Fotorespiration

Den fotorespiration er det sæt af reaktioner, der gennemføres af organisationer fotosyntetiske følgende aktivitet oxygenase af Rubisco . Faktisk forekommer dette enzym oftest gennem dets aktivitet carboxylase , for hvilket et molekyle af kuldioxid CO 2er bundet til ribulose-1,5-bisphosphat for at give to molekyler af 3-phosphoglycerat, som metaboliseres af Calvin-cyklussen . Imidlertid kan Rubisco også oxidere den ribulose-1,5-bisphosphat med ét molekyle af oxygen O 2, hvilket resulterer i et 3-phosphoglyceratmolekyle og et 2-phosphoglycolatmolekyle . Sidstnævnte kan ikke metaboliseres direkte af Calvin-cyklussen og gennemgår en række reaktioner, som i planter involverer kloroplaster , peroxisomer og mitokondrier i bladene , hvor disse organeller er tæt på hinanden. Der er derefter produktion af HOH 2 C - COO - glycolat, Hydrogenperoxid H 2 O 2og serin HOH 2 C - CH (NH 2 ) -COOH, genanvendes ved frigivelse af CO 2og ammoniak NH 3. Resultatet er et nettotab af organisk stof, som kan repræsentere en fjerdedel af den kuldioxid, der er fikseret ved fotosyntese .

Fotorespiration er en bekostelig metaboliske vej for cellen, fordi det reducerer hastigheden for produktionen af 3-phosphoglycerat sammenlignet med resultatet af den eneste carboxylaseaktiviteten af Rubisco, med yderligere nettotab af fast carbon og frigivelse af NH 3, som skal afgiftes af cellen gennem en lige så dyr proces. Disse reaktioner inducerer faktisk forbruget af to ATP- molekyler og et NADH- eller NADPH- molekyle i de organeller, hvori de finder sted.

Men hvis fotorespiration er skadelig for den fotosyntetiske aktivitet af cellerne, hvor den finder sted, ville det ikke desto mindre være nyttigt, endog nødvendigt, til andre cellulære funktioner, især til fiksering af nitrogen af nitrater såvel som til en vis grad måling til cellesignalering .

Fotorespiration i planter

Reaktionerne involveret i fotorespiration involverer et dusin enzymer fordelt mellem kloroplaster , peroxisomer og mitokondrier af planter og katalyserer følgende reaktioner :

Organelle	Enzym og EF nr.	Reaktion
Kloroplast	Rubisco EC 4.1.1.39	D -ribulose-1,5-bisphosphat + O 2→ 3 -phospho - D- glycerat + 2-phosphoglycolat
	Phosphoglycolate phosphatase EC 3.1.3.18	2-phosphoglycolate + H 2 O  ⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}  Pi + glykolat
Peroxisome	Glykolatoxidase EC 1.1.3.15	glycolat + O 2  ⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}  H 2 O 2+ glyoxylat
	Glycintransaminase EC 2.6.1.4	glyoxylat + L- glutamat  α-ketoglutarat + glycin⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}
Mitokondrier	Glycine spaltning systemet EF 1.4.4.2 + EF 2.1.2.10 + EF 1.8.1.4	glycin + tetrahydrofolat + NAD +   NADH + H + + CO 2⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}  + NH 3+ 5,10-methylentetrahydrofolat
	Serinhydroxymethyltransferase EC 2.1.2.1	5,10-methylentetrahydrofolat + glycin + H 2 O  ⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}  tetrahydrofolat + L- serin
Peroxisome	Seringlyoxylat- transaminase EC 2.6.1.45	L -serin + glyoxylat  glycin + hydroxypyruvate⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}
	Hydroxypyruvatreduktase EC 1.1.1.81	hydroxypyruvat + NADH + H +   NAD + + D- glycerat hydroxypyruvat + NADPH + H + NADP + + D- glycerat⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}   ⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}
Kloroplast	Glycerat kinase EF 2.7.1.31	D- glycerat + ATP  ADP + 3- phospho - D- glycerat⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}
	Glutamatsyntase (NADPH) EC 1.4.1.13	α-ketoglutarat + L- glutamin + NADPH + H +   NADP + + 2 L- glutamat⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}
	Glutaminsyntetase EC 6.3.1.2	NH 3+ L- glutamat + ATP  ADP + Pi + L- glutamin⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}

Dannelse af glycolat i kloroplaster

I chloroplasterne , den Rubisco fastsat en molekyle af oxygen O 2på ribulose-1,5-bisphosphat gennem dets oxygenase- aktivitet  :

	+ O 2  → 3 H + +		+
D -ribulose-1,5-bisphosphat		3- phospho - D- glycerat		2-phosphoglycolat
Ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylase / oxygenase (Rubisco) - EC 4.1.1.39

Den 3-phosphoglycerat dannet slutter sig til Calvin cyklussen , medens 2-phosphoglycolate er dephosphoryleret i glycolat ved phosphoglycolate phosphatase og efterlader chloroplasten der skal genbruges på en peroxisom .

Omdannelse af glycolat til glycin i peroxisomer

I peroxisomer , glycolat omdannes til glyoxylat med glycolatoxidase med dannelse af hydrogenperoxid H 2 O 2. Glyoxylat kan behandles af to enzymer for at give glycin , den enkleste af de proteinogene aminosyrer  :

• den glycin-transaminase katalyserer reaktionen: glyoxylat + L -glutamat  α-ketoglutarat + glycin  ;⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons} 

• den serin-glyoxylat transaminase katalyserer reaktionen: glyoxylat + L serin  hydroxypyruvate + glycin .⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons} 

Da akkumulering af glycin er skadelig for celler, nedbrydes denne aminosyre i mitokondrier .

I mitochondrier , glycin omdannes til serin af et sæt enzymer og proteiner , der danner glycin spaltningssystemet (GCS), koblet til serinhydroxymethyltransferase (SHMT). Denne GCS + SHMT- samling katalyserer den samlede reaktion:

2 glycin + NAD + + H 2 O→ L- serin + CO 2+ NH 4 ++ NADH .

Dannelse af glycerat i peroxisomer

Den serin omdannes til hydroxypyruvate med uddannelse glycin under indvirkning af serin-glyoxylat transaminase  :

L -serin + glyoxylat  hydroxypyruvate + glycin ,⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons} 

derefter reduceres hydroxypyruvat til glycerat ved hydroxypyruvatreduktase med forbrug af et molekyle af NADH eller NADPH  :

hydroxypyruvat + NADH + H +  D- glycerat + NAD +  ;⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons}  hydroxypyruvat + NADPH + H +  D- glycerat + NADP + .⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons} 

Genbrug af glycerat og ammoniak i kloroplaster

Den α-ketoglutarat og glutamin reagerer under indvirkning af glutamat syntase i NADPH til dannelse af to molekyler af glutamat , hvilket giver en glutamin ved fastgørelse ammoniak NH 3under påvirkning af glutaminsyntetase  ; den samlede reaktion af disse to enzymer kan skrives:

α-ketoglutarat + NH 3+ ATP + NADPH + H +  L- glutamat + ADP + Pi + NADP + .⇌{\ displaystyle \ rightleftharpoons} 

Den ammoniak dannet i mitokondrierne og anvendes til at omdanne et molekyle af α-ketoglutarat i glutamin emne forbrugende en molekyle af NADPH og hydrolyse af et molekyle af ATP .

Glyceratet phosphoryleres endelig i en chloroplast af glyceratkinasen med forbrug af et ATP- molekyle til dannelse af 3-phosphoglycerat , som kan slutte sig til Calvin-cyklussen .

Skematisk gengivelse

Disse reaktioner kan generelt sammenfattes med nedenstående diagram:

Fotorespiration i cyanobakterier

De cyanobakterier er de eneste bakterier kendte udfører en fotosyntese oxy-. De opnår kulstoffiksering ved hjælp af Calvin-cyklussen . Man troede længe, ​​at de ikke brugte fotorespiration, fordi de koncentrerer CO 2omkring deres Rubisco ved hjælp af specialiserede organeller kaldet carboxisomes , som stærkt fremmer Rubiscos carboxylase- aktivitet til skade for dets oxygenase- aktivitet , og man troede, at det lille dannede glyoxylat let ville blive fjernet ud af cellen uden at kræve specifik metabolisk vej for at afgifte det . Men vi ved, at de metabolisere den 2-phosphoglycolate henhold til et sæt af metaboliske veje , som starter lige ved anlægget ved at konvertere den 2-phosphoglycolate i glyoxylat derefter glycolat . Reaktionerne er de samme som af planter for Anabaena og for Prochlorococcus marinus , men Synechocystis anvender en glycolatdehydrogenase som forbruger NADH og ikke frigiver hydrogenperoxid H 2 O 2.

Glyoxylat kan metaboliseres på forskellige måder afhængigt af de betragtede cyanobakterier, og tre metaboliske veje er blevet identificeret til dato:

• Det kan omdannes af en glyoxylatoxidase til oxalat , selv omdannes af en oxalatoxidase og en formiatdehydrogenase til to molekyler af CO 2.

• Det kan også omdannes til hydroxypyruvat , som i planter eller ved kondensering af to molekyler glyoxylat ved hjælp af en tartronat-semialdehyd-syntase til dannelse af tartronatsemialdehyd , der i sig selv omdannes til glycerat ved hjælp af et tartronatsemialdehydreduktase med forbrug af et NADH- molekyle eller af NADPH .

• I Synechocystis og Anabaena gennemgår hydroxypyruvat reduceret glycerat phosphorylering med 3-phosphoglycerat under virkningen af ​​en glyceratkinase som i planter, men andre cyanobakterier, den første form af 2-phosphoglycerat , isomeriseres derefter til 3-phosphoglycerat ved en reaktion svarende til den katalyseret af den phosphoglyceratmutase- af glykolyse .

Disse tre metaboliske veje krydser hinanden og finder sted på samme tid i Synechocystis . Det er først, når alle tre er inaktiveret, at dette cyanobakterium kræver høje koncentrationer af kuldioxid for at overleve, ligesom planter.

Relativ affinitet af Rubisco til ilt og kuldioxid

Det aktive sted i Rubisco har det særlige ved at have både carboxylase- aktivitet og oxygenase- aktivitet . Dette skyldes, at enzymet aktiverer dets substrat , ribulose-1,5-bisphosphat , som en ustabil enediol, som også kan reagere med C02 .end med O 2 :

Det forhold, at iltningen forekommer i omkring 25% af tilfældene i forhold til carboxylering forudsætter, at sidstnævnte er stærkt begunstiget af Rubisco når man tager i betragtning, at oxygen er omkring 500 gange mere rigelige i atmosfæren. Den kuldioxid , dette forhold faldt til 25 gange i opløsning i vand til 25  ° C . CO 2 selektivitetsforholdet/ O 2varierer mellem 20 og 280 afhængigt af arten , medens hastigheden af katalyse varierer fra 2 til 8 cyklusser pr. sekund.

Gunstige aspekter af fotorespiration

Kobling med assimilering af nitrater

Hvis fotorespiration er klart til skade for den fotosyntetiske aktivitet af celler vegetabilsk , ville det være nyttigt og nødvendigt for andre cellulære funktioner, og begrænsning resulterer ikke nødvendigvis i bedre vækst af planter . Faktisk har nogle undersøgelser antydet, at en sådan fotorespiration kunne være afgørende for nitrogenfiksering af nitratjord . For flere fysiologiske processer menes at være ansvarlig for kobling af fotorespiration med kvælstoffiksering: på den ene side gennem stigning i tilgængeligheden af NADH eller NADPH i cytosolen af mesophyl -celler , nødvendig for reduktionen af NO 3 nitrater -i nitritter NO 2 -ved en nitratreduktase på den anden side gennem begrænsningen af ​​konkurrencen af bicarbonater HCO 3 -på bærere af ioner nitrat, disse bærere er involveret i disse to ioner ad gangen, og endelig at tillade dannelsen af tilstrækkelige mængder af ferredoxin reduceret i stroma af chloroplasten, hvor det anvendes af ferredoxin-nitrit-reduktase . På den anden side vokser planter med defekt 2-phosphoglycolatmetabolisme som et resultat af en mutation ikke under normale forhold, idet en af ​​disse mutanter har vist en hurtig ophobning af glycolat .

Fotorespiration er stærkt reduceret i C 4 planter, men på den anden side producerer store mængder malat og NADPH , som bevarer bindingen af ​​nitrit.

Redox signalering

Fotorespiration kunne også spille en rolle i plante cellesignalering gennem produktion af hydrogenperoxid H 2 O 2, molekyle involveret i redoxsignalering, som især styrer mekanismerne for vækst og respons på stress, for eksempel under påvirkning af parasitter.

Udvikling

Forløberne for nuværende cyanobakterier var de første organismer, der var i stand til iltisk fotosyntese . De er derfor også de første organismer, som Rubisco blev udsat for ilt for . De skal helt sikkert have produceret 2-phosphoglycolat, fordi CO 2 koncentrationsmekanismerneoptrådte meget senere, sandsynligvis omkring 360 til 300 millioner år før nutiden, da iltkoncentrationen i atmosfæren steg markant. Planter har siden mistet nogle glycerat stofskifte enzymer , der stadig er til stede i cyanobakterier, men fotorespiration er ikke forsvundet. Selv bakterioplankton , såsom Prochlorococcus marinus og Synechococcus , som har et meget lille genom , har bevaret generne til fotorespiration. Denne metaboliske vej var enten fra begyndelsen til stede i cyanobakterier eller syntes ellers meget tidligt i forløberne for sidstnævnte.

Ifølge symbiogenese er forløbere for de nuværende cyanobakterier også forløberne for kloroplaster af cellerne i planter og alger . Rubisco af alle disse organismer (cyanobakterier, planter, alger) har det til fælles, at de også accepterer ilt O 2end kuldioxid CO 2at reagere med ribulose-1,5-bisphosphat . Selektiviteten af ​​Rubisco til CO 2med hensyn til O 2 steg sandsynligvis ikke meget under evolutionen, fordi dette enzym ville have udviklet sig i det væsentlige, mens den atmosfæriske iltkoncentration stadig var lav, så fotorespirationen altid forblev ubetydelig og ikke ville have repræsenteret en faktor til bestemmelse af selektion.

Bioteknologi

Modifikationen af ​​denne metaboliske vej ved genteknologi gør det muligt at øge udbyttet af fotosyntese og dermed produktionen af ​​biomasse i Nicotiana tabacum .

Referencer

1. (i) Thomas D. Sharkey , "  Estimering hastigheden af fotorespiration i blade  " , Physiologia Plantarum , vol.  73, nr .  1, Maj 1998, s.  147-152 ( DOI  10.1111 / j.1399-3054.1988.tb09205.x , læs online )
2. (i) Richard C Leegood , "  Velkommen til afledning fra fotorespiration  " , Nature Biotechnology , Vol.  25, 2007, s.  539-540 ( PMID  17483837 , DOI  10.1038 / nbt0507-539 , læs online )
3. (in) Hermann Bauwe, Martin Hagemann og Alisdair R. Fernie , "  Fotorespiration: spillere, partnere og oprindelse  " , Trends in Plant Science , vol.  15, nr .  6, juni 2010, s.  330-336 ( PMID  20403720 , DOI  10.1016 / j.tplants.2010.03.006 , læs online )
4. (i) Marion Eisenhut, Wolfgang Ruth Maya Haimovich, Hermann Bauwe Aaron Kaplan og Martin Hagemann , "  Den photorespiratory glycolat stofskifte er afgørende for cyanobakterier og vælde-have-været transporteret til endosymbiontically planter  " , PNAS , bind.  105, nr .  44, 4. november 2008, s.  17199-17204 ( PMID  18957552 , DOI  10.1073 / pnas.0807043105 , læs online )
6. (i) Howard Griffiths , "  Plant biologi: Motiver på Rubisco  " , Nature , vol.  441, 22. juni 2006, s.  940-941 ( PMID  16791182 , DOI  10.1038 / 441940a , læs online )
7. (da) Shimon Rachmilevitch Asaph B. Cousins ​​og Arnold J. Bloom , "  Nitratassimilering i planteskud afhænger af fotorespiration  " , PNAS , bind.  101, nr .  31, 3. august 2004, s.  11506-11510 ( DOI  10.1073 / pnas.0404388101 , læs online )
8. (i) Arnold J. Bloom, Martin Burger, Jose Salvador Rubio Asensio Asaph B. Cousins , "  Carbon Dioxide Tilsætningsgrænser inhiberer Nitrat Assimilation i Hvede og Arabidopsis  " , Science , vol.  328, nr .  5980, 14. maj 2010, s.  899-903 ( PMID  20466933 , DOI  10.1126 / science.1186440 , læs online )
9. (i) Eduardo Zabaleta, Victoria M. Martin og Hans-Peter Braun , "  Et basalt carbon koncentrere mekanisme i planter?  » , Plant Science , vol.  187, Maj 2012, s.  97-104 ( PMID  22404837 , DOI  10.1016 / j.plantsci.2012.02.001 , læs online )
10. (i) Christine H. Foyer, Arnold J. Bloom, William Graham og Queval Noctor , "  Photorespiratory Metabolisme: Gener, mutanter, Energetics, og Redox Signaling  " , Annual Review for Plantebiologi , vol.  60, Juni 2009, s.  455-484 ( PMID  19575589 , DOI  10.1146 / annurev.arplant.043008.091948 , læs online )
11. (in) Inger Andersson , "  Katalyse og regulering i Rubisco  " , Journal of Experimental Botany , bind.  59, nr .  7, 2008, s.  1555-1568 ( PMID  18417482 , DOI  10.1093 / jxb / ern091 , læs online )
12. (i) Sigrun Reumann PM og Andreas Weber , "  Planteperoxisomer trækker vejret i lyset: Nogle af hullerne fotorespiratorisk C 2 cyklus er blevet fyldt - Andre forbliver  ” , Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research , vol.  1763, nr .  12,december 2006, s.  1496-1510 ( PMID  17046077 , DOI  10.1016 / j.bbamcr.2006.09.008 , læs online )
13. (i) Donald R. Ort , Helen W. Liu , Amanda P. Cavanagh og Paul F. South , "  Syntetiske glykolatmetabolismeveje Stimulerer afgrødevækst og produktivitet i marken  " , Science , bind.  363, nr .  6422,4. januar 2019, eaat9077 ( ISSN  1095-9203 og 0036-8075 , PMID  30606819 , DOI  10.1126 / science.aat9077 , læs online , adgang til 8. januar 2019 )

Eksternt link

• (en) Kursus om kulsyreholdig ernæring