Arter med lavere rang
Parasaurolophus er en slags off af dinosaurerne , der tilhører den rækkefølge af ornithischian , underordnen ornithopods og familie af hadrosaurid . Disse dyr levede i det øvre kritt , under en del af Campanian , mellem 76,6 og 73 Ma (for millioner år siden) i det nuværende Nordamerika . Mindst femten fossiler blev opdaget i 2008. De er opdelt i tre arter kaldet P. walkeri , P. tubicen og P. cyrtocristatus . Denne dinosaur blev først beskrevet i 1922 af William Parks fra et ufuldstændigt kranium og skelet opdaget i provinsen Alberta i Canada i dannelsen af Dinosaur Park . Den sydligste af de fundne fossiler var i New Mexico , den nordligste i Alberta.
Parasaurolophus er en dinosaur fra familien Hadrosauridae , kendt for den varierede udsmykning af deres hoved. Parasaurolophus har en stor kam, der ligner et langt, bagudbøjet rør, der starter fra toppen af kraniet . Hadrosaurid Charonosaurus , som er hjemmehørende i det område, der i dag er dækket af Kina , og som anses for at være dets kendte nære slægtning, havde en lignende kranium og en potentielt lignende kam. Parasaurolophus- våbnet er genstand for debat blandt forskere, konsensus om dets funktion inkluderer: visuel genkendelse af begge arter og begge køn, akustisk forstærker eller endda termoreguleringssystem . Det er en af de sjældnere dinosaurer , der kun kendes fra en håndfuld gode eksemplarer.
Parasaurolophus blev dannet af tre antikke græske udtryk , παρα [ para ] "nær, parallel", σαυρος [ saurus ] "firben" og λοφος [ lophos ] "kam", som kan fortolkes som "crested reptil med parallelle skillevægge".
William Parker navngivet P. walkeri eksemplar til ære for Byron Edmund Walker , formand for bestyrelsen i Trustees af Royal Ontario Museum .
Det videnskabelige navn tubicen er navnet på en romersk trompet, der blæste i en lang tuba . Der er fundet rester af mindst tre eksemplarer af P. tubicen i New Mexico .
Udtrykket cyrtocristatus blev dannet af to latinske rødder, cyrto, der betyder "buet" og cristatus, som betyder "crested".
Som med mange dinosaurier er hele skeletet af Parasaurolophus ikke kendt. Dens morfologi er derfor ikke ligefrem kendt. Længden af typen eksemplar af P. walkeri anslås til 9,50 m for en kranium, der måler ca. 1,60 m lang (inklusive toppen), mens P. tubicen estimeres til mere end 2 m , hvilket indikerer et større dyr. Dens masse anslås til 2,5 ton. Det eneste kendte forreste medlem af typen er relativt kort for en hadrosaur med et lille, men bredt skulderblad . Dette har tendens til at vise, at hadrosaurer stammer fra bipedale dyr. Den lårbenet af P. walkeri foranstaltninger 103 cm , og er meget robust i forhold til sin længde, sammenlignet med andre hadrosaurs. De humerus og bækken er også meget stærk. Parasaurolophus har den længste kam af alle hadrosaurider og er omkring 6 meter lang.
Ligesom andre hadrosaurer var Parasaurolophus i stand til at gå på sine to bagben eller på alle fire. Han foretrak sandsynligvis at foder på fire, men løb på to ben. De torntappe i ryghvirvler var lange, noget ganske almindeligt i lambeosaurines ; meget høje over hofterne øgede de ryghøjden. Udseendet af huden er kendt i P. walkeri med ensartede skalaer , som små fremspring, men ingen større strukturer.
Den mest genkendelige egenskab af Parasaurolophus , var dens våbenskjold, som stak fra bagsiden af hovedet, og som var en forlængelse af den nasale knogle og premaxilla. De typen eksemplar af P. walkeri havde et hak på torntappene nær hvor enden af højderyggen ville have ramt ryggen, men det kan have været en særlig patologi af denne person. William Parks, der kaldte slægten, antog at et ledbånd løb fra højderyggen til hak og tjente til at støtte hovedet. Selvom denne idé synes usandsynlig, er der tidspunkter, hvor Parasaurolophus er afbildet med et plaster af hud, der strækker sig fra toppen til nakken. Da dette hak er nøjagtigt, hvor ryggen berørte ryggen, da Parasaurolophus vippede hovedet tilbage, kan det tjene til at gøre plads til ryggen, der ellers ville forstyrre dyrets bevægelse.
Ryggen var hul, med separate kanaler, der løb fra hvert næsebor til enden af højderyggen, før den vendte rundt, tilbage ned ad ryggen og mod indersiden af kraniet. Rørene var enklere i P. walkeri , men meget mere komplekse i P. tubicen , hvor nogle kanaler blev tilsluttet i den ene ende, og andre flettede og forgrenede. Mens P. walkeri og P. tubicen havde lange kamme med en svag kurve, havde P. cyrtocristatus en kort højderyg med en mere cirkulær profil.
Parasaurolophusens hals var uden tvivl stærkt buet, ligesom den nuværende bison , og forsynet med enorme knogler . Han kunne gå på fire og på to ben, men ryggen forblev vandret og ikke lodret, som man troede i lang tid. Og hans kæmpe pik trak ikke på gulvet.
Man troede længe, at Parasaurolophus brugte sin gigantiske hale til svømning, men der er fundet fossiler af Parasaurolophus i klipper, hvis unikke natur antyder, at den levede i et tørt terrestrisk miljø, der ligner elefanternes levested . Derudover viser den måde, hvorpå halebenene passer sammen, at denne dinosaur ikke var i stand til at udføre kraftige laterale bevægelser med halen, der var nødvendig for at kunne svømme. De forstenede mave indhold fundet også indeholde primært terrestriske planter. Det boede derfor ikke omkring floder og søer i det øvre kridt, men snarere på tørt land og fodrede med hårde planter.
Nogle fingre fra Parausorolophus, der findes, synes at være svømmehud, men nogle paleontologer mener, at dette er konsekvenserne af fossilisering.
Som navnet antyder, sammenlignede forskere Parasaurolophus med Saurolophus på grund af deres lignende kam. I 1924 blev det hurtigt anerkendt af Gilmore som medlem af underfamilien til lambeosauriner , idet Saurolophus selv var en hadrosauriné . Parasaurolophus anses normalt for at være en særskilt afstamning af lambeosauriner, en afstamning, der adskiller sig fra andre crested dinosaurer såsom Corythosaurus , Hypacrosaurus og Lambeosaurus . Dens nærmeste slægtning er charonosaurus , med en lignende kranium, men stadig med en ufuldstændig højderyg, der blev opdaget i regionen Amur-floden i det nordøstlige Kina, og de to taxaer blev grupperet i en klade , stammen af parasaurolophini . Fossilerne af P. cyrtocristatus med deres lille, noget rundere kam kunne være den mest basale taxon af de tre kendte arter af Parasaurolophus , eller de kunne være unge eller endda kvinder af P. tubicen .
En enkelt prøve af P. walkeri holotype er fundet. Den adskiller sig fra P. tubicen ved rørene i dens kam og fra P. cyrtocristatus ved sin lange kam og en humerus længere end dens radius . Tre mulige eksemplarer af P. cyrtocristatus er fundet i New Mexico og Utah . Disse prøver er mindre, og deres kamme er korte og runde. Deres lille størrelse og formen på deres kam antyder, at de kunne være unge eller kvindelige af P. tubicen, der stammer fra omtrent samme tid og den samme dannelse i New Mexico . Som bemærket af Thomas Williamson er typen af materiale af P. cyrtocristatus ca. 72% mindre end P. tubicen , og dette er omtrent den størrelse, hvor andre lambeosauriner begynder at vise seksuel dimorfisme ved deres kam (~ 70% af voksenhøjde). Dette forslag er blevet afvist af flere nylige undersøgelser af Lambeosaurinae .
P. tubicen er den største art med mere komplekse luftpassager i toppen af P. walkeri og en længere og tyndere kam end P. cyrtocristatus .
Den kladogram af Albert Prieto-Marquez og hans kolleger, produceret i 2013, angiver placeringen af Parasaurolophus i stammen af Parasaurolophini , i en søskende gruppe med kineserne slægten Charonosaurus :
Lambeosaurinae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Et større, mere komplet og nyere kladogram , der blev oprettet af de samme forfattere i 2016, kan findes i artiklen Hadrosauridae .
Den Royal Ontario Museum Holotypen 768 er udstyret med en partiel kranium og skelet med en stor del af halen mangler samt bagbenene under knæene. Det blev fundet af et hold fra University of Toronto i 1920 nær Sand Creek langs Red Deer i den canadiske provins Alberta . Disse sedimenter er en del af Dinosaur Park-formationen dateret til midten af Campanian for mellem 76 og 74,8 millioner år siden . William Parks navngav dette eksemplar P. walkeri til ære for Sir Byron Edmund Walker , formand for bestyrelsen for Royal Ontario Museum . Udover denne prøve er Parasauropholus- fossiler sjældne i Alberta, som kun har en anden delvis kraniet fra Dinosaur Park-dannelsen og tre andre skulderløse prøver, der sandsynligvis hører til slægten.
I 1921 , Charles H. Sternberg opdaget en del af et kranium ( PMU .R1250) i San Juan County, New Mexico , fra De-na-zin medlem af Kirtland geologiske formation , hvis alder er 73,4-73 Ma (million år) , lidt nyere end den forrige formation. Prøven blev sendt til Uppsala i Sverige , hvor der i 1931 , Carl Wiman beskrev det som en anden art, P. tubicen . En anden næsten komplet kranium af P. tubicen (NMMNH P-25100) blev opdaget i New Mexico i 1995 . I 1999 , efter en undersøgelse ved hjælp af computertomografi på denne kraniet, skrev Robert Sullivan og Thomas Williamson en monografi , der dækkede aspekter af dens anatomi og taksonomi samt funktionerne på dens kam. Williamson offentliggjorde derefter en uafhængig gennemgang af resterne, hvor han er uenig i de taksonomiske fund .
John Ostrom beskrev en anden interessant prøve ( FMNH P27393), der blev opdaget i New Mexico i 1961 , som en ny art: P. cyrtocristatus . Det er en næsten komplet kranium med en lille rund kam og næsten hele resten af kroppen undtagen fødder, nakke og del af halen. Denne prøve blev begravet enten i slutningen af aflejringsperioden for Fruitland Formation eller mere sandsynligt i begyndelsen af Kirtland Formation eller en alder på 74,5 Ma (millioner år) i Campanian .
Rækken af disse arter blev udvidet i 1979 , da David B. Weishampel og James A. Jensen beskrev en delvis kraniet med en lignende kam (BYU 2467), der også stammer fra campaneren og findes i Kaiparowits-formationen. , Der ligger i Garfield County ( Utah) og dateret mellem 76,6 og 74,5 Ma (for millioner år siden). Siden da er en anden kranium med en lille rund ryggemorfologi som P. cyrtocristatus blevet opdaget i Utah .
Den Kaiparowits dannelse i Utah også i 2013 et kranie og skelettet af en meget ung Parasaurolophus 2,50 meter lang, eller en fjerdedel af sin voksne størrelse; denne prøve fik tilnavnet "Joe". Det udgør både det mest komplette skelet og det yngste individ af sin art . Histologiske sektioner taget i knoglerne afslørede ingen anholdelse af vækstlinjer, hvilket tyder på, at dyret kan være død i det første år. Dens kam er reduceret, globalt halvkugleformet, meget lidt udviklet i forhold til kraniet, der allerede måler 24,6 centimeter langt. "Joe's" kranium blev undersøgt med medicinske scannere, som bekræftede våbenets rolle i at lave lyde. Mens voksne Parasaurolophus kan udsende woofer - lyde ( boomer eller woofer ), kunne det korte og lille unge “Joe” -hoved kun udsende langt højere ( høje lydfrekvenser ) tweeterlignende lyde .
Parasaurolophus walkeri på den Dinosaur Park dannelse , var medlem af en varieret og veldokumenteret forhistoriske fauna, herunder velkendte dinosaurer ligesom Centrosaurus , Styracosaurus og Chasmosaurus ceratopsids , andre duck-billed dinosaurer som Prosaurolophus , gryposaurus , Corythosaurus og Lambeosaurus ; tyrannosauriden Gorgosaurus ; og pansrede dinosaurer som Edmontonia og Euoplocephalus . Det var en sjælden prøve af denne fauna. Den Dinosaur Park dannelse tolkes som en lav-robust område, dækket med floder og oversvømmelse dale, som er blevet mere sumpet, og påvirket af marine forhold på grund, over tid, mod Vest overtrædelse af floden. Den vestlige Interiør Seaway , en hav, der delte Nordamerika i to i denne periode. Klimaet var varmere end det nuværende Alberta uden frost, men med vådere og tørre årstider. De nåletræer var a priori de dominerende planter i baldakin , med en underskov af bregner , af træ bregner og dækfrøede . Den Ceratopsidae såsom Chasmosaurinae var der a priori mere udbredt end hadrosaurid .
Arter fra New Mexico delte deres miljø med den store sauropod Alamosaurus , den ænderegnede dinosaur Kritosaurus , Pentaceratops ceratopsid , pansrede dinosaurer som Nodocephalosaurus , Saurornitholestes og endnu uidentificerede tyrannosaurider .
Overfor sine rovdyr havde Parasaurolophus ikke naturlige forsvar (i modsætning til for eksempel Iguanodon ), men det antages, at det havde ret godt syn og god hørelse, som gjorde det let at opdage sine rovdyr på afstand.
Ligesom andre hadrosaurider var Parasaurolophus en stor bipedal / quadrupedal planteæder , der fodrede med planter, og dens sofistikerede kraniet tillod det en fødevareknusende bevægelse svarende til drøvtygning. Hans kindtænder blev konstant udskiftet og dannede tandbatterier, der indeholdt hundreder af tænder, men kun en håndfuld af dem var i brug på én gang. Planter måtte skæres af det store næb og holdes i kæben af et kindlignende organ , hvilket gjorde det muligt at angribe de hårdeste planter. I modsætning til andre krybdyr, der generelt ikke tygger deres mad, da de bare sluger, kunne Parasaurolophus ligesom andre ornitopoder tygge mad, ligesom pattedyr gør . Det kunne føde på løv, der ligger op til 4 meter i højden. Som Bob Bakker bemærkede , havde lambeosauriner smallere næb end hadrosauriner , hvilket antydede, at Parasaurolophus kunne vælge sin diæt bedre end sine bredbilledede, ubrudte fætre.
Flere hypoteser om funktionerne i den såkaldte ”nasale” højderyg ved Parasaurolophus er blevet fremsat, men de fleste af dem er ikke blevet betragtet som troværdige. I dag er de nuværende antagelser identifikation af køn eller art, lydforstærkning letter kommunikation og termoregulering . Det er imidlertid ikke klart, hvilke af disse funktioner der er vigtigst, og på hvilke punkter i deres vækst.
Forskelle mellem arter og vækststadierSom med andre lambeosauriner menes kraniet på Parasaurolophus at ændre sig med alderen og være karakteristisk for seksuel dimorfisme hos voksne. James Hopson , en af de første forskere til at beskrive lambeosaurinrygger, mener, at P. cyrtocristatus med sin lille højderyg var en kvinde af P. tubicen . Thomas Williamson mener snarere, at det var en ung P. tubicen . Ingen af disse to hypoteser er anerkendt enstemmigt. Da der kun er fundet seks gode kranier og en kranietæske fra en ung, vil udgravning af nye fossiler sandsynligvis kaste lys over dette mulige forhold. Williamson bemærkede, at i begge tilfælde havde den unge Parasaurolophus helt sikkert en lille, rund kam som P. cyrtocristatus , som sandsynligvis voksede hurtigere og hurtigere, når enkeltpersoner nærede sig seksuel modenhed. Nye, nyere undersøgelser af kraniekassen, der først blev tilskrevet Lambeosaurus og nu til Parasaurolophus, giver bevis for eksistensen af en lille rørformet højderyg hos unge mennesker.
Denne prøve har en lille udvidelse af de forreste knogler , som var ens, men mindre end i de voksne prøver; hos voksne dannede de frontale knogler en platform, der understøttede ryggen. Denne prøve indikerer også, at ryggenes vækst i Parasaurolophus og ansigtsprofilen hos unge individer adskiller sig fra Corythosaurus - Hypacrosaurus - Lambeosaurus-modellen , delvis på grund af manglen på en tynd knoglet kokon i højderyggen, der udgjorde den øverste del af toppen i de andre tre lambeosauriner.
Afviste hypoteser om funktionerForslag fokuserer på tilpasninger til vandlivet, forudsat at hadrosaurider var padder . Så Alfred Sherwood Romer foreslog i 1993, at denne højderyg tillod dyret at snorkle , Martin Wilfarth mente, at det var et bånd til en mobil snabel, der blev brugt som en snorkel og at fange mad, Charles Mortram Sternberg mente, at deres højderyg fungerede som en luftpumpe for at holde vand fra at komme ind i lungerne, og Edwin Harris Colbert mente, at det fungerede som et luftreservoir til dykning under vandet.
William Parks foreslog, at den var fastgjort til ryghvirvlerne ved ledbånd eller muskler og hjalp med at bevæge og støtte hovedet. Othenio Abel foreslog, at det blev brugt som et våben i kamp mellem disse arter, og Angela Milner antyder, at det kunne tjene som en bladafbøjning , ligesom casuariids hjelm .
Det er også blevet foreslået, at højderygets hovedfunktion er at huse specielle organer. Halszka Osmólska foreslog, at det husede saltkirtler , og John Ostrom foreslog, at det husede større områder til det olfaktoriske epitel, hvilket forbedrede lugten af lambeosauriner, som ikke havde nogen reelle evner. At forsvare. Duane Gish fremsatte i mellemtiden et usædvanligt forslag: højderyggen ville have huset kemiske kirtler, der tillod Parasaurolophus at spytte stråler af kemisk ild mod sine fjender, ligesom den nuværende bombefly .
De fleste af disse antagelser er blevet miskrediteret eller afvist. For eksempel er der intet hul i enden af højderyggen, der tillader dyret at snorkle. Der er ikke noget muskelar til snabel, og det ville endda være underligt for et dyr med næb at have brug for det. Hvis dets funktion havde været at tjene som en luftpumpe, ville den ikke have tilladt vand at infiltrere på det tidspunkt. En tank med luft kunne ikke have været tilstrækkelig til et dyr på størrelse med et Parasaurolophus . Andre hadrosaurider havde store hoveder uden at have brug for en stor hul kam til at tjene som et fastgørelsespunkt for ledbånd. Således forklarer ingen af forslagene, hvorfor ryggen har en sådan form, hvorfor andre lambeosauriner havde så forskellige kamme, men som havde lignende funktioner, hvordan hadrosaurider uden en kamme eller med solide kamme kunne leve uden sådanne evner, eller hvorfor nogle hadrosaurider havde solide kamme.
Disse overvejelser har en særlig indvirkning på hypoteserne baseret på forbedringen af det system, der allerede er til stede i dyret, såsom hypoteserne om saltkirtlerne eller olfaktionen, og viser, at de ikke var hovedfunktionerne. Fra ryggen . Derudover viser arbejde på næsehulen i lambeosauriner, at de olfaktoriske nerver og sensoriske væv var uden for den del af bihulerne i ryggen, så væksten af ryggen har ikke meget at gøre med sansen.
Sociale funktionerFlere og flere forfattere hævder, at ryggen skal have sociale funktioner og fysiologiske funktioner, der muliggør identifikation, visuel og auditiv kommunikation. Det er klart, at denne imponerende højderyg er et visuelt signal, der adskiller hvert dyr fra dets naboer. Hadrosauridens store bane og tilstedeværelsen af en sclera-ring tyder på, at dyret havde skarp syn og dagtimevaner , og derfor var synet en vigtig følelse i disse dyr. Hvis en hud strakte sig fra ryggen til nakken eller ned til ryggen, som vist i nogle illustrationer, ville den visuelle eksponering have været endnu mere iøjnefaldende. Som de andre lambeosaurine kranier antyder, tillod størrelsen og formen af Parasaurolophus- kammen sandsynligvis, at dyrene kunne genkende sig ved at adskille sig fra for eksempel Corythosaurus eller Lambeosaurus .
LydfunktionRygens ydre udseende skjuler en kompleks indre anatomi. De nasale bihuler, der komponerer det, antyder eksistensen af en anden funktion. Carl Wiman var den første, der i 1931 foreslog, at disse bihuler blev brugt som auditiv signalering som en cromorne ; Hopson og David B. Weishampel genoptog denne idé i 1970'erne og 1980'erne. Hopson fremlagde beviser for, at hadrosaurider havde god hørelse. Der er mindst et eksempel i Corythosaurus der har slanke reptil stapes kombineret med en stor plads til en trommehinde indikerer en følsom mellemøret. Derudover er kanalen til cochlea af hadrosaurider langstrakt som krokodillerne , hvilket indikerer, at den auditive del af det indre øre var veludviklet. Weishampel vurderede, at P. walkeri var i stand til at producere frekvenser fra 48 til 240 Hz , og P. cyrtocristatus fra 75 til 375 Hz . Baseret på lighederne mellem hadrosauridernes og krokodilernes indre ører foreslog han også, at voksne hadrosaurider var følsomme over for høje frekvenser , som dem, som deres afkom kunne producere. Ifølge Weishampel er denne kendsgerning i tråd med det nødvendige behov for kommunikation mellem forældre og deres afkom.
En computermodel af prøven baseret på en kraniet af P. tubicen i god konservering, en art der havde mere komplekse bihuler end P. walkeri , tillod simulering af de forskellige lyde, som toppen kunne producere.
Hovedkanalen havde en resonansfrekvens på 30 Hz , men bihulernes komplekse anatomi måtte skabe moduleringer af lydene.
TermoreguleringsfunktionDet store overfladeareal og ryggens vaskularitet antyder, at den havde en termoregulerende funktion . PE Wheeler foreslog først denne brug i 1978: toppen ville beskytte hjernen mod varme. Teresa Maryańska og Halszka Osmólska fremsatte den samme hypotese på omtrent samme tid. I 2006 støttede David Evans denne hypotese i sin diskussion af funktionerne i lambeosaurinkammen, i det mindste som en faktor i udviklingen af kammen.
På trods af sin sjældenhed er Parasaurolophus bredt repræsenteret i populærkulturen; det er derfor den mest berømte Hadrosauridae for offentligheden.
Det Rumænien udstedte i 1994 et stempel med billedet af Parasaurolophus.