Den phylogeography er studiet af de principper og processer, der styrer fordelingen af ynglende linjer, specielt det intraspecifikke niveau.
Hun studerer genetiske og demografiske fænomener , især specieringsfænomener , som har ført til den nuværende fordeling og strukturering af populationer , for eksempel under indflydelse af kontinentaldrift , ændringer i havstrømme , klimatiske svingninger (som inducerer gletscher og et markant fald i havet især niveau ) eller geoklimatiske katastrofer ( modstandsdygtighed efter store udryddelseskriser).
For nylig og fremadrettet skal det tage højde for det faktum, at mennesket er oprindelsen til store fylogeografiske forstyrrelser i planetarisk skala efter opfindelsen af brugen af ild, landbrug og planetarisk transport ( introducerede arter , invasive arter , nye sygdomme etc.), men også efter écopaysagère fragmentering af kontinenter, den overfiskning , eller som følge af destruktionen og kunstige store miljøer, eller som følge af klimaændringer induceret af massive drivhus drivhusgasser sideløbende destruktion eller mætning af mange kulstofvaske . Spredning i det naturlige miljø af adskillige klonede populationer og af GMO'er eller arter, der er blevet antibiotikaresistente, resistente over for visse biocider (herunder landbrugs- eller husdyr- eller veterinærpesticider) udgør også nye problemer.
Udtrykket fylogeografi blev først brugt af John Avise i sit arbejde Intraspecific Phylogeography: The Mitochondrial DNA Bridge Between Population Genetics and Systematics , udgivet i 1987. Historisk biogeografi undersøger, hvordan historiske, geologiske, klimatiske og økologiske forhold har påvirket den nuværende udbredelse af arter. Som en del af historisk biogeografi evaluerede forskere fortiden om organismernes geografiske og evolutionære forhold. To udviklinger i løbet af 1960'erne og 1970'erne var særlig vigtige for dannelsen af fundamentet for moderne fylogeografi: den første var diffusionen af kladistisk tanke , og den anden var udviklingen af teorien om pladetektonik .
Den resulterende tankegang er stedfortrædende biogeografi, som forklarer oprindelsen af nye slægter gennem geologiske begivenheder som kontinentaldrift eller dannelse af floder. Når en befolkning er delt med en ny flod eller en ny bjergkæde (vicariance-begivenhed), oprettes to befolkninger. Den paleogeografi , den geologi og palæoøkologi er vigtige områder, der leverer integrerede oplysninger i phylogeographic analyser.
I midten af 1970'erne vendte genetiske analyser af populationer til mitokondrie markører. Fremskridt i polymerasekædereaktionen (PCR), den proces, hvorved millioner af kopier af et DNA- segment kan replikeres og sekventeres, er afgørende i udviklingen af fylogeografi: informationen indeholdt i sekvenserne af mitokondrie-DNA bliver meget mere tilgængelig. Beregningsmetoder udvikler sig også og gør bedre brug af data (f.eks. Ved hjælp af koalescensteori ), der forbedrer fylogeografisk inferens.
Tidlige fylogeografiske værker er for nylig blevet kritiseret for deres narrative karakter og mangel på statistisk strenghed. Den eneste gyldige metode var Alan Templetons indlejrede klade-analyse , der bruger en slutningsnøgle til at bestemme gyldigheden af en given proces til at forklare overensstemmelse mellem geografisk afstand og genetisk sammenhæng. Nyere arbejde bruger stærkere statistiske tilgange end oprindeligt.
Istidens cyklusser i de sidste 2,4 millioner år har med jævne mellemrum begrænset nogle arter til isolerede refugia. Denne begrænsede fordeling kan forårsage en flaskehals i en population, hvilket reducerer genetisk variation. Når vending af klimaforandringer muliggør hurtig migration ud af tilflugtsområder, spredes disse arter hurtigt ind i det nyligt tilgængelige habitat. En række empiriske undersøgelser finder genetiske signaturer af dyre- og plantearter, der understøtter dette scenarie med postglacial refugia og ekspansion. Dette er sket i troperne (hvor den største virkning af istid er stigningen i tørhed , dvs. udvidelsen af savannen og tilbagetrækningen af den tropiske regnskov ), men også i tempererede områder, der er direkte påvirket af gletschere.
Filogeografi kan hjælpe med at prioritere områder med høj bevaringsværdi.
Fylogeografiske analyser spiller en vigtig rolle i at definere evolutionære signifikante enheder (SEU), en bevaringsenhed under artsniveauet, der ofte defineres på unik geografisk fordeling og mitokondrie genetiske mønstre.
En nylig undersøgelse af truede hulekrebs i Appalachian Mountains i det østlige Nordamerika viser, hvordan fylogenetiske analyser såvel som geografisk fordeling kan hjælpe med at identificere bevarelsesprioriteter. Ved hjælp af fylogeografiske tilgange fandt forfatterne, at der i det, der blev anset for at være en enkelt, bredt distribueret art, var to arter til stede, inklusive en gammel art. Myndighederne var i stand til at træffe beslutninger for at sikre, at begge linjer er beskyttet.
En analyse af salamandere af slægten Eurycea , også hos appalacherne, afslører, at gruppens taksonomi undervurderede artsdiversitet. Forfatterne af denne undersøgelse fandt også, at mønstre af fylogeografisk mangfoldighed var mere forbundet med tidligere vandstrømningsmønstre end nuværende mønstre, hvilket indikerer, at tidligere ændringer spillede en vigtig rolle i mangfoldigheden af salamanderpopulationer.
En grundig forståelse af den fylogeografiske struktur muliggør således bedre prioritering af bevaringsområder.
Feltet med sammenlignende fylogeografi søger at forklare de mekanismer, der er ansvarlige for fylogeniske og distributionsforhold mellem forskellige arter. For eksempel kan sammenligninger mellem flere taxa tydeliggøre biogeografiske regioners historie. For eksempel viser fylogeografiske analyser af terrestriske hvirveldyr fra Baja California- halvøen og havfisk fra begge sider af Stillehavet og halvøens bugt genetiske underskrifter, der antyder, at en stedfortrædende begivenhed påvirkede flere taxa under Pleistocen. Eller Pliocæn .
Filogeografien giver også et vigtigt historisk perspektiv på samfundets sammensætning. Historien forklarer regional og lokal mangfoldighed på to måder. Først på regionalt plan, sammensætningen af arter samle resultaterne fra balancen mellem artsdannelse og udslettelse . For det andet påvirkes artssammensætningen lokalt af interaktionen mellem lokal udryddelse af artspopulationer og rekolonisering. En sammenlignende fylogenetisk tilgang i de fugtige troper i Australien indikerer, at regionale mønstre for artsfordeling og mangfoldighed stort set bestemmes af lokale udryddelser og efterfølgende rekoloniseringer svarende til klimacyklusser.
Fylogeografi integrerer biogeografi og genetik for yderligere at studere en arts lineære historie i sammenhæng med planetens geoklimatiske historie. Et eksempel på en undersøgelse af giftige frøer fra Sydamerika (illustreret i indledningen) bruges til at demonstrere, hvordan fylogeografer kombinerer genetik og paleogeografi for at samle organismernes økologiske historie i deres miljø. Flere store geoklimatiske begivenheder har påvirket den biogeografiske fordeling af organismer i dette område, herunder isolering og genforbindelse af Sydamerika , hævning af Andesbjergene, et stort oversvømmelsessystem i Amazonas Amazon under Miocæn, dannelsen af Orinoco og Amazon , og cyklusser mellem forskellige fugtige og tørre klimaer fra Pliocene til Pleistocen .
Ved hjælp af denne kontekstuelle paleoografiske information (kronologi i boks A til D) foreslår forfatterne af denne undersøgelse en nulhypotese, der ikke antager nogen rumlig struktur og to alternative hypoteser, der involverer spredning og andre biogeografiske begrænsninger (hypoteserne er præsenteret i bokse E til G, kaldet SMO, SM1 og SM2).
Den evolutionære historie og forholdet mellem forskellige arter af giftige frøer rekonstrueres ved hjælp af fylogenetiske træer afledt af molekylære data. Molekylære træer kortlægges mod regionens paleogeografiske historie til en omfattende fylogeografisk undersøgelse. Træet i midten af figuren har grenlængder kalibreret på et molekylært ur : den geologiske tidsbjælke vises nederst. Det samme fylogenetiske træ duplikeres yderligere fire gange for at vise, hvor hver slægt er fordelt og findes (vist på kortene nedenfor).
Kombinationen af teknikker anvendt i denne undersøgelse illustrerer mere generelt, hvordan fylogeografiske studier udfolder sig, og testmønstre med fælles indflydelse. Paleogeografiske data registrerer de historiske begivenheder, der forklarer forgreningerne i molekylære træer.
Denne undersøgelse viser, at alle eksisterende Amazonas giftige frøarter stammer fra fjorten slægter, der spredte sig til deres respektive områder, efter at Miocene-oversvømmelsesbassinet var trukket tilbage. Regionale fylogeografiske undersøgelser af denne type gentages for forskellige arter som et uafhængigt testmiddel. Fylogeografer finder stort set ensartede og gentagne mønstre blandt arter i de fleste dele af planeten, hvilket skyldes en fælles indflydelse fra paleoklimatisk historie .
Filogeografi hjælper med at forstå oprindelsen og spredningsmønstret for arten Homo sapiens . Baseret på observationer af skeletrester fra gamle menneskelige rester og skøn over deres alder, antropologer tilbyder to konkurrerende hypoteser om menneskelig oprindelse.
Den første hypotese kaldes Out of Africa- modellen , som hævder, at den sidste ekspansion ud af Afrika for omkring 100.000 år siden førte til, at moderne mennesker erstattede alle andre befolkninger af slægten Homo i Eurasien som følge af en tidligere bølge af emigration fra Afrika. Den anden hypotese af multiregional oprindelse (eller ud af ingenting ) foreslår, at individerne med den samme ekspansion for 100.000 år siden har blandet sig genetisk med menneskelige befolkninger af ældre afrikanske emigrationer. En fylogeografisk undersøgelse opdagede en mitokondrie Eve, der boede i Afrika for 150.000 siden. Denne undersøgelse giver tidlig støtte til Out-of-Africa-modellen .
Selvom denne undersøgelse har sine mangler, har den modtaget betydelig opmærksomhed fra forskere og offentligheden. Yderligere fylogeografisk analyse, der anvender ti forskellige gener i stedet for en enkelt mitokondrie-markør, indikerer, at mindst to større ekspansioner uden for Afrika efter den indledende udvidelse af Homo erectus-området har fundet sted og spillet en rolle. Vigtig i dannelsen af det moderne humane gen pool: adskillige genetiske udvekslinger har fundet sted. Disse resultater demonstrerede stærkt Afrikas centrale rolle i udviklingen af moderne mennesker, men viste også, at den multiregionale model havde en vis gyldighed. Disse undersøgelser er stort set blevet erstattet af genomiske befolkningsundersøgelser, der bruger meget mere data.
Historien om menneskelig udvikling er blevet klarere med 1000 Genomes Project . DNA fra tusinder af individer rundt om i verden, men også af prøver taget fra to ikke- Homo sapiens homininis ( Neandertalere og Denisovans ) er blevet sekventeret og analyseret. Der ville have været flere blandinger mellem neandertalere, Denisovans og arkaiske afrikanske homininier. En eurasisk udvidelse siges at have fundet sted i den australasiske region forud for ekspansionen ud af Afrika.
Virus hjælper med at forstå dynamikken i evolutionær forandring gennem deres hurtige mutationshastighed og hurtige generationstid. En fylogeografisk tilgang er blevet anvendt for mange sygdomme, der truer menneskers sundhed, herunder denguefeber , rabies , influenza og HIV . Ligeledes vil en fylogeografisk tilgang sandsynligvis spille en nøglerolle i forståelsen af vektorer og spredning af aviær influenza , hvilket viser, at fylogeografi er relevant for offentligheden.
En fylogeografisk undersøgelse af gamle og moderne sprog forsøgte at kontrollere, om indoeuropæiske sprog kom fra Anatolien eller stepperne i Centralasien. Sprogudvikling blev modelleret med hensyn til gevinst og tab af beslægtede ord på hvert sprog over tid for at producere et kladogram af beslægtede sprog. Kombinationen af disse data med de kendte geografiske områder for hvert sprog gør det muligt at bekræfte, at sprogene har en anatolsk oprindelse fra 8000 til 9500 år.
En hyppig bias i den fylogeografiske litteratur kommer fra det faktum, at de fylogene og rent geografiske aspekter, der udgør denne disciplin, længe har været isoleret fra hinanden. De fleste af tiden skal de data, der udgør fylogenien ( molekylære data , observerede morfologiske træk osv.), Være kvantitative og statistisk testbare , mens den geografiske komponent i geofylogeni ofte kun er kvalitativ . Af denne grund har fylogeografi ofte været en fortællende og spekulativ tilgang, der beskriver og analyserer mikroevolution og principperne for speciering.
Et geografisk informationssystem (GIS) er et computersæt med værktøjer, der samler, gemmer, transformerer, analyserer og viser forskellige georefererede data for at løse forskellige problemer. Fylogeografi bruger et heterogent sæt kvantitative og kvalitative data, der fås fra en lang række kilder, og som er eller kan let henvises til georeferencer . GIS letter integrationen og sammenhængen mellem alle disse data.
En udfordring er derfor at anvende det potentiale, som geografiske informationsværktøjer tilbyder på fylogeografiens principper til at skabe et fylogeografisk informationssystem med det formål at mere effektivt samle fylogeni og geografi. Dette er nu muligt med software. Eksempel: Geophylobuilder 1.0, som skaber geophylogenies ud fra fylogeni og geografiske data tilknyttet den.
GIS giver et brugervenligt computermiljø, der muliggør indsamling, analyse og visualisering af geografiske data og dermed danne integrerede fylogeografiske informationssystemer.
Der er i øjeblikket en voksende interesse fra fylogeografer for rumlig og geografisk analyse, og GIS gør det muligt at forbinde genetiske og miljømæssige data fra forskellige undersøgelser via et fælles georeferenceret sprog.
Geophylobuilder 1.0 til ArcGIS er en udvidelse udviklet af Kidd og Liu. Denne udvidelse bruger fylogenier , hvis filer er af typen Newick (.nwk), og data, der definerer den geografiske placering af stikprøvede enheder, f.eks. En DNA- prøve . Visualiseringen af de således skabte geofylogenier er mulig i to dimensioner i ArcMap eller i tre dimensioner i ArcScene.
Artiklen af Webb et al. beskriver fylogenien af Goodeidae- familien baseret på mitokondrielle gener . Forfatterne har forsøgt at beskrive denne fylogeni i en geografisk sammenhæng.