Vandudløb

I evolutionære historie levende ting , den udstrømning af vand , også kaldet erobring af kontinenter , erobring af jord eller terrestrialization (foretrække sigt), svarer til den gradvise tilpasning , under Archean af bakterier og under Paleozoic , gennem floraen og derefter fauna indtil da hovedsagelig marine, til en jordisk livsstil. Den udryddelse af Ordovicium-Silur og Devon var især præget af store biologiske kriser som forarmede marine liv og begunstigede erobring af opstået lander ved klorofyl planter og flere store dyregrupper, primært bløddyr , leddyr og hvirveldyr . Denne erobring af de første planteformer ville have fundet sted i Cambrian for omkring 500 Ma siden , af de første vaskulære planter ved den Ordoviciske - Siluriske grænse (445 Ma) og af landdyrformer - leddyr, hvirveldyr blandt andre - mod 430 Ma Adskillige tilpasninger blev udviklet, lige så meget af planter som af dyr, overgangen fra vandlevende liv til jordlevende liv og til luftånding, der repræsenterer et stort makroevolutionært spring i levende væsens historie .

Faktisk gentager denne proces sig selv og forekommer uafhængigt gennem historien om levende ting, hvad enten det er for encellede organismer , svampe , planter , hvirvelløse dyr eller hvirveldyr . Så vi skal ikke tale om en, men om flere udstrømninger.

Endelig har denne myte om engangsudgang vandet en tendens til at tilsløre det faktum, at der har været mange "vender tilbage til vandet". Blandt tetrapod hvirveldyr, der sekundært vendte tilbage til vandet, kan vi nævne skildpadder , ichthyosaurs , plesiosaurs , mosasaurs , krokodiller , visse squamates ( havslanger , flere leguaner ) og fire slægter af pattedyr ( Cetaceans , Sirenians , Pinnipeds og Lutrinae ).

Evolutionær historie

Bakterier vandudløb

De vigtigste grupper af kulstof fototrofer , prokaryoter eller eukaryoter , er dukket op i havmiljøet. En undersøgelse i 2017 antyder imidlertid, at bakterier ville have dablet i terrestriske ferskvandsvarmekilder for 3,5 milliarder år siden.

Alligevel er der indirekte geokemiske argumenter og direkte fossile spor af bakterielle biofilm  (in) til fordel for optræden af ​​bakterier på jorden flere gange under Archean og for Cyanobacteria for en milliard år siden. Af akvatiske mikrosvampe forekommer sandsynligvis også på havbunden i hydrotermiske åbninger, idet hydromycoflore er blevet holdt en livsstil bentisk (som den slags Tappania  (i) dukkede der op 1,6 milliarder år).

Etableringen af symbioser i et vandigt medium har gjort det muligt at tilvejebringe løsninger og udføre et makroevolutionært spring for erobring af det mere fjendtlige terrestriske miljø af planter: forskellige mutualistiske foreninger ( lav , mycophycobioses såsom Stigmidium ascophylli  (sv) i Cambrian , mycorhization af Glomeromycota the Silurien ) med fototrofisk blev anvendt samtidigt eller successivt. Forskerne antager, at de første jordbaserede samfund dannede skorper på jorden, gradvist krydset af leddyr.

Udgang fra floraens farvande og derefter faunaen

Siden udseendet af alger i havene har manglen på vand og de stærke ultraviolette stråler på jorden begrænset disse forfædre alger i vandmiljøer. Udviklingen af ​​innovationer vedrørende reproduktion ( livscyklus domineret af den sporofytiske fase ), arkitektur ( organisationsplaner ) og beskyttelse mod vandtab har banet vejen for tilpasning af planter til tørt land.

Den Ordovicium ser en eksplosion af biodiversitet kendt som den store Ordovicium biodiversification . Livet på dette tidspunkt var i det væsentlige begrænset til have og have, især i de lavvandede epikontinentalhav, der grænser op til mange kontinenter, idet den lave vanddybde muliggør fotosyntese der . De høje daglige og årlige fytoplankton- produktiviteter findes derefter i disse kystøkosystemer og svarer til den maksimale biodiversitet i havmiljøer, hvor overfladen af ​​fytoplankton har konsekvenser for resten af fødekæden op til kæben .

De stængelplanter (dvs. jord planter) opstod der omkring 450 millioner år siden er formentlig stammer fra grønne alger af gruppens charophytes , udvikler sig i ferskvand og er i stand til at modstå midlertidige emersions gennem disse foreninger symbiotiske . Den terrestriske erobring, der kræver flere samtidige tilpasninger, har disse alger sandsynligvis vedtaget en symbiotisk strategi ( mycophycobioses , lav ) for at opnå den første udgang af plantevand før vaskulære planter (af Polysporangiophytes- typen forbundet med mycorrhizae ). Den jordiske erobring kræver faktisk flere samtidige tilpasninger for at reagere på de belastninger, der genereres af dette miljø:

Udviklingen af ​​disse embryofytter begunstiges af svampe, som ved at udskille exocellulære enzymer har kapacitet til at opløse mineralske substrater i jorden.

Fossilregistreringen af de første jordbaserede planter består stort set af mikrofossiler ( kryptosporer og derefter triletesporer), der stammer fra omkring 460 Ma og makroskopisk affald. De første planter, som vi har de næsten komplette rester af, tilhører taksonen Rhyniopsida, der lever i områder ( marmer af damme, oversvømmelseszoner), hvor de lejlighedsvis udstødes. Fraværet af rødder og blade begrænser deres størrelse, deres "stængler" er forgrenede akser med dikotome grene, hvor sporangierne er indsat . Udviklingen af ledende væv , stængler og derefter rodsystemer fremmer gradvist stigningen i størrelsen af vaskulære planter i luftmiljøet.

To massive udryddelser forekommer i slutningen af ​​denne periode mellem 450 Ma og 440 Ma. Den ordoviciske-siluriske udryddelse er præget af betydelig istid og et fald i havets overflade . Denne marine regression ser et tilbagetog af havet i hundreder af kilometer, hvilket udarmet det marine liv i de kontinentale hylder . En anden konsekvens af denne regression er en udvidelse af ferskvandsmiljøer , da kontinentalt flow har længere afstande at rejse, inden det når havet. Denne udryddelse efterfølges af en anoxisk oceanisk begivenhed forbundet med en større global havoverskridelse, som også fører til økologiske lidelser, der gør det vanskeligt for arter at tilpasse sig deres marine økosystemer. I den siluriske periode fører dette til udviklingen af eutracheophytes (ægte karplanter) og leddyr (myriapoder af Pneumodesmus newmani- typen , edderkopper , mider , springhaler , mens annelider sandsynligvis har erobret det land, der kom fra ordovicien) i marginale terrestriske økosystemer (kystmyrer, sandlaguner, floder og søbredder).

Stadig afhængig af vådområder, landplanter (inklusive trakeofytter), bløddyr (inklusive gastropoder), leddyr (inklusive insekter) og hvirveldyr vil gradvist dukke op fra vandet for at blive virkelig jordiske. Under Devonian blev denne progressive kolonisering af landet i flere faser begunstiget af:

Den ekstinktion Devon mellem 408 og 360 Ma ( eustatism , anoxisk begivenhed, klimatiske ændringer) hovedsagelig påvirker hvirvelløse dyr (ammonitiske og Trilobiter) og hvirveldyr (panserfisk, Sarcopterygians) af havvand og ferskvand. Dette fremmer udviklingen af ​​moderne hvirveldyr, der hovedsagelig består af actinopterygians , chondrichthyans og tetrapoder, hvis første kendte udstrømning fra vandet stammer fra Øvre Devonian , omkring -365 Ma, med Ichthyostega , det ældste kendte hvirveldyr tilpasset både til svømning og en form af terrestrisk bevægelse. Tilpasningen af ​​tetrapoder til det terrestriske miljø bliver meget selvsikker under kulstofferne (-359 til 299 Ma), hvilket fører til nuværende tetrapoder, som er padder , krybdyr , fugle og pattedyr . Reduktionen af ​​vandtab i luftmiljøet favoriseres af den drastisk lavere permeabilitet af deres integument sammenlignet med akvatiske arter, internaliseringen af ​​deres åndedrætsoverflader, ringe urin og dårligt hydreret fæces , en fast diæt og væske, der muliggør gevinster i vand og salt, og hos hvirveldyr ved udseendet af fostervandsæg . Endelig supplerer et stort antal adfærdsmæssige tilpasninger morfo-anatomiske og fysiologiske tilpasninger, såsom natlig aktivitet.

Af de 31 nuværende identificerede dyrefyler , som alle optrådte i havmiljøet, er 12 endemiske for dette miljø, idet 19 har erobret landet.

En anden historie?

Den udslettelse i slutningen af Devon påvirkede 70% af levende arter og især marine arter, men relativt skånet de leddyr så allerede meget forskelligartede og de første tetrapod hvirveldyr. Ifølge paleobiologiprofessor George R. McGhee, hvis denne masseudryddelse havde været mere alvorlig, ville livets historie på Jorden have været helt vendt på hovedet. Den lange march af tetrapodomorferne, der udviklede sig fra sarkopterygiske fisk, ville være blevet stoppet, og erobring af land ville have været sikret hovedsageligt af de tre hovedgrupper af nuværende leddyr ( hexapoder - insekter og springhaler -, myriapoder - tusindben - og arachnider - edderkopper , mider og skorpioner). En endnu mere massiv udryddelse ville have ført til en mikrobiel planet . Desuden udgør mikrobiel biodiversitet i dag stadig 80% af den samlede biomasse på planeten, og ifølge professor i mikrobiologi Jean-Louis Fauchère er mænd "kun avatarer i bakterieverdenen" . Det er desuden ikke overraskende, at terrestrisering af de tre hovedgrupper, planter, leddyr og hvirveldyr, har været ledsaget af brugen af ​​aktiviteterne i mikroorganismer, som allerede er den dominerende form for den levende verden med hensyn til overflod og biodiversitet siden det fremkomsten af liv på Jorden . De arter i disse tre grupper er symbiotiske fællesskaber efter oprindelse og har vedtaget den samme fælles strategi for at gøre brug af mikrobielle mutualists (bakterier, protister og mikro-svampe), både internt og eksternt for at udvikle mutualistic foreninger for terrestriske planter. ( begrebet phytobiome og plantemikrobiota , inklusive mycorrhizae ), til delvis at afgifte plantemateriale og øge den brændværdi og ernæringsværdi, som dyr har til rådighed (begrebet tarmmikrobiota ) eller beskytte dem ( oral mikrobiota) , kutan, vaginal ...).

Noter og referencer

  1. Disse knogler, kaldet radialer, er anbragt i tre tværgående rækker og segment, en proces, der kan være oprindelsen af de Mellemhaandsben og phalanges . Fra (en) NH Shubin & P. ​​Alberch, "  En morfogenetisk tilgang til oprindelsen og den grundlæggende organisering af tetrapod-lemmen  " , Evolutionary Biology , bind.  20, nr .  1,1986, s.  319-387.
  2. Terrestrialisering er et mindre antropomorfiserende udtryk , som erobring, hvilket indebærer en befrielse fra det oprindelige vandige miljø og en vis fiasko af de organismer, der forbliver i vandet. Dette udtryk svarer også til en finalistisk vision , som om levende væsener havde viljen til at komme ud af vandet, mens det er vandet, der trækker sig tilbage af klimatiske eller geologiske årsager. (Jf. Sébastien Steyer, Jorden før dinosaurerne , Belin, 2009, s.  7 ). Desuden er de fleste hvirveldyr er vandlevende: med 25.000 kendte arter - 100 beskrevet hvert år - og om det samme antal stadig ukendt, udgør fisk den største gruppe af hvirveldyr ( (en) Jf Quentin Bone, Richard Moore, Biology of Fishes , Taylor & Francis, 2008, s.  1 ). Endelig med hensyn til fysiologi er denne frigørelse meget ufuldstændig, idet landdyrene og planterne ikke er helt "ude af vandet" med en krop, der hovedsageligt består af vand. Imidlertid kan brugen af ​​antropomorfiserende udtryk af forskere være nyttigt ifølge botanikeren Lucien Baillaud, der skriver: "Forkaste ikke antropomorfisme, hvis det hjælper os med at udtrykke os selv" . jf. Lucien Baillaud, "  Vegetation: et netværk af determinismer, der forbinder struktur, biologi og levende miljø i det andet naturrig  ", Acta Botanica Gallica , bind.  154, nr .  22007, s.  153-201 ( læs online ).
  3. (i) Jennifer L. Morris, Mark N. Puttick, James W. Clark, Dianne Edwards, Paul Kenrick, Silvia Pressel, Charles H. Wellman, Ziheng Yang, Harald Schneider & Philip CJ Donoghue, "  Tidshorisonten for tidlig jord plante evolution  ” , PNAS ,20. februar 2018( DOI  10.1073 / pnas.1719588115 ).
  4. Opdagelsen i 2004 af en tusindben , Pneumodesmus newmani , dateret 428 Ma , svarer til en af ​​de ældste kendte terrestriske leddyr. Jf (da) Heather M. Wilson & Lyall I. Anderson, "  Morfologi og taksonomi af paleozoiske tusindben (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) fra Skotland  " , Journal of Paleontology , bind.  78, nr .  1,2004, s.  169–184 ( DOI  10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0169: MATOPM> 2.0.CO; 2 )
  5. (in) Gilles Boeuf , "  Marine biodiversity features  " , Comptes Rendus Biologies , bind.  334, n knogler  5-6,Maj 2011, s.  435-440 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0066906 ).
  6. Fra silurisk til devonian: udstrømning , CNRS-fil
  7. Guillaume Lecointre , Evolution, et aktuelt spørgsmål? , Quae-udgaver,2014( læs online ) , s.  79
  8. (i) Tara Djokic, Martin J. Van Kranendonk, Kathleen A. Campbell, Malcolm R. Walter & Colin R. Ward, "  tidligste tegn på liv på jord bevaret i ca. 3,5 Ga varme kildeaflejringer  ” , Nature Communications , bind.  8, nr .  15263,2017( DOI  10.1038 / ncomms15263 ).
  9. (i) Fabia Battistuzzi U. S. Blair Hedges, "  En major Clade prokaryoters med Gamle tilpasninger til livet på land  " , molekylærbiologi og Evolution , vol.  26, nr .  2Februar 2009, s.  335–343 ( DOI  10.1093 / molbev / msn247 ).
  10. .
  11. På samme tid blev fossiler af prototaxitter opdaget , hvis svampe karakter bestrides.
  12. Marc-André Selosse , François Le Tacon , "  Symbiotiske strategier til erobring af det jordbaserede miljø af planter  ", Anne Biol. , Vol.  40,2001, s.  16-17 ( læs online )
  13. .
  14. Francis Martin, Under skoven. For at overleve har du brug for allierede , Humensis ,2019, s.  121.
  15. (in) Grzegorz Niedźwiedzki et al., "  Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland  " , Nature , nr .  463,7. januar 2010, s.  43–48 ( DOI  10.1038 / nature08623 ).
  16. Med flere klader  : Agnathes (lampreys), Chondrichthyens ( hajer , stråler ), Placoderms (fossiler), Acanthodiens (fossiler), Osteichthyens (benede fisk).
  17. "Systematisk: ordning af mangfoldigheden af ​​levende ting", 'Rapport om videnskab og teknologi nr. 11, videnskabsakademiet, Lavoisier, 2010, s. 65
  18. Peter H Raven, Kenneth A Mason, Georges B Johnson, Jonathan B Losos, Susan R Singer, Biologi , De Boeck Superieur,2017( læs online ) , s.  588
  19. (i) BD Webby, Florentin Paris, Mary L. Droser, The Great Ordovicium Biodiversification begivenhed , Columbia University Press ,2013, 496  s. ( læs online )
  20. (in) Douglas E. Soltis, Pamela Soltis, JJ Doyle, Molecular Systematics of Plants II: DNA Sequencing , Springer,1998, s.  530
  21. "Ved provokation er det fristende at skrive, at størstedelen af jordbundne arkegoniater er slags lav, hvoraf algen er flercellede og optager den antenne og synlige del af foreningen" . jf. Marc-André Selosse, s.  16
  23. Marc-André Selosse , François Le Tacon , "  Symbiotiske strategier til erobring af det jordbaserede miljø af planter  ", Anne Biol. , Vol.  40,2001, s.  4
  24. (i) Hugues Renault Annette Alber, Nelly A. Horst, Basilio Alexandra Lopes, Eric A. Fich Lucia Kriegshauser, Gertrud Wiedemann, Pascaline Ullmann, Laurence Herrgott Mathieu Erhardt, Emmanuelle Pineau, Jürgen Ehlting Martine Schmitt, Jocelyn KC Rose, Ralf Reski & Danièle Werck-Reichhart, "  En phenolberiget kutikula er forfædre til ligninudvikling i landplanter  " , Nature Communications , vol.  8, nr .  14713,2017( DOI  10.1038 / ncomms14713 ).
  25. Tre dehiscensespalter .
  26. Fossil registrering af fragmenttyper og taksonomiske grupper af jordbundsplanter fra den mellemordoviciske til den mellemdevoniske
  27. Vi kan endnu ikke bruge dette udtryk, fordi de ikke har deres nuværende differentierede strukturer.
  28. (i) P. G Gensel, "  Den tidligste landplanter  " , Annual Review of Ecology, Evolution og systematik , bd.  39, nr .  1,2008, s.  459-477
  29. Potentielle fordelinger af vegetation i tre Devoniske perioder, beregnet efter modellen af ​​G. Le Hir et al. , Hentet fra (i) Le Hir, G., Y. Donnadieu Godderis Y., B. Meyer-Berthaud, G. Ramstein, RC Blakey, 2011. Klimaforandringene forårsaget af plantejordinvasionen i Devonian. Earth and Planetary Science Letters, 310 (3–4): 203–212
  30. Sébastien Steyer, Jorden før dinosaurerne , Paris, Belin ("Pour la Science"),2008, 205  s. ( ISBN  978-2-7011-4206-7 ) , s.  76-80
  31. Jean-Claude Roland, Hayat El Maarouf Bouteau, François Bouteau, Atlas for plantebiologi , Dunod ,2008, s.  122
  32. Patrick De Wever, Bruno David , Didier Néraudeau, Jean Broutin, Philippe Janvier et al. , Paleobiosphère: krydsede udsigter over biovidenskab , Paris / Paris, Vuibert, MNHN, SGF,2010, 796  s. ( ISBN  978-2-7117-2503-8 ) , s.  269-275
  33. (i) Lauren Sallan Cole og Michael I. Coates, "  End-Devonperioden udryddelse, og en flaskehals i den tidlige jawed hvirveldyr Evolution of Modern  " , Proceedings of National Academy of Sciences , vol.  107, nr .  22,1 st juni 2010( DOI  10.1073 / pnas.0914000107 )
  34. Denis Poinsot, Maxime Hervé, Bernard Le Garff, Mael Ceillier, Dyrediversitet . Historie, evolution og biologi af Metazoa , De Boeck Superieur,2018( læs online ) , s.  173.
  35. (in) Gilles Boeuf , "  Marine biodiversity features  " , Comptes Rendus Biologies , bind.  334, n knogler  5-6,Maj 2011, s.  435 ( DOI  10.1016 / j.crvi.2011.02.009 ).
  36. (i) George R. McGhee Når invasionen af jord mislykkedes. Arven efter de devoniske udryddelser , Columbia University Press ,2013, s.  61-67.
  37. (i) William B. Whitman, David C. Coleman & William J. Wiebe, "  Prokaryoter: Den usynlige majorité  " , PNAS , vol.  95, nr .  12,Juni 1998, s.  6578-6583 ( DOI  10.1073 / pnas.95.12.6578 , læs online ).
  38. Jean-Louis Fauchère, Bacteria and Man: A tumultuous cohabitation , Editions Edilivre,2017, s.  137.
  39. (en) P. Engel, NA. Moran, "  Tarmmikrobioten af insekter - mangfoldighed i struktur og funktion  " , FEMS Microbiol Rev. , Vol.  37, nr .  5,September 2013, s.  699-735 ( DOI  10.1111 / 1574-6976.12025 ).
  40. (i) RE Ley, Mr. Hamadys, C. Lozupone, PJTurnbaugh RR Ramey, Bircher JS et al., "  Evolution of pattedyr og deres gut mikrober  " , Science , vol.  320, nr .  5883,september 2008, s.  1647–1651 ( DOI  10.1126 / science.1155725 ).

Se også

Bibliografi

Relaterede artikler

eksterne links