Pelophylax

Pelophylax Beskrivelse af dette billede, kommenteres også nedenfor Perez's frø ( Pelophylax perezi ) Klassificering i henhold til ASW
Reger Animalia
Afdeling Chordata
Under-omfavnelse. Hvirvler
Klasse Amfibier
Underklasse Lissamphibia
Super ordre Salientia
Bestille Anura
Underordre Neobatrachia
Familie Ranidae

Venlig

Pelophylax
Fitzinger , 1843

Synonymer

Pelophylax er en slægt af padder i familien af Ranidae . Denne slægt blev skabt for at samle de grønne frøer i Europa.

Etymologi

Udtrykket Pelo.phylax består af de to græske navne pelos "mudder" og phulax "sentinel".

Historie

Slægten Pelophylax blev oprettet i 1843 af den østrigske zoolog Leopold Fitzinger for at samle de grønne frøer i Europa, som han ønskede at skelne fra de brune frøer af slægten Rana skabt af Linné . Men de fleste af forfatterne af XIX th og XX th  århundrede fulgte Fitzinger ikke: De har klassificeret de grønne frøer med brune frøer i slægten Rana .

I begyndelsen af XX th  århundrede , udtrykket "grøn frø" betød den eneste art anerkendt af Linné i 1758, nemlig Rana esculenta , den grønne frø . Denne frø med sine "sorter" blev betragtet som udbredt i hele Europa. Vi genkendte derefter som en gyldig art, en stor grøn frø, den lattermæssige frø ( Rana ridibunda ) og derefter en lille frø, Lessona-frøen ( Rana lessonae ).

Det var først i anden halvdel af det XX th  århundrede, arbejdet i en polsk forsker Leszek Berger (1966, 1973), begynder at afklare forståelsen af den brede vifte af grønne frøer i Europa. De kors, han lavede mellem den store form R. ridibunda Pallas (1771) og den lille form R. lessonae Camerano (1882) fik ham til at betragte Rana esculenta som deres hybrid, der optrådte i Nordeuropa, hvor der er 10.000 år gammel. For mange tegn vises R. esculenta som en mellemmand mellem de to andre former.

I 1992 samlede Dubois de grønne frøer i Palearctic i undergenen Pelophylax (af slægten Rana ).

Det var først med ankomsten af ​​mere sofistikerede molekylære værktøjer i 2000'erne, at enkeltpersoners taksonomiske tilknytning blev lettere. I deres fylogenetiske gennemgang af verdens padder, Frost et al. i 2006 viste, at slægten Rana er sammensat af mange divergerende slægter, der fortjener generisk status. Typen af ​​slægten Rana Linnaeus 1758, idet den er Rana temporaria , forbliver gruppen af ​​ægte europæiske brune frøer i slægten Rana, og de grønne frøer placeres i slægten Pelophylax .

Hybridiseringsarter og -komplekser

Hvis vi, ligesom Leszek Berger, krydser en P. lessonae (LL-genotype) med en P. ridibundus (RR-genotype), opnår vi en hybrid (RL), der ikke overholder Mendels genetiske love . Det observeres faktisk, at en hybrid RL-hun krydset med en mandlig lessonae LL har afkom, der i det væsentlige er dannet af RL-hybrider, mens Mendels lov forudsiger, at den ene halvdel skal være af lessonae LL- typen og den anden halvdel af hybrid RL-typen ( fig. 1). Dubois og Günther kaldte kleptoner (fra det græske Κλεπτω "at stjæle, at stjæle"), disse interspecifikke hybrider, som kan reproducere med deres forældres art for at give hybrider igen. Således meddeles klepton-status for den spiselige frø i binomialnomenklaturen ved kl. , i betegnelsen Rana kl. esculenta eller nu efter 2006-revisionen af ​​Frost et al Pelophylax kl. esculentus .

Disse ikke-mandeliske resultater var så uventede, at Berger ventede flere år på at offentliggøre dem. Den store tillid, han havde til sine observationer, gjorde det muligt for ham at presse nok på avisredaktører til endelig at have forrang over den tids genetiske ortodoksi.

Hybride individer er levedygtige, frugtbare (ved tilbagekrysning ), er af begge køn og har en vis hybrid styrke, men reproduktionen af ​​kleptoner imellem dem er generelt ikke levedygtig, RR-afkom er generelt ikke levedygtige, fordi de er homozygote for kleptonerne. Recessive skadelige mutationer. RL (XY) hanner er generelt ikke særlig frugtbare, kryds opretholdes hovedsageligt af hunner (RL). Korsene giver:

RL x LL → RL
RL x RR → RR
RL x RL → RR ∗ (ikke levedygtig)

Forskellen med en mendelisk hybrid er på reproduktionstidspunktet: der er en systematisk eliminering af genomet hos en af ​​dets forældre og den eneste transmission af genomet til den anden forælder, generelt ridibundusgenomet . I fig. 1 ser vi, at L-kønscellerne (markeret med et kryds) af RL-hybrid er i en ulempe sammenlignet med R-kønscellerne. Fortsættelsen af ​​hybridlinjen finder sted ved tilbagekrysning med forældrenes art, hvis L-genom er blevet elimineres for at genindføre det under gametogenese .

Det er en hemiklonal arv, da for disse individer er genomet fra en forældres art udelukket fra deres kønsceller, og de producerer haploide kønsceller med et genom af den anden forældres art, som er funktionel, intakt og ikke rekombinant. Befrugtning efterfølges ikke af rekombination mellem forældrenes genomer, fordi faderens genom udelukkes fra kimlinjen før meiose, mens moderens genom overføres klonalt . Den soma af hybriden består derfor af den faderlige seksuel genom og den klonale maternelle genom, men kønscellerne indeholder kun sidstnævnte. Hybridkarakteren kan kun opretholdes ved en restaurering i hver generation ved at krydse hinanden med faderens art.

Den P. lessonae - P. kl system. esculentus (LE) er det mest almindelige hybridiseringskompleks i Vesteuropa. Dette er den, der er illustreret i figur 1 og opsummeret af:

P. ridibundus x P. lessonae → P. kl. esculentus
P. kl. esculentus x P. lessonae → P. kl. esculentus

Klepton lever i sympatisk med den anden forældrenes art eller med begge. P. lessonae genomet er udelukket fra kimceller under produktionen af ​​kønsceller. P. ridibundus begrænsede sig først til Østeuropa, invaderede Vesteuropa via sit genom, der "parasiterede" mindreonomets genom i form af hybrid.

Ren hybridpopulationer kan udvikle sig uafhængigt af forældrenes art ved at tage triploide former (LLR, LRR). Flere tilfælde af populationer af triploide grønne frøer er blevet observeret i det vestlige Frankrig, selvom demografien kollapser hurtigt efter et par år, hvis der ikke er noget eksternt genetisk bidrag.

Den P. ridibundus - P. kl. esculentus (RE) er et hybridiseringskompleks, der har udviklet sig i begrænsede geografiske områder (Østtyskland, Nordvestpolen). Den består af diploide hanner af P. esculentus (producerer L- eller R-kønsceller eller en blanding af begge) og sortehårede frøer P. ridibundus af begge køn. Rekombinationen af ​​L- og R-genomerne i hybriderne finder derefter sted med en meget lav frekvens (2-3%).

Et andet P. perezi hybridiseringskompleks er beliggende i det vestlige og sydlige Frankrig, hvor ridibundus genomet har skiftet vært ved parasitisering af P. perezi .

P. ridibundus x P. perezi → P. kl. grafi
P. kl. grafi x P. perezi → P. kl. grafi

Oprindelse af europæiske grønne frøer

Dannelsen af ​​mange arter har fundet sted under klimatiske svingninger, der har fundet sted i løbet af de sidste 2,4 millioner år. Under pliocæn- og pleistocæn- istiden søgte europæisk flora og fauna tilflugt i tre varmere regioner i Sydeuropa. Under den sidste istid, Würm (80.000 til 8.000 BP), den forfædre gruppe af grønne frøer, søgte tilflugt i tre sydlige tilflugtsområder. Disse grupper forblev derefter adskilte i mange år og var således i stand til at udvikle sig til tre forskellige arter:

I slutningen af ​​istiden vandrede disse tre arter til Nordeuropa og dannede hybridiseringszoner ved kontakt med hinanden.

Division

De 21 arter af denne slægt findes i Nordafrika , Europa og Asien .

I Europa er der ni arter af slægten Pelophylax og tre hybrider, der sammen med forældrenes art danner et "hybridogenetisk" kompleks.

I Frankrig har den videnskabelige komité for validering af det nationale naturhistoriske museum og det herpetologiske selskab i Frankrig anbragt i sin "Opdaterede taksonomiske liste over padder og krybdyr i Frankrig" under slægten Pelophylax 3 arter ( P. lessonae , Camerano 1882 P. perezi Seoane 1885, P. ridibundus , Pallas 1771) og 2 hybridiseringskomplekser ( Pelophylax kl. Esculentus Linné, 1758, Pelophylax kl. Grafi Crochet, Dubois, Ohler and Tunner, 1995).

Liste over arter

I henhold til verdens arter af amfibier (30. september 2014)  :

Hybridiseringskomplekser

Etymologi

Navnet på slægten Pelophylax stammer fra det græske "pelos" πηλος "mudder, ler" og værge phylax .

Original publikation

eksterne links

Noter og referencer

  1. Amfibiske arter i verden , set under en opdatering til det eksterne link
  2. Dusoulier & Gouret , "  Det grønne frøekompleks : systematisk og biogeografisk puslespil  ", Zamenis , bind.  5,2000, s.  3-14
  3. (i) Leszek Berger, "  Systematik og hybridisering i europæiske grønne frøer af Rana esculenta kompleks  " , Journal of Herpetology , n o  7,1973, s.  1-10.
  4. Dubois , "  Noter til klassificering af Ranidae (Amfibier anuraner)  ", Månedlig Bulletin fra Linnean Society of Lyon , bind.  61,1992, s.  305-352
  5. Frost, Grant, Faivovich, Bain, Haas, Haddad, de Sá, Channing, Wilkinson, Donnellan, Raxworthy, Campbell, Blotto, Moler, Drewes, Nussbaum, Lynch, Green & Wheeler, 2006: Livets amfibietræ . Bulletin of the American Museum of Natural History, nr .  297, s.  1-371 ( fuldtekst ).
  6. Jean Lescure , "  Forklarende note til den opdaterede taksonomiske liste over padder og krybdyr i Frankrig  ", Bulletin de la Société Herpétologique de France , bind.  126,2008
  7. Dubois & Günther , “  Klepton og synklepton: to nye evolutionære systematiske kategorier i zoologi  ”, Zoologische JahrbücheP. Abteilung für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere , vol.  109,1982, s.  290-305
  8. Dubois ( fuld tekst )
  9. Graf & Polls Pelaz , "  Evolutionary genetics of Rana esculenta complex  ," Evolution and Ecology of Vertebrates Unisexual (Dawley PM Bogart JP, eds) ,1989, s.  289-302
  10. Christiansen & Reyer , "  Fra klonale til seksuelle hybrider: Genetisk rekombination via triploider i alle hybridpopulationer af vandfrøer  ", Evolution , vol.  63, nr .  7,2009, s.  1754-1768 ( DOI  //dx.doi.org/10.1111/j.15585646.2009.00673.x. )
  11. Regnier & Neveu , “  Specifikke strukturer for frøpopulationer i Rana esculenta- komplekset fra forskellige miljøer i det vestlige Frankrig  ”, Acta oecologica. Oecologia applicata , vol.  7, n o  1,1986, s.  3-26
  12. Uzzell, Günther & Berger , “  Rana ridibunda and Rana esculenta: a leaky hybridogenetic system (Amphibia Salientia)  ”, Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia , vol.  128,1977, s.  147-171
  13. Duguet R. og Melki F. (red.), Les Amphibiens de France, Belgique et Luxembourg , éditions Biotope, ACEMAV coll.,2003, 480  s.
  14. Snell, Tetteh & Evans , “  Fylogeografi af poolfrøen (Rana lessonae Camerano) i Europa: Bevis for indfødt status i Storbritannien og for en usædvanlig postglacial koloniseringsrute.  ”, Biological Journal of the Linnean Society , bind.  85,2005, s.  41-51
  15. Roger Bour, Marc Cheylan, Pierre-André hækling, Philippe Geniez, Robert Guyetant, Patrick Haffner, Ivan Ineich, Guy Naulleau, Anne-Marie Ohler og Jean Lescure , ”  Opdateret taksonomisk liste over padder og krybdyr af Frankrig  ”, Bulletin de la Herpetological Society of France , bind.  126,2008
  16. Amfibiske arter i verden , adgang 30. september 2014