Therapsida
Terapider • Pattedyrs krybdyr
Therapsida
Fra top til bund, venstre mod højre, eksempler på therapsids : Biarmosuchus ( Biarmosuchia ), Moschops ( Dinocephalia ), Myosaurus ( Anomodontia ), Inostrancevia ( Gorgonopsia ), Pristerognathus ( Therocephalia ) og en Adelobasileus ( Cynodontia ).
Therapsida Broom , 1905
Underordrer af lavere rang
De therapsids ( Therapsida ), tidligere kaldet "mammale krybdyr" er en stor gruppe af synapsids eupélycosauriens der omfatter pattedyr og nedarvede linier til sidstnævnte; den består imidlertid ikke af " krybdyr ", et udtryk, der normalt betegner ikke- aviære sauropsider .
Terapider er blandt de første fostervand, der optræder i begyndelsen af Perm (sidste periode af paleozoikum ), og som konkurrerede med de første dinosaurer under Trias . Kort efter deres udseende udviklede de sig til forskellige slægter af kødædere og planteædere .
Etymologi
Navnet "therapsid" stammer fra de antikke græske ord thera (fra en indoeuropæisk rod, der gav vilje på latin , der betyder "vildt dyr"; også oprindeligt fra det latinske ferox )), der betyder "vildt dyr" og apsis, der ønsker at sige "bond" ". Det hele kan oversættes som "relateret til vilde dyr" eller pattedyr i taksonomernes hoved .
Egenskaber
De er synapsider, fordi de har en enkelt tidsmæssig fossa . De adskiller sig således fra de to andre store grupper af fostervand : diapsider med to tidsmæssige grove som krokodiller eller dinosaurer og anapsider uden en tidsmæssig pit som skildpadder og deres forfædre.
De udviser mange af de " pattedyrs " træk , og især en større fossa bag hver øjenhul, færre tænder i ganen og en større tand (det ben, der understøtter tænderne i underkæben). I disse tidlige "pattedyrs krybdyr" var tandlægen kun en af de mange knogler, der udgjorde underkæben; hos moderne pattedyr har den kun en, og den er blevet større. I pattedyrsudviklingen har tilrettelæggelsen af tandlægning antaget en afgørende betydning, der kun findes i pattedyr med mange forskellige typer tænder, hver med sine egne unikke funktioner.
Visse eksemplarer af cynodont- familien , såsom Cynognathus eller Thrinaxodon , havde sandsynligvis hår. Den termoregulering er formentlig opstået i nogle af disse grupper i slutningen af Perm . Et andet bemærkelsesværdigt træk, mundhulen deles mellem et olfaktorisk åndedrætsstadie og et tyggestadietrin med en knoglestruktur: ganen . Nogle paleontologer antyder, at dette vil muliggøre samtidig vejrtrækning og tygge. Mere sandsynligt tillader denne hårde overflade madhåndtering og derfor bedre tygning, da mange nuværende arter og især ikke-pattedyr har en kødfuld gane, som allerede giver dem mulighed for at spise og trække vejret på samme tid.
Udviklingen af therapsids
─o Thérapsides ├─o Biarmosuchia └─o Eutherapsida ├─o Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o Anomodontia │ └─o Dicynodontia └─o Theriodontia ├─o Gorgonopsia └─o Eutheriodontia └─o Cynodontia : └─o Mammalia Livets træ og Synapsides- firkanten| RADIATIV EKSPLOSION AF DYR | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
EUKARYOTES |
fodrer med organismer, hvorfra de adskilles |
||||||||||||||||
|
├─o Svampe |
hydras , vandmænds bilaterale symmetri |
||||||||||||||||
| PROTOSTOMIER | DEUTEROSTOMIANS | ||||||||||||||||
| LOPHOTROCHOZOA : | notochord |
||||||||||||||||
|
fladorm ringorm |
|||||||||||||||||
|
kranium, skelet, kæber, skelet . knogle emalje |
|||||||||||||||||
|
dobbelt skal krybende kranium, liderlig næb |
|||||||||||||||||
| ECDYSOZOAIRES : | hud moults |
TETAPER : AMFIBER
|
ben og fingre fostervandspose |
||||||||||||||
| ydre skal |
|||||||||||||||||
| chelicerae |
|||||||||||||||||
| firben , slanger | |||||||||||||||||
| edderkopper , skorpioner |
|||||||||||||||||
| kæber | |||||||||||||||||
| FUGLE |
flyvning tilpasning |
||||||||||||||||
| krabber , hummer | |||||||||||||||||
|
6 ben, larver |
gl. sved , neocortex |
||||||||||||||||
Gruppen af terapider blev adskilt fra gruppen af ældre synapsider, ofte kaldet Plycosaurs , mod slutningen af den nedre perm, hvis Tetraceratops insignis faktisk er en therapsid, hvis ikke midt i permen. De indtog en dominerende stilling blandt terrestriske hvirveldyr i Øvre Perm. De adskiller sig fra Plycosaurs ved deres kranium og kæbe, herunder den større størrelse af den tidsmæssige fossa og lignende fortænder .
Terapiderne udviklede sig i flere faser, startende med dyr, der lignede deres Plycosaur-forfædre og sluttede med dyr, der lignede pattedyr:
- Progressiv udvikling af den sekundære knogle i den benede gane, som muliggør mere effektiv tygning.
De fleste bøger og referenceartikler fortolker denne udvikling som en forudsætning for den høje metabolisme hos pattedyr, fordi det således er muligt for disse dyr at spise og trække vejret på samme tid. Men nogle forskere hævder, at nogle ektotermier bruger en kødfuld sekundær gane til at adskille munden fra luftvejene, og at fordelen ved en "benet" gane er, at den giver en hård overflade, hvorpå tungen kan manipulere mad, hvilket gør det lettere i stedet. tygge end trække vejret.
Hos pattedyr er ganen dannet af 2 specifikke knogler, men adskillige Perm- therapsider har andre kombinationer af knogler, der fungerer som ganer. Men også :
- Den underkæbe knogle (tidligere underkæben knogle) bliver efterhånden den vigtigste knogle i underkæben.
- Fremskridt mod para-sagittale lemmer (under kroppen), som øger udholdenheden hos dyr ved at begrænse mekaniske belastninger. Men denne udvikling er for eksempel uregelmæssig: alle planteædende therapsider bevarer laterale lemmer (nogle sene former kunne have semi-oprejste bageste lemmer); Perm kødædende therapsider har laterale forben, mens nogle af de sene perm har semi-oprejste forben. Faktisk har moderne monotremer ( Platypus for eksempel) stadig halvoprettede lemmer.
- I Trias fremskridt mod kæben og det indre øre af pattedyrstypen.
- Plausible elementer i eksistensen af hår til triapsens therapsider, men ikke for permerne.
- Filogenetiske data bekræfter tegn på amning i therapsids for mindst -200 Ma siden baseret på det molekylære ur .
Den Biarmosuchia er de mest primitive og mest ligner pelycosaurs; therapsids. Den Dinocephali ( "frygtelige hovedet" på græsk), planteædere eller rovdyr, var store dyr, nogle så store som et næsehorn . Nogle af kødædere havde halvoprettede lemmer, men alle dinocephali havde laterale forben. I de fleste tilfælde var disse meget primitive therapsids. For eksempel havde de ikke et andet palads, og deres kæbe var ret "krybdyr".
De Anomodonts ( ”unormale tænder” på græsk) var de mest udviklede planteædende therapsids - en af de undergrupper, de dicynodontia vil overleve næsten indtil slutningen af Trias . Men anomodonterne var også meget forskellige fra nutidens planteædende pattedyr. Deres eneste tænder var et par hunde i overkæben, og det menes generelt, at de havde et næb som fugle eller ceratops .
De Theriodonts ( "dyret tand") og deres efterkommere har kæbeled hvor underkæben fælles er fast knyttet til pladsen på kraniet . Dette giver mulighed for en større gaben, og en gruppe, de gorgonopsiske (" gorgon- faced ") rovdyr , benyttede lejligheden til at udvikle "sabeltænder".
Men kædeleddet af Theriodonts har konsekvenser på længere sigt. Kvadratering af nedskæring er et vigtigt skridt i retning af udvikling af pattedyrskæben og det indre øre .
De gorgonopsiens stadig bevare de primitive karakteristika. De har ikke en anden knoglegang (men andre knogler er på det rette sted for at kompensere for dette), de forreste lemmer er laterale, bagbenene kan fungere i både lateral og parasagittal kropsholdning.
Men en anden gruppe, therocephalans (" bæsthoveder "), der dukkede op omkring samme tid som gorgonopsianerne, har mere markante pattedyrskarakteristika. Således har deres fingre og tæer det samme antal falanger som de første pattedyrs (og det samme antal som primaterne inklusive mennesker).
Cynodont- gruppen , fra theriodont-familien, der dukkede op i den sene perm, er den, som forskere siger indeholder forfader til alle pattedyr. Dens mest almindeligt betragtede undergruppe er Trithelodonts .
De pattedyrlignende egenskaber, som cynodonter besidder, er: en yderligere reduktion i antallet af knogler i underkæben, en anden knogler, kindtænder med et komplekst kronemønster, hjernen har fyldt det endokraniale hulrum.
Kun dicynodonter, therocephali og cynodonts vil overleve indtil slutningen af den øvre trias, da de forsvandt under udryddelsen af den trias-jura-grænse , bortset fra de få Cynodonter, der fødte pattedyr .
Forsvinden
Therapsids blev næsten udslettet i slutningen af Perm , efter at have mistet alle deres familier undtagen en eller to. Et par therocephalans overlevede og indtog kun mindre økologiske roller. Lystrosaurus var i spidsen for en betydelig genopretning af dicynodonterne . Men den vigtigste linje af terapider fra Trias er Cynodonts . De forsvinder for det meste af dem i slutningen af Upper Trias i løbet af en periode med masseudryddelse , bortset fra en linje, hvoraf nogle repræsentanter vil udvikle sig til pattedyr .
Fylogeni
└─o Amniota └─o Synapsida ├─o † Caseasauria └─o Eupelycosauria ├─o † Varanopidae └─o Sphenacodontoidea ├─o † Sphenacodontidae └─o Therapsida ├─o † Biarmosuchia └─o Eutherapsida ├─o † Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o † Anomodontia └─o Theriodontia ├─o † Gorgonopsia └─o Eutheriodontia ├─o † Therocephalia └─o Cynodontia └─o Epicynodontia └─o Eucynodontia └─o Probainognathia └─o Chiniquodontoidea └─o Prozostrodontia └─o Mammaliamorpha └─o Mammaliaformes └─o Mammalia
Sent permiske therapsider falder i fire grupper: dinocephali , dicynodonts , gorgonopsians og therocephali .
Her er nogle therapsids:
Noter og referencer
- (i) AS Romer , hvirveldyr Palæontologi , University of Chicago Press ,1966, 3 e ed. ( 1 st ed. 1933) ( læst linie )
- (in) therapsid (fossil krybdyrorden) - Encyclopædia Britannica
- Ifølge Michael Benton , "I næsepartiregionen indikerer små kanaler tilstedeværelsen af blodkar og nerver, der kan have passeret gennem knoglen for at understøtte taktile whiskers - som hos hunde og katte i dag. Whiskers er naturligvis modificerede hår, og deres tilstedeværelse indikerer, at Thrinaxodon var fuldstændig dækket af hår ”, Reept of the reptiles , s. 68, 1990, Edimages SA til den franske sprogudgave, ( ISBN 2-88399-006-9 ) .
- (in) " Mekaniske faktorer i udviklingen af pattedyrs sekundære gane: en teoretisk analyse "
- (in) " Forbundet morfologisk udveksling under ganeevolution i tidlige tetrapoder "
- (in) Mr. Laurin og Reisz RR., " Osteologien og forholdet mellem Tetraceratops insignis , den ældste kendte therapsid " , Journal of Vertebrate Paleontology , bind. 16,1996, s. 95–102 ( DOI 10.1080 / 02724634.1996.10011287 ).
- (i) E. Amson og Mr. Laurin, " Om tilhørsforholdene til Tetraceratops insignis , en tidlig perm synapsid " , Acta Paleontologica Polonica , bind. 56,2011, s. 301–312 ( DOI 10.4202 / app.2010.0063 ).
- (i) " Therapsida " på Palaeos .
- (i) DM Kermack og KA Kermack, Udviklingen af mammale tegn , Croom Helm,1984, 149 s. ( ISBN 0-7099-1534-9 ).
- AF Bennett og JA Ruben, økologi og biologi hos pattedyrlignende krybdyr , Washington, Smithsonian Institution Press, Washington,1986, 207-218 s. ( ISBN 978-0874745245 ) , " Therapsids metaboliske og termoregulerende status".
- " " Evolution of milk oligosacharides and lactose " " (ja) (en) .
- (i) " Dinocephalia " på Palaeos .
- (in) " theriodont " på Paleos .
- (i) " Cynodont Oversigt " på Palaeos .
- Benton M. i The Book of Life , Gould SJ, red. Ebury Hutchinson, London, 1993.