldet C og var derfor i stand til at indsætte den i hans ligninger for at modellere svingningerne i overflod af heterospecifikt bytte og rovdyr som en funktion af tiden (kannibaler og ikke-kannibaler er sat sammen).
Således skaber Van der Bosch en model, der også viser, at tæthederne af gennemsnitlige bytte og rovdyr i nærværelse af kannibalisme er lavere end i fravær af kannibalisme. Således viser hans model, at kannibalisme kan være en mekanisme, der er i stand til at reducere eller endog eliminere byttedyresvingninger, hvilket betyder, at antallet af indgange i populationer (fødsler og indvandring) vil være lig med antallet af udgange (dødsfald og udvandringer), som fører til en stabil ligevægt, undertiden groft kaldet "stabilitet".
Forskellige sluttilstande afhængigt af befolkningsparametreneDer er dog ikke altid denne sluttilstand! I en anden undersøgelse rejser Van den Bosch følgende problem: afhængigt af modellerne og eksperimenterne kan der være meget forskellige konklusioner. Ved igen at bruge Lotka-Volterra-modellen og et funktionelt hyperbolsk Holling-svar siger han, at afhængigt af de oprindelige parametre vil vi enten have en ændring i ligevægtstilstanden (dvs. byttedyrdyrdensiteter, der er forskellige fra den ligevægtstilstand, der findes uden kannibalisme. (stigning eller formindskelse af disse tætheder afhængigt af tilfældet)) eller stabiliseringsmekanismer kan forekomme. Han finder for eksempel, at angrebsfrekvensen og bæreevnen kan spille i den stabile eller ustabile tilstand af den opnåede ligevægt, men det kan også afhænge af, hvem der er kannibal i populationen af rovdyr: hvis befolkningen ikke gør det, er det rovdyr, at voksenstadiet, og det er kun disse voksne, der bliver kannibaler, dette vil slet ikke have den samme effekt, som hvis hele befolkningen er rovdyr og derfor potentielt kannibal, og derfor vil der ikke være den samme effekt på byttedyrdyrdynamik.
I henhold til visse indledende parametre bemærker han således, at vi enten kan øge eller mindske tætheden af rovdyr i henhold til følgende parametre:
Desuden mener Van der Bosch, som vi tidligere har sagt, at svaret vil være helt anderledes afhængigt af, hvem der er kannibal:
* Disse forskellige undersøgelser viser hver gang, at der er dæmpede svingninger: Derfor kan vi se, at i fravær af kannibalisme kan vi have cyklusser, og at disse vil være fraværende i nærvær af kannibalisme. I rovdyrsystemer kan rovdyrs kannibalisme stabilisere de udsving, der genereres eksternt (ressourceforbrug) såvel som de udsving, der genereres internt (aldersstruktur).
Lad os nu kun overveje en population af rovdyr opdelt i to forskellige grupper af kannibalistiske individer og af individuelt bytte (deraf her konspecifikt bytte). Mange modeller forudsiger en stabilisering af dynamikken i denne population. For eksempel kan driftsforholdene mellem disse grupper generere:
Det fungerer på en fiskebestand struktureret i størrelse. Små individer er her bedre konkurrenter end høje, som det ofte er på grund af energibehovet, der øges hurtigere end enkeltpersoners kapacitet til at finde tilstrækkelige ressourcer og en bedre tilpasset stofskifte. Store individer kan derefter gennemgå kannibalisme. Dette er tilfældet med de fiskpopulationer, han studerer. Uden kannibalisme er der stærk konkurrence mellem grupper af forskellige størrelser, hvilket fører til identiske svingninger i densiteterne for hver af grupperne. Med moderat kannibalisme reduceres konkurrencen mellem grupper, hvilket tillader deres sameksistens: effekten af størrelsesafhængig kannibalisme kompenserer for effekten af størrelsesafhængig konkurrence. Dette resulterer i en meget mere stabil befolkningsdynamik med en relativt homogen størrelsesfordeling blandt individer og meget lave udsving i befolkningstætheder.
Cushing demonstrerede også denne stabilisering under hans undersøgelse af en kannibalistisk fiskebestand struktureret i størrelse: Hvis nettotallet for reproduktion er> 1, har vi selvregulering af bestanden. Dette er sandt, hvis og kun hvis intensiteten af kannibalisme og ressourceforsyningen er tilstrækkelig stor. Men da kannibalisme ofte er et svar på lave ressourceniveauer, praktiseres det kun lidt eller ikke, når disse er til stede i tilstrækkelig mængde. Stabilisering er derfor teoretisk.
BistabilitetLad os forestille os en population, hvis dynamik er konstant (hvad enten det er en cyklus eller en stabil ligevægt) ad gangen t. Indførelsen af kannibalisme i denne population vil ændre befolkningens dynamik og, afhængigt af de indledende betingelser og værdierne for konstanterne i modellen, føre til en af de mulige stabile alternerende stater. For at illustrere denne opfattelse vil vi stole på en undersøgelse foretaget af Cushing:
Det betragter en klasse af unge (YOY = årets unge, personer under 1 år) og en klasse af voksne kannibaler. Konkurrence finder sted mellem de årlige yo for den basale ressource og definerer deres størrelse i en alder af 1 år. Frekvensen af kannibalisme anses for at være proportional med størrelsen på de voksne. De negative virkninger ligger i byttedødeligheden (i), de positive virkninger er opdelt i to kategorier:
De indledende betingelser og værdien af modelkonstanterne kan derefter føre til to forskellige stabile ligevægte: en ligevægt, hvor den ultimative størrelse af fisken er lav og en ligevægt med store fisk. Vi taler derefter om bistabilitet.
Størrelsesfordeling afhængig af befolkningsstørrelseTilstedeværelsen af kannibalisme og intraspecifik konkurrence kan generere en diskret produktionsfordeling i befolkningen og derfor potentielt størrelsesklasser. Faktisk fører disse fænomener til et stærkt pres på en eller flere nøjagtige fraktioner af befolkningen på grund af størrelsesgrænseforholdet mellem ofre / størrelse på kannibaler, der tillader intraspecifik predation. Størrelsesafhængig kannibalisme er også til stede, når et byttestørrelse forsvinder, det kan derefter vises på individer af den pågældende art i samme størrelseskategori som det fraværende bytte.
Dette er hvad DeAngelis observerede under sine eksperimenter med fiskene Micropterus salmoides (Lacépède). Faktisk blev unge af samme størrelse som fraværende bytte kannibaliseret af voksne. Gennem forskellige eksperimenter kunne DeAngelis udvikle en matematisk model, der viser, at den indledende størrelsesfordeling af Micropterus salmoides fisk er vigtigere for udviklingen af deres dynamik end mængden af alternative ressourcer, de har til rådighed. Således var han i stand til at observere, at inden for denne population af kannibalistisk mikropterus salmoides fisk styrer den indledende størrelsesfordeling af individer i en kohorte udviklingen af dens dynamik:
I Claessens model, der er citeret ovenfor: Hvis kannibalismens hastighed stiger for meget, opnår vi igen cyklusser med store amplitudesvingninger og en bimodal størrelsesfordeling i befolkningen med individer af små størrelser og små kannibaler ("dværge") Og meget kannibalistisk " giganter ".
DeAngelis når derfor de samme konklusioner som Claessen uden denne undersøgelse: kannibalisme inducerer befolkningscyklusser med en stærk bimodal størrelsesfordeling. Befolkningen består af to forskellige størrelsesklasser: en tæt klasse af små (relative) individer og en sparsom klasse af individer, der er kvalificeret som "giganter". Sidstnævnte udviser hovedsagelig kannibalistisk adfærd, når førstnævnte hovedsagelig lever af den alternative ressource.
Destabilisering af befolkningenHvis vi starter med en befolkning, hvor dødelighed ved kannibalisme er stabil i generationer, og denne fødselsrate er markant ændret på grund af miljøforhold, så opstår en befolkningstæthedscyklus. Ved at tage hensyn til visse aspekter af kannibalisme opnår man ofte en kaotisk udvikling af befolkningstætheden. Destabiliseringen vil virke på en stabil ligevægt, da den bagefter slet ikke længere eksisterer
Dette er tilfældet i Rickers model , når vi øger befolkningstilvæksten, kan vi observere fremkomsten af en kaotisk dynamik af befolkningstæthed.
"Redningsbåd" -mekanisme - holder befolkningen over udryddelseNår maden er for lav til voksne, mangler bytte, vil de i nogle tilfælde fortære deres unger for at overleve og undslippe udryddelse. Vi taler kun om en "redningsbåd" -effekt, hvis:
Ved at fortære de unge kan den voksne kannibal øge sin reproduktionshastighed eller mindske dens dødelighed. Når der er heterospecifikt bytte tilgængeligt, men de ikke er tilstrækkeligt reproduktive til at understøtte rovdyrpopulationen, kan kannibalisme mindske risikoen for udryddelse. Hvis de voksne individer ikke bliver kannibaler: overflod af rovdyr aftager indtil udryddelse, hvis de bliver kannibaler over for de unge, kan befolkningens overflod muligvis ikke falde før udryddelse og nå at opretholde. Derudover kan en stigning i tætheden af ungdommelig befolkning give voksne mulighed for at holde sig i live: de unge har adgang til en ressource, de lever og vokser, derefter spises en del af de voksne, som giver dem mulighed for at overleve og producere flere unge mennesker, som vil give dem mulighed for at fortsætte med at overleve. Denne "redningsbåd" -mekanisme kan ses som en usædvanlig Allee-effekt .
Bemærk: denne idé blev også rejst af Cushing, der sagde, at: hvis antallet af reproduktion netto er mindre end 1, så vil en population af "ikke-kannibaler" gå til udryddelse. Men kannibalisme kan forhindre denne udryddelse enten ved at skabe en positiv stabil ligevægt eller i ekstreme tilfælde med meget knappe ressourcer ureguleret befolkningsvækst. Det er en såkaldt redningsstrategi, der fungerer som forklaret tidligere.