Forbedre det eller diskuter ting, du skal kontrollere . Hvis du lige har anbragt banneret, bedes du angive de punkter, du skal kontrollere her .
Et fylogenetisk træ er et skematisk træ, der viser slægtskabsforholdet mellem grupper af levende ting. Hver af knudepunkterne på træet repræsenterer den fælles forfader til sine efterkommere; det navn, den bærer, er navnet på kladen, der er dannet af søstergrupperne , der hører til den, ikke forfædren, som stadig er umulig at bestemme. Træet kan være rodfæstet eller ikke, afhængigt af om forfædren, der er fælles for alle bladene, er blevet identificeret. Charles Darwin var en af de første forskere, der kom med en historie med arter, der var repræsenteret i form af et træ.
De nuværende fylogenetiske træer har form af cladogrammer , diagrammer, der minimerer transformationer (princippet om parsimonium ), så synapomorfierne er signifikante af fylogenetiske forbindelser mellem organismer, forbindelser udtænkt i form af testbare hypoteser.
Fylogenetiske træer overvejer ikke vandrette overførsler eller hybridiseringer , og der udvikler sig en ny model i fylogeni , nemlig en graf eller et fylogenetisk netværk, der gør det muligt at tage dem i betragtning såvel som rekombinationer.
Charles Darwin mente, at fylogeni , det vil sige studiet af udviklingen af levende organismer med henblik på at fastslå deres slægtskab, kunne repræsenteres i form af et livets træ eller et evolutionært træ . Begrebet en organisation af verden og dens indbyggere går meget længere tilbage. Allerede i Scala naturæ eller "den store livskæde " består verden af et stort antal hierarkiske led, fra de mest fundamentale og grundlæggende elementer såsom mineraler og planter til den højeste perfektion, Gud. Denne opfattelse af verden accepteres bredt af de fleste europæiske forskere fra Lucretias tid til de videnskabelige revolutioner i Copernicus (1473-1543) og Darwin og den ultimative blomstring af renæssancen .
Træet har været brugt siden oldtiden som en metafor (f.eks. Porfyrtræet ), men aldrig i genealogisk forstand. Billedet af livets træ vises godt i den sidste tredjedel af det XVIII th århundrede, en første kendte er den botanik af Augustin Augier (i) offentliggjort i 1801 .
Det første fylogenetiske træ, der er indskrevet i en tidsmæssig og fylogenetisk dimension, vises i 1809 i "tilføjelserne" i slutningen af Lamarcks Philosophie Zoologique (en) . Naturalisten præsenterer en "TABEL, der bruges til at vise de forskellige dyrs oprindelse". Hans træ fra 1815 er endnu mere eksplicit med titlen "den formodede rækkefølge for dannelsen af dyr". Men Lamarcks træer er stadig på hovedet. Wallace og Darwin betragter forestillingen om divergens i form af et træ, henholdsvis foreslået i 1855 og tegnet i 1859, med hovedet opad.
Botanisk træ af Augustin Augier udgivet i 1801.
Lamarck -træmaleri udgivet i 1809.
Formodet rækkefølge for dannelsen af dyr ifølge Lamarck (1815).
Darwin populariserede begrebet livets træ i sit arbejde On the Origin of Species , offentliggjort den29. november 1859. Mere end et århundrede senere bruger evolutionære biologer stadig trædiagrammer til at beskrive artsudviklingen.
Her er et uddrag fra The Origin of Species , offentliggjort den29. november 1859, hvor Darwin forklarer sit syn på det fylogenetiske træ:
”Affiniteterne hos alle væsener i samme klasse er undertiden blevet repræsenteret i form af et stort træ. Jeg mener, at denne sammenligning er meget retfærdig. De grønne spirende kviste kan repræsentere eksisterende arter; grene, der er produceret i tidligere år, kan repræsentere den lange række af uddøde arter. I hver vækstperiode har alle kviste forsøgt at vokse i alle retninger, overgå og dræbe kviste og omgivende grene på samme måde som arter og grupper af arter altid har besejret andre arter i den store kamp om livet. De større grene har delt sig i større grene, og disse i mindre og mindre grene, som tidligere var, da træet var ungt, kun små spirende kviste; og dette forhold mellem de gamle og nyere knopper ved hjælp af forgrenede grene kan godt repræsentere klassificeringen af alle uddøde og levende arter i grupper underordnet andre grupper. Af de mange grene, der blomstrede, da træet kun var en busk, kun to eller tre, nu forvandlet til store grene, overlever stadig og bærer de andre grene; således i de arter, der levede i de gamle geologiske perioder, forlod meget få levende og modificerede efterkommere. Fra den første vækst af træet omkom og faldt mange grene; og disse faldne grene med variabel størrelse kan repræsentere disse ordener, disse familier og hele disse slægter, som ikke længere har levende repræsentanter, og som vi kun kender i tilstanden af fossiler. På samme måde som vi her og der ser en lille, isoleret gren, der kommer ud fra en nedre bifurkation, og som heldigvis er blevet begunstiget og stadig lever i toppen af træet, ser vi lejlighedsvis et dyr som han platypus eller lepidosiren , der gennem små detaljer forbinder to store grene af livet takket være dets tilhørsforhold, og som tilsyneladende blev reddet fra dødelig konkurrence på grund af det faktum, at det boede i et beskyttet habitat. Ligesom knopperne producerer nye knopper ved vækst, og disse, hvis de er kraftige, danner grene og overgår de svagere grene på alle sider, så tror jeg det også med det store "liv". ”, Der fylder jordskorpen med dens døde og ødelagte grene og dækker overfladen med sine smukke grene stadig aktive. "
- Darwin , 1872.
Den tyske naturforsker Haeckel (1834-1919) og også den franske paleontolog Albert Gaudry (1827-1908) var i 1866 de første håndværkere af den klassiske repræsentation af arternes afstamning i form af et træ, det fylogenetiske træ ifølge Darwins skitse, den eneste illustration, der vises i On the Origin of Species (1859).
Gennem hele sin videnskabelige arbejde, Haeckel bygget forskellige typer af stamtræer, nogle monofyletisk med en enkelt rod, andre polyphyletic med flere rødder, som han anvendte til alle levende organismer, at plante- eller animalsk linjer , at encellede eller flercellede grupper , efter en ordentlig eksamen fra enkle lavere former til komplekse højere former.
Påvirket af Darwins arbejde med evolution var Haeckel den første lærde, der i 1866 udarbejdede et slægtsforskning eller fylogenetisk træ i den levende verden med tre kongeriger , Dyr ( Animalia ), Planter ( Plantae ) og Protister ( Protista). ), Faldende fra en og samme oprindelse. Den tyske naturforsker placeret i regeringstid af protister alle levende væsener ikke opfylder kriterierne for let så, i det XIX th århundrede, dyre organismer og planter. I denne regeringstid blev alle alger og encellede svampe, protozoer, men også bakterier fundet sammen.
I 1874 foreslog Haeckel under navnet "menneskets genealogiske træ" en fylogeni fra dyreriget konstrueret ud fra data fra komparativ anatomi og embryologi. Den tyske videnskabsmand skelner mellem protozoer ( protozoer ), metazoa hvirvelløse dyr ( metazoa evertebrata ), hvirveldyr ( vertebrata ) og placerer pattedyr ( mammalia ) øverst på sit fylogenetiske træ.
I revisionen af sit naturlige system, i 1894, fulgte Haeckel en tredeling og samlede levende organismer i fire kongeriger: I. Protophyta , II. Metaphyta , III. Protozoa , IV. Metazoa .
I en endelig version i 1904, Haeckel reduceret hans system til to riger: Protista for ikke vævs- danner organismer og Histonia for organismer med væv.
Livets træ med tre kongeriger ifølge Haeckel (1866).
I 1977 annoncerede forskere under ledelse af den amerikanske mikrobiolog Carl Woese (1928-2012) opdagelsen af en ny livsform, der forstyrrede grundlaget for biologisk taksonomi og derefter baseret på den todelt opdeling mellem prokaryoter og eukaryoter . Ved at udføre en fylogenetisk analyse af sekvenserne af 16S ribosomalt RNA, der udgør den lille underenhed af ribosomer i prokaryoter (ved sammenligning med 18S ribosomalt RNA, der udgør den lille underenhed af ribosomer i eukaryoter), demonstrerede Woese og Fox (1977) eksistensen af tre gamle slægter, som alle ville have forgrenet sig adskilt fra hypotetiske progenoter kort efter livets begyndelse. De foreslår at genkende som primære kongeriger eller “urkingdoms”: archaebacteria Archaebacteria , eubacteria Eubacteria og urkaryotes repræsenteret af den cytoplasmiske komponent i cellerne i de nuværende eukaryoter Eukaryota .
Woese populariserede i 1981 et fylogenetisk træ repræsenteret af tre store sammenhængende stammer, svarende til de tre primære kongeriger og stammer fra en fælles stamme, den universelle forfader (progenote). Han modsætter sig det mod det konventionelle livstræ , der er udtænkt af Margulis , mod to forfædre prokaryote og eukaryote slægter, det andet nedstammer fra det første ved endosymbiose .
I 1990 foreslog Woese og hans kolleger at bevare et naturligt system af organismer med tre domæner : bakterier Bakterier , archaea Archaea og eukaryoter Eucarya . Baseret på denne tilgang offentliggør de det første "universelle livets træ" i rodfæstet form (i bakteriegrenen) og viser de tre riger i den levende verden.
Denne model har stadig en vis interesse for eukaryote livsformer , flercellede planter og dyr, selvom det sandsynligvis er en forenklet gengivelse af evolution. Moderne biologer anerkender nu, at prokaryoter og bakterier har evnen til at overføre genetisk information til fremmede organismer. Den rekombination , tab, overlapning og genetik er at skabe nogle af de processer, hvorved gener kan overføres mellem forskellige arter af bakterier, der resulterer i variation, der ikke skyldes en vertikal overførsel. Livets træ er ikke en gyldig måde at modellere liv på dette niveau. Hvad angår flercellede organismer (planter og dyr), mener mange biologer, at vandret overførsel af gener (hvad enten det skyldes hybridiseringer eller til rekombinationer, der især skyldes virussernes virkning ) er en faktor i evolutionen. Vigtigere end troet for et par år siden. Livets træ skjulte en skov.
Den D r Ford Doolittle har fortsat herunder forskning i fylogenetiske træer. Ifølge Doolittle (1999) transformerer flere laterale genoverførsler livets træ til en retikulær form eller "netværk" af livet.
Ved at indrømme teorien om sammensmeltning af genomer mellem bakterier og arkæer (for at generere eukaryoter) har andre biologer som Rivera og Lake (2004) en tendens til at erstatte træets billede med en cirkulær form eller "ring" af livet.
Forskere inden for evolutionær biologi som Puigbò, Wolf og Koonin (2009-2013) mener, at livets træ repræsenterer en central statistisk tendens i den "fylogenetiske skov" i livet, der består af et væld af træer af gener .
Mikrobiologen Raoult (2010) foretrækker den post-darwinistiske hypotese om livets “rhizom”. Med hans team af forskere, kaster han lys på en mulig "fjerde domæne af livet", der omfatter de store nucleocytoplasmic DNA -vira , såsom mimivirus , og nye, sammen Bakterier, Archaea og eukaryoter, i rhizomet af livet.
Botanikeren Selosse (2011) populariserer billedet af flodnetværket og især deltaet for at repræsentere evolution ved fusion. Han mener, at de "klassiske" evolutionære træer forbliver gyldige, men kun afspejler en del af den biologiske virkelighed, nemlig den eneste udvikling ved divergens, og tager for lidt hensyn til udviklingen ved fusion og dens forskellige mekanismer ( endosymbiose , genoverførsel) , hybridisering ).
Men sideløbende med disse alternative teorier, nogle biologer som, P r Thomas Cavalier-Smith hævder, at en mere konventionel træ (uden fusion, uden netværk uden ring, uden rhizom ...) gør det muligt at tage højde for udviklingen liv og fremkomsten af store bakteriegrene tilfredsstillende. Ifølge denne sidste teori er eukaryoter en brodergruppe af arkabakterier, og begge er efterkommere af posibakterier (eller Gram-positive bakterier ), selv efterkommere af negibakterier (eller Gram-negative bakterier ).
Mikrobiologen Forterre (2013) betragter vira som organismer i deres egen ret, som kan introduceres i form af sæt evolutionære slægter, der er repræsenteret af lianer, der ombrydes omkring stammen og grene af det universelle livets træ.
Evolutionary bioinformatik forskere , Nasir og Caetano-Anollés (2015), har udarbejdet et nyt livets træ, hvor Vira er efterkommere af en linje af protocells distinkte fra sidste universelle fælles forfader (Dacu på fransk eller LUCA på engelsk) og udgør en livets gren i sig selv sammen med Archaea, bakterier og eukaryoter.
Der er flere teknikker til konstruktion af fylogenetiske træer, mere eller mindre hurtige og mere eller mindre pålidelige.
Vi bliver muligvis nødt til at forsøge at optimere flere kriterier i træet: afstand, parsimonium eller sandsynlighed.
For afstandsmetoder er det først og fremmest et spørgsmål om at vælge afstandskriteriet mellem træets fremtidige blade. For eksempel, hvis disse ark er DNA-sekvenser , kan vi vælge som afstanden mellem to af dem antallet af nukleotider, der adskiller sig. For at bestemme denne værdi er det nødvendigt at foretage en justering deraf . Derefter kan vi bruge UPGMA- metoden eller Neighbor-sammenføjningsmetoden til at udlede træet.
Parsimonmetoder, der i dag hovedsageligt er repræsenteret af kladistik , bruges mere til morfologiske undersøgelser. Med hensyn til molekylære tilgange består parsimonium i at finde træet, som minimerer antallet af mutationer, sletninger eller punktindsættelser for at passere fra en sekvens til en anden. Denne metode søger derfor efter det mest økonomiske netværk med hensyn til erstatninger. Således, hvis længderne af grenene er proportionale med antallet af substitutioner, der har fundet sted, vælges netværket med den korteste samlede længde. Dette princip indebærer, at fænomenerne evolutionær konvergens og reversibilitet (tilbagevenden af et tegn til forfædrenes tilstand) er relativt sjældne. Således er træet med de færreste evolutionære stadier det, der minimerer eksistensen af disse to fænomener.
Denne metode er opdelt i tre trin:
Træerne, der leveres ved denne metode, er ikke polariserede, men brugen af udgrupper (arter uden for de undersøgte grupper) gør det muligt for træet at blive polariseret for det andet.
Det er en meget langsom metode, hvis vi genererer alle mulige træer til at beregne parsimoniet.
Endelig er sandsynlighedsmetoderne mere sandsynlige. Baseret på substitutionshastigheden for hvert basiselement (nukleotid til DNA-sekvenser) over tid estimeres sandsynligheden for positionen og længden af træets grene.
Hvis vi har fået et ikke-rodfæstet træ ved hjælp af en af ovenstående metoder, kan vi prøve at finde dets rod ved hjælp af outgroup- eller midpoint-metoden. Den for fremmedgruppe (ekstern gruppe eller extragroup) består i tilsætning til de sekvenser forarbejdede, før beregningen af træ, en meget fjernt én: root-knudepunkt vil være far af denne sekvens. Midtpunktets består i at tildele hver sekvens af træet en sekvens, der svarer til konsensus for dets børn, og vælge som rod den knude, hvis sekvens er tættest på konsensussekvensen for alle bladene.
Formelt kan fylogenetiske træer repræsenteres og studeres ved hjælp af matematiske objekter kaldet " grafer ". I grafteori er en slægtsforskning og en fylogeni matematisk det samme objekt.
Ved modellering baseret på grafteori kan slægtstræer, der viser slægtskab, medtages i en større helhed, netværk , der repræsenterer organisationer og funktioner.
Dette er et særligt tilfælde af et fylogenetisk træ: det for levende arter.
Der findes debatter blandt systematikere for at bestemme de mest relevante klassificeringskriterier. Denne klassificering, hvis resumé er vist på fransk under titlen fylogenetisk klassificering af levende organismer, vil sandsynligvis sandsynligvis blive yderligere stærkt ændret i de kommende år. Forsøget på at perfektionere den aktuelle viden med hensyn til klassifikation, der er indført af Guillaume Lecointre og Hervé Le Guyader, bør ikke betragtes som et endeligt dokument, som de selv siger. Den 3 rd udgave (2006) af deres arbejde, der allerede udgør en betydelig udvikling i forhold til den første blev offentliggjort i 2001.
Det resulterende træ i deres arbejde kan findes i følgende artikel: fylogenetisk klassificering af Guillaume Lecointre og Hervé Le Guyader .
Derudover kan et generelt træ af cellulært liv (uden vira derfor) findes i en række artikler, der starter med artiklen med titlen The living (fylogenetisk klassifikation) . Det har forgrening udviklet sig til rækken lige over slægterne og er blevet opdateret. Navnene på taxa , med nogle undtagelser, er angivet på latin i overensstemmelse med internationale videnskabelige konventioner (og navngivningskonventionen for taxa større end slægten, i denne Wikipedia ). Det har de uddøde grupper, som nogle gange øger størrelsen betydeligt, også i bredden. Det er derfor også for bedre læsbarhed, at det er opdelt mellem flere artikler i henhold til de mest "vigtige" taxaer.
Dette træ blev afbildet som en " sfærisk busk " i dokumentarfilmen Species of Species .
Repræsentationen i cirkulær form af det fylogenetiske træ af levende ting kaldes "Hillis-grafikken". Oprettet af en forskningsgruppe inden for bioinformatik, tilknyttet biologen Hillis , figuren, der indeholder 3000 arter, dukkede op i 2003.
En metode udviklet af Ciccarelli et al. (2006) gør det muligt at konstruere fylogenetiske træer på baggrund af genomet på en automatisk måde: det levende genetiske træ, konstrueret ved en procedure, der fjerner alle gener, der angiveligt transmitteres vandret, betragtes af Dagan og Martin (2006) som kun "træet på 1% af livet ”.
En ansøgning om smartphones (tilgængelige siden udgangen af 2016 på App Store for Apple og siden slutningen af 2017 Play Butik til Android ) integrerer flere millioner arter og tillader dig at visning (med zoom ) hierarkiske niveauer og forholdet mellem kontanter . Det tilbyder direkte links til billeder og beskrivelser fra Wikipedia.
(Træerne, der illustrerer dette afsnit, er daterede eksempler. Som al videnskab korrigerer eller forbedrer systematikken løbende resultaterne.)
Ifølge Lecointre et al. slægtskabstræet og bobletræet (almindeligt evolutionært træ fra den tid med eklektisk systematik , blanding af slægtsforskning , det vil sige relationer af afstamning og fylogeni , af slægtskabsforhold mellem traditionelle klasser ) betragtes som ikke rigtige ”fylogenier”. Men i cirkulær form bruges slægtskabstræet stadig i 2017.
Fylogenetisk træ angiver også størrelsen på genomer .
Fylogenetisk træ, der viser forholdet mellem eukaryoter i rødt, arkæer i grønt og bakterier i blåt.
Stamtræ af planter efter Stewart & Rothwell (2010), Woese et al. (1990), Lecointre & Le Guyader (2006), López-García & Moreira (2008).
"Boble" træ.
: dokument brugt som kilde til denne artikel.