Reger | Animalia |
---|---|
Underregering | Eumetazoa |
Klade | Bilateria |
Klade | Nephrozoa |
Super-omfavnelse. | Ecdysozoa |
Klade | Panarthropoda |
De lobopodiens , medlemmer af den uformelle gruppe Lobopodia (fra græsk og betyder "groft op"), eller den tidligere filial Lobopoda Cavalier-Smith (1998), er panarthropodes med stumpet ben kaldet lobopodes , et udtryk, også brugt som et navn for hele gruppe. Selvom definitionen af lobopodians varierer blandt forfattere, refererer udtrykket normalt til en gruppe vermiforme, bløde kropsfossile panarthropoder som Aysheaia og Hallucigenia .
Den ældste næsten komplette Lobopodian fossil stammer fra det nedre Cambrian ; de er kendt fra Lagerstätten fra Ordovicien , Siluren og Kulstof . Nogle har hårde kløer, plaques eller rygsøjler, der almindeligvis bevares som kulstofholdige eller mineraliserede mikrofossiler i kambriske lag.
Udvidelsen af begrebet Lobopodien adskiller sig efter forfatterne. I sin mest hyppige og begrænset forstand, det henviser til en systematisk enhed af ormeformede panarthropods besidder lobopods, primært fra den kambriske - for eksempel Aysheaia , Hallucigenia og Xenusion (en) , der traditionelt er forenet i klassen af xenusides (en) . Slægterne af dinocarididerne Pambdelurion og Kerygmachela kan også betragtes som lobopodians under navnet "gill lobopodians" . Ifølge denne definition er "Lobopodia" kun sammensat af uddøde taxa og er bredt accepteret som en uformel, parafyletisk gruppe , der dækker tre fyler af panarthropoder: Onychophora ( fløjlsorm ), Tardigrada ( vandbjørne ) og Arthropoda. (Leddyr).
En bredere definition af lobopodians vil også omfatte Onychophora og Tardigrada , som også har lobopodian ben. "Lobopodia" kan også henvise til en bror clade af leddyr, der kun ville blive sammensat af Tardigrada og Onychophora. Lobopodia inkluderer også undertiden Pentastomida , en gruppe af parasitære panarthropoder, der har vist sig at være en taxon af højt specialiserede krebsdyr . Den bredeste definition foreslår en monofyletisk Lobopodia super phylum, som ville svare til Panarthropoda .
De mest kendte slægter er Aysheaia , der findes i Canada i Burgess Shale , og Hallucigenia , kendt både i Maotianshan Shale i Yunnan og i Burgess Shale. Aysheaia pedunculata har tilsyneladende en basal morfologi for en lobopodian - en tydeligt ringet neglebånd , en mundåbning i den ene ende, specialiserede frontale vedhæng og trætte lobopoder afsluttet i kløer. Hallucigenia sparsa blev berømt for historien om sin optræden - den blev først rekonstrueret med lange ben som stylter og mystiske dorsale fremspring og længe betragtet som et eksempel på de bizarre morfologier, der blev oplevet af naturen under Cambrian. Andre opdagelser viste derefter, at denne rekonstruktion vendte dyret på hovedet: ved at fortolke "stylterne" som dorsale pigge, blev de kødfulde "dorsale" fremspring aflange lobopoder. Nyere rekonstruktioner har endda vendt forsiden og bagsiden af dyret: det pæreformede spor fortolket som et hoved var faktisk indholdet af dets fordøjelseskanal udvist gennem anus.
Microdictyon er en anden berømt slægt, der ligner Hallucigenia , men i stedet for torner har den par plader, der ofte findes disarticulated blandt små skalfossiler (SSF'er). Xenusion (in) er den ældste kendte fossil blandt de beskrevne lobopodiens, der går tilbage til etage 2 i Cambrian. Luolishania er et klassisk eksempel på en lobopodian med flere par specialiserede vedhæng. De gyldne lobopoder Kerygmachela og Pambdelurion kaster lys over forholdet mellem denne gruppe og leddyr , da de begge har tilknytning til lobopods og tegn relateret til rodgruppen af leddyr.
Paucipodia inermis (højre) og Hallucigenia sparsa (nederst til venstre) på samme skala.
Fossils Xenusion (in) en lobopodien, som kan have nået 20 cm .
De fleste lobopodians overstiger ikke nogle få centimeter i længden, men nogle slægter har oversteget 20 cm . Deres kroppe er ringede, selvom ringene undertiden er svære at se på grund af deres tyndhed (~ 0,2 mm ) og manglen på lindring af fossilerne. kroppen og vedhæng er cirkulære i sektion.
Lobopodians lemmer, kaldet lobopods eller lobopodian lemmer, er nogenlunde koniske og tilspidser fra kroppen til deres kloede eller ikke-kloede ende. De længste og stærkeste ben er normalt dem i midten af bagagerummet, hvor de forreste og bageste ben er mere slanke. Når der er kløer, er de let buede, og deres længde er nogenlunde proportional med den, der bærer dem. I nogle slægter kan lobopoder bære yderligere strukturer som torner (f.eks. Diania ), kødfulde vækst (f.eks. Onychodictyon ) eller knolde (f.eks. Jianshanopodia ). Der er ingen tegn på arthropodisering (udvikling af et hårdt eksoskelet og segmentering af panarthropod-vedhæng) hos kendte lobopodians, selv hos dem der tilhører rodgruppen af leddyr (f.eks. Gill-lobopodians og siberids).), Og mistanke om arthropodization af Diania- lemmer betragtes en fejlfortolkning.
Hovedet er mere eller mindre pæreformet og kan bære et par protocerebrale præokulære vedhæng - fx primære antenner eller veludviklede frontale vedhæng, der adskiller sig meget fra bagagerum (undtagen Antennacanthopodia , som har to par vedhæng på hovedet i stedet for en). Munden kan have rækker af tænder eller en tilspidset snabel . Øjnene kan repræsenteres af et eller flere par enkelt ocelli , som det ses i Paucipodia , Luolishania , Miraluolishania (en) , Ovatiovermis , Onychodictyon , Hallucigenia og muligvis også Aysheaia . I gilled lobopodians som Kerygmachela er øjnene dog relativt komplekse reflekterende pletter.
Bagagerummet er aflangt og består af adskillige segmenter ( metamerer ), der hver bærer et par lobopoder, men segmenternes grænse har ingen ekstern betydning som i leddyr. Disse segmenter kan bære andre strukturer såsom tuberkler (for eksempel i Hadranax (en) og Kerygmachela ), spiny eller plaque-formede sclerites (for eksempel i pansrede lobopods) eller svømningspaddler (for eksempel i gælle-lobopods). Differentiering af bagvedhæftninger er sjælden, undtagen i Luolishanids og Hallucigenids, hvor mange par forreste lobopoder er markant tyndere end de bageste. Bagagerummet kan ende med et par lobopoder (fx i Aysheaia og Hallucigenia ) eller en halelignende forlængelse (f.eks. I Siberion og Jianshanopodia ).
Tarmen hos lobopodians er ofte lige og udifferentieret. Nogle prøver har tarmene fyldt med sediment. Denne tarm består af et centralt rør, der løber hele længden af dyrets bagagerum uden at variere meget i bredden - i det mindste ikke systematisk. Imidlertid er tarmen omgivet af en række par nyreformede diverticula (fordøjelseskirtler) i nogle grupper, specielt gællelobopodierne og siberiderne. I nogle eksemplarer er en del af tarmen undertiden fossiliseret i tre dimensioner. Dette kan ikke komme fra fosfatisering (en) , normalt ansvarlig for dette fænomen, fordi fosfatindholdet i tarmen hos lobopodianer er mindre end 1%; der er kvarts og muskovit . Paucipodias tarm er bredere midt i bagagerummet. Det er løst fastgjort i kropshulrummet og kan derfor være fleksibelt.
Der er ikke meget kendt om nervøs anatomi hos lobopodians på grund af manglen og tvetydigheden af fossile beviser. Brain spor kan have været fundet i Megadictyon og ventrale nerve ledning (en) i Paucipodia . Den første kendte eksistens af nervestrukturer kommer fra den gilled lobopodian Kerygmachela i en undersøgelse fra 2018 - den har en hjerne, der kun er sammensat af et protocerebrum ( den mest frontale del af cerebral ganglion af panarthropods) direkte forbundet med nerverne i øjnene og frontale vedhæng , hvilket antyder den proto-cerebrale oprindelse af hovederne på lobopoder og panarthropoder.
I nogle nuværende ecdysozoans som priapulider og onychophores er der et ydre lag af cirkulære muskler og et indre lag af langsgående muskler (onychophores har også et mellemliggende lag af skrå muskler mellem de to andre). Men muskulaturen lobopodien fossil Tritonychus (en) har det modsatte skema: det er de ydre muskler, der er langsgående, og de indre muskler er cirkulære.
Lobopodiens kan klassificeres i forskellige typer i henhold til deres eksterne morfologi - fx generel taxon vermiform som xenusides (en) , xenusides med scleritis som "lobopodiens pansrede" og taxa med både robuste frontale vedhæng og sidevinge som "gill lobopodians" . Nogle af disse typer blev oprindeligt defineret i en taksonomisk betydning (f.eks. Xenusider som klassen Xenusia), men ingen af dem accepteres generelt som monofyletiske ved senere undersøgelser.
Pansrede lobopodians er xenusiderne (en), der bærer rækker af sclerites som torner eller plaques langs deres bagagerum (fx Hallucigenia , Microdictyon og Luolishania ) eller på deres lobopods (fx Diania ). I modsætning hertil kaldes lobopods uden sclerites undertiden som "ikke-pansrede lobopods" . Disse sclerites er blevet fortolket som en rolle som beskyttende rustning eller fastgørelsespunkter for musklerne. I nogle tilfælde er kun de disartikulerede skleritter af dyret blevet bevaret inden for de små skalfossiler (SSF). Nogle undersøgelser har antydet, at pansrede lobopoder er relateret til onychophores og måske endda repræsenterer en klade , men deres fylogenetiske position i senere undersøgelser er kontroversiel (se nedenfor).
De dinocaridides pårørende lobopodiens (på grund af fælles funktioner såsom ringe og lobopodes) kaldes "lobopodiens til gæller" . Disse former har et par vinger i hvert segment af bagagerummet, men viser ellers ingen tegn på artropodisering - i modsætning til dinocarididderivater som Radiodonta (en), som er robuste frontale vedhæng og sklerotiserede . Gilled lobopodians har mindst to slægter : Pambdelurion og Kerygmachela . Opabinia kan også placeres i denne brede gruppe, selv om tilstedeværelsen af lobopoder i denne slægt ikke er endeligt bevist. Omnidens (en) , en slægt kun kendt af et oralt apparat tæt på Pambdelurion , kunne også være en gællelobopodian. De sideværts padler kan have haft en dobbelt funktion af svømning vedhæng og gæller og kan være homologe med de dorsale padler af radiodonter og exopods af leddyr . Naturen af lobopodians af disse slægter er stadig omstridt. De er dog bredt accepteret som en rodgruppe af basale radiodont leddyr.
Siberion , Megadictyon og Jianshanopodia er taksonomisk grupperet efter nogle undersøgelser under navnet Siberiida , eller Siberidae. De er generelt store xenusider (længde mellem 7 og 22 centimeter) med en bred bagagerum, robuste lobopods uden spor af kløer og mest fremtrædende med et par robuste frontale vedhæng. Med undtagelse af Siberion har de også fordøjelseskirtler som gællens lobopodianer og tidlige euarthropoder. Deres anatomi repræsenterer overgangsformer mellem de typiske fremmedhad og gællen lobopodians, som i sidste ende placerer dem i den mest basale position af ledgruppenes rodgruppe.
Lobopodians kan have besat et stort antal økologiske nicher . Selvom de fleste har udifferentierede vedhæng og en oprejst tarm, hvilket tyder på en livsstil for enkle sedimentfiltratorer, tillod de komplekse fordøjelseskirtler og den store størrelse af gællen lobopodians dem at forbruge større fødevarer og deres frontale vedhæng. Hårdføre foreslår endda en rovdyr livsstil . På den anden side har luolishaniider som Luolishania og Ovatiovermis komplekse fjeragtige lobopoder, som formodentlig dannede "kurve" for at filtrere suspenderede partikler ud . Lobopoder, der ender med buede klør, kan have givet deres ejere muligheden for at klatre over deres omgivelser.
Der er kun lidt kendt om lobopodians fysiologi . Der er nogle beviser, der tyder på, at de muterede som andre ecdysozoans , men omridset og udsmykningen af deres sclerites ændrede sig ikke under ontogeni . Den gællelignende struktur af gill lobopodian paletter og de forgrenede forlængelser af Jianshanopodia lobopods kan have spillet en respiratorisk rolle ( gæller ). Pambdelurion kan have kontrolleret bevægelsen af sine lobopoder på en måde svarende til onykoforernes .
I Cambrian præsenterer lobopodianerne en betydelig grad af biodiversitet . Vi kender en art til ordovicien , en til silurianen og lidt mere i karbon ( Mazon Creek ) - hvilket afspejler sjældenheden i ekstraordinære Lagerstätten i aflejringer efter kambrium.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Neutraliseret fylogeni mellem lobopodians og andre Ecdysozoa taxa . Nuværende panarthropod taxa er med fed skrift . Forholdet mellem deres grene løses ikke. |
Den generelle fortolkning af fylogenien hos lobopodians har ændret sig dramatisk gennem årtierne. Denne omorganisering er ikke kun baseret på ny fossile beviser, men også på ny embryologiske , neuroanatomiske og genomisk information ( genekspression , phylogenomics ) opnået fra eksisterende panarthropod taxa .
Lobopodians blev traditionelt betragtet som en gruppe paleozoiske onychophores , baseret på deres tilsyneladende lignende morfologi (f.eks. Deres ringede neglebånd og kloede lobopod-vedhæng). Denne fortolkning er blevet sat i tvivl efter opdagelsen af lobopodians med leddyr og tardigrade-tegn , hvilket antyder, at lighederne mellem lobopodians og onychophores er forfædreegenskaber hos panarthropods (plesiomorphies) snarere end træk, der er unikke for onychophores. ( Synapomorphies ). Den britiske paleontolog Graham Budd (in) betragter f.eks. Lobopodiens som en basal, som ville komme fra grene af onychophorans niveau og leddyr, Aysheaia med en pande af sammenlignelig organisation med organisationsplanen og forfædre former som Kerygmachela og Pambdelurion, der repræsenterer en overgang, der fører til leddyr via dinocaridider . Overfladepyntningen af Aysheaia , hvis den er homolog med scleritterne fra Paleoscolecides (in) , kan repræsentere et link, der forbinder det med Cycloneuralia- gruppen . Talrige undersøgelser har fulgt og udviklet denne idé, idet de generelt indrømmer, at alle tre forgreninger af panarthropoder har lobopodians blandt deres forfædre. Lobopodians er derfor parafyletiske og inkluderer den sidste fælles forfader til leddyr, onychophores og tardigrades.
Sammenlignet med andre panarthropod rod grupper, antydning af lobopod medlemmer af leddyr rod gruppe er relativt ensartet - med siberids som Megadictyon og Jianshanopodia besætter den mest grundlæggende position, så gill lobopods Pambdelurion og Kerygmachela og endelig en forbindelse clade Opabinia , af radiodontes ( en) og euarthropoder ( leddyr i kronegruppen ). Deres positioner i rodgruppen af leddyr er angivet med mange almindelige grundlæggende tegn og mellemformer (fx leddyrlignende fordøjelseskirtler, radiodont-lignende frontale vedhæng og dorso-ventrale appendikulære strukturer relateret til biramatvedhængene til leddyrene ). Leddyrs lobopodiale oprindelse er også gennem genomiske undersøgelser af nuværende taxa - genekspression understøtter homologi af vedhæng til leddyr og lobopoder til onykoforer, hvilket antyder, at moderne segmenterede vedhæng udviklede sig fra ringede lobopoder, de multisegmenterede vedhæng til uddøde basale euarthropoder (f.eks. Fuxianhuides ( f.eks. Fuxianhuides ) en) ) muligvis udgør en mellemform. På den anden side kunne de primære antenner og frontale vedhæng af lobopodians og dinocaridider være homologe med labrum / hypostome- komplekset af euarthropods, en idé forstærket af deres fælles protoerebrale oprindelse og labrum-udviklingsmetoden for nuværende leddyr.
De radiodontes (da) er en rod-gruppe leddyr med plante paller, frontal subkutane arthropodisés og sammensatte øjne på stilk.
Medlemmer af multisegmentés fuxianhuides (in) kunne repræsentere en mellemform mellem lobopoder og bilag til moderne leddyr.
Diania , en slægt af pansrede lobopodians med robuste, tornede ben, var oprindeligt forbundet med rodgruppen af leddyr på basis af dets tilsyneladende leddede vedhæng. Denne fortolkning er dog tvivlsom, for så vidt dataene i den originale beskrivelse ikke er i overensstemmelse med de formodede fylogenetiske forhold. En senere genundersøgelse afslørede endda, at den formodede arthropodisering af Dianias potervar en fejlagtig fortolkning - skønt deres rygsøjler måske har været hårde, var resten af neglebåndene i Dianias poterbløde (hverken hærdet eller sklerotiseret ) uden spor af en taproot eller leddmembran, hvilket tyder på, at disse ben er lobopoder med kun ringe ringe fordeling. Genundersøgelsen afviser derfor i sidste ende beviset for arthropodisering af vedhængene (sklerotisering, segmentering og artikulation) såvel som det grundlæggende forhold mellem Diania og leddyr.
Mens Antennacanthopodia er bredt accepteret som medlem af den onykoforiske rodgruppe, er positionen for andre xenusid-slægter, der tidligere har været anset for at være relateret til onykoforer, kontroversiel - nyere undersøgelser tyder på, at de tilhører enten den onykoforiske rodgruppe eller onychophores. med nogle få arter lejlighedsvis foreslået som tilhørende tardigrade rodgruppe og / eller panarthropods. En undersøgelse fra 2014 antyder, at Hallucigenia er en del af den onykoforiske rodgruppe, baseret på dens kløer, hvis interne overlappende strukturer ligner dem, der findes i en nuværende onychophorus. Denne fortolkning er blevet stillet spørgsmålstegn ved nyere undersøgelser, da disse strukturer kan repræsentere et forfædreegenskab hos panarthropoder.
Den lobobianske taxa fra tardigrade- rodgruppen er uklar. Aysheaia eller Onychodictyon ferox er blevet foreslået som mulige medlemmer. Der har endda været forslag (ikke generelt accepteret) om, at Tardigrada i sig selv repræsenterer den mest basale gren af panarthropoder eller relaterer til rodgruppen af leddyr.
Det er ikke klart, hvilke lobopodians der repræsenterer medlemmer af panarthropod rodgruppen , og heller ikke hvilken gren lige før den sidste fælles forfader til nutidens panarthropod phyla. Aysheaia kunne have besat denne position, at dømme efter dens tilsyneladende basale morfologi, men andre undersøgelser antyder i stedet luolishaniderne og hallucigeniderne, to taxa af lobopodians, der også er blevet klassificeret som medlemmer af rodgruppen af onychophores.
I 2018 var mere end 20 slægter af lobopodians blevet beskrevet. De fossiler, der er beskrevet under navnene Mureropodia (en) apae og Aysheaia prolata, betragtes henholdsvis som disarticulated frontal appendages of the radiodonts (en) Caryosyntrips (en) og Stanleycaris (en) . Nogle forfattere har antydet, at Miraluolishania (in) er synonymt med Luolishania . Den gådefulde Facivermis har vist sig at være en højt specialiseret slægt af Luolishanide lobopodian.