Dinophyta

Dinoflagellata  • Dinophytes, Dinoflagellates, Peridines

Dinophyta Ceratium furca Klassifikation

Mark	Eukaryota
Reger	Chromalveolata
Division	Alveolata

Afdeling

Dinophyta
Bütschli , 1885

Lavere rang taxa

• Dinophyceae
• Noctiluciphyceae
• Syndiniophyceae

Fylogenetisk position

• Eukaryota
  • "SAR" klade
    • Stramenopiles
    • Rhizaria
    • Alveolata
      • Ciliophora
      • Dinophyta
      • Apicomplexa

Brother gruppe  :  Apicomplexa

De Dinophytes ( Dinophyta ), også kaldet Dinoflagellater ( dinoflagellater , fra den antikke græske δεινός  / deinόs ”forfærdelige”, og fra det latinske flagel , ”pisk”) eller Peridinians , er en kategori af protister . De er akvatiske mikroorganismer (marine eller ferskvand ). De er meget forskellige, især af deres spisevaner. Nogle er heterotrofe , andre er mixotrofe, og andre er fotosyntetiske organismer, som derfor assimileres med encellede alger , for det meste biflagellat. Cirka 50% af dinoflagellater er heterotrofe . Som deres navn antyder, er de udstyret med flagella , men nogle er "  bentiske  " og lever som epifytter på makroalger eller i mellemrummet mellem sandede underlag (mens de er i stand til at migrere lodret for at reproducere).

Disse mikroorganismer spiller en vigtig trofisk rolle , navnlig heterotrofe planteædende protister, der regulerer populationer af mikroalger , og som ved at spise denne phytoplankton overførsel næringsstofferne (men også visse forurenende stoffer, som de kan eventuelt biokoncentreres) til højere trofiske niveauer. ( Metazoer , derefter fisk , havpattedyr osv.).

Molekylære undersøgelser viser, at dinoflagellater har en fælles forfader, som vi stadig forsøger at finde ud af, om det var fotosyntetisk eller ej. For at gøre dette, vi studere plastid generne importeres til nukleare genom efter endosymbiose . Vi ved også takket være disse genetiske undersøgelser, at flere heterotrofiske linier dukkede op meget tidligt i løbet af evolutionen .

Denne gruppe er stadig relativt ukendt. For nylig var stadig i Storbritannien - i en undersøgelse af sedimentet Dinophyta - fundet flere arter, der ikke tidligere er beskrevet i Prorocentrum , Sinophysis eller Cabra .

Præsentation af taxon

I mange arter er cellen beskyttet af en theca lavet af stive plader af cellulose omgivet af silica .

Den ækvatoriale flagellumspor, kaldet cingulum , adskiller cellen i en øvre del ( epiconen ) og en nedre del ( hypokoni ).

Nogle arter har en "lysfølsom enhed", og andre en ægte ocellus , som formodentlig ville blive brugt til at opdage bytte .

Der er mange fotosyntetiske arter . Men den store variation af kloroplaster vidner om flere sekundære endosymbioser . Der var faktisk i en forfader til gruppen en sekundær endosymbiose med en eukaryot af den røde linje . Nogle Dinoflagellater mistede denne endosymbiont, og blandt disse forblev mange heterotrofiske . Men andre har udført en såkaldt tertiær endosymbiose med Stramenopiles , Cryptophytes eller andre Dinoflagellates .

Gruppér specifikke tegn

• Oprindeligt har cellen "to flageller" orienteret vinkelret på hinanden.
• De "subkortikale alveoler", der er specifikke for alveoler, indeholder plader af cellulose , der udgør theca .
  • Den kerne (biologi) af Dinoflagellater er originalt. Det kaldes en "dinokaryon". Under interfase er DNA ikke forbundet med histoner, som det er tilfældet i andre eukaryoter , men sammensat med et bestemt basisk protein : DPVN (Dinoflagellate virale nukleoproteiner), som sandsynligvis stammer fra en vandret virusoverførsel. Ikke desto mindre er histonsekvenserne stadig til stede og transskriberet, selvom de er meget divergerende. Endelig har dinoflagellater et særligt stort genom, der spænder op til 200 pg (ca. 200 Gb) pr. Haploide kerne mod 3 pg (ca. 3 Gb) for mennesker.
• Medlemmerne af denne taxon udfører, hvad Guillaume Lecointre og Hervé Le Guyader kalder lukket mitose , det vil sige, at der ikke er brud på kernekapslen under mitose.
• Cellen præsenterer trichocyster, der er karakteristiske for gruppen.

Økologi

Dinoflagellater er en del af ferskvand plankton og især havområder. Nogle arter findes også i sne. Andre arter, Zooxanthellae , lever i symbiose med protister eller hvirvelløse havdyr ( svampe , koraller , fladorme , bløddyr , krebsdyr ). Arter klorofyl udfører fotosyntese gennem plastider. Ikke-pigmenterede arter lever af plankton. Der er bioluminescerende former som Noctiluca, der bruger et enzym , luciferase og et substrat, luciferin . Akkumuleringen af Noctiluca miliaris og Noctiluca scintillans forårsager blomstrer og rødvandsfænomener under visse betingelser.

Dinoflagellater og phycotoksiner

Visse arter af planktonalger, hovedsagelig Dinoflagellater og kiselalger , kan udskille phycotoksiner (algetoksiner) under visse dårligt forståede omstændigheder, især under pludselige formeringer (vi taler derefter om lokaliserede blomster, blomstrer på engelsk). Disse toksiner ville være et middel til beskyttelse og begrænsning af rovdyr ved fytofager ( zooplankton , filterfodrende skaldyr ).

Disse toksiner forårsager forskellige lidelser, baseret på klassificeringen:

• Diarrétoksiner (DSP, Diarrheic Shellfish Poison ), produceret af Dinoflagellater af slægterne Dinophysis og Prorocentrum , hvis type er okadinsyre. De forårsager mere eller mindre hurtigt diarré og opkastning (i 30 minutter til 12 timer efter indtagelse af forurenet skaldyr), spontant retroceded på 2 til 3 dage uden følgevirkninger. Det kombinerer hepatotoksiske pectenotoksiner, yessotoksiner uden bevist toksicitet og diarré-azaspiracider. De vedtagne standarder er 160 µg / kg for okadinsyre og azaspiracids og 1  mg / kg for pectenotoksiner. Fortrinsvis anvendes en biologisk test på mus. Disse madforgiftninger er relativt almindelige på alle kyster, ofte med skift i sæson (forår, efterår).
• Lammende toksiner (PSP, lammende skaldyrsgift ) produceret af Dinoflagellater af slægterne Alexandrium , Gonyaulax , Gymnodinium og Pyrodinium , hvis type er saxitoxin. De forårsager hurtigt efter indtagelse af forurenede skaller en pludselig paræstesi (på 5 til 30 minutter) af læber, ansigt, arme og derefter ben. Der rapporteres om alvorlige tilfælde med motorisk inkoordination, inkonsekvens og risiko for død fra åndedrætslammelse. De vedtagne standarder er 80 µg / kg for saxitoxin. Dette er den første kendte phycointoxication (med tilbagevirkende kraft) i British Columbia ( Canada ) i 1798. Alexandrium- blomster ses fra tid til anden om sommeren langs de franske kyster, men der er endnu ikke erklæret nogen forgiftning i Frankrig .
• Amnesiske toksiner (ASP, Amnesic Shellfish Poison ), produceret af diatomer af slægten Pseudo-nitzschia , hvis type er domoesyre. De forårsager hurtigt gastroenteritis efter indtagelse af forurenet skaldyr (diarré og opkastning i 2 til 24 timer) derefter neurologiske symptomer med hovedpine, forvirring, desorientering og i alvorlige tilfælde amnesi og derefter dødelig koma. Børn og ældre er de mest følsomme. De vedtagne standarder er 20  mg / kg for domoesyre. Pseudo-nitzschia- blomster ses regelmæssigt om sommeren langs de franske kyster, men der er endnu ikke erklæret forgiftning i Frankrig. Alle skaldyr kan være forurenet ( østers , muslinger , pekten ), men også visse fisk (ansjoser), som derefter forgifter fiskespisende fugle.
• hudtoksiner produceret af Dinoflagellate Ostreopsis ovata , hvis type er palytoxin. Det er et neurotoksin, der er i stand til at forårsage hudirritation, feber og åndedrætsbesvær, forureningen opstår ved kontakt eller indånding af spray (marine aerosoler, fyldt med phycotoxiner) og forbrug af forurenede fiskeriprodukter. Arten er bentisk (i marine sedimenter), men stiger til overfladen til blomstring, og toksinet kan derefter koncentrere sig i fødekæden. Der var et par giftige episoder i Italien (1998) og en alarm i Marseille i 2006.
• ciguatera , produceret af Dinoflagellate Gambierdiscus toxicus , hvis typer er cigatoxiner og maitotoksiner. Det er en madforgiftning ved forbrug af forurenet fisk (ichthyosarcotoxism). Algerne formerer sig på skelettet af døde koraller , og er afgræsses af papegøje fisk . Disse fisk kan igen inficere deres rovdyr. Hovedsymptomet er "kløende", intens kløe i huden med gastroenteritis og paræstesi i ansigtet. Spontan heling er mere eller mindre hurtig, undertiden med neurologiske følgevirkninger. Ofte forbundet med andre phycotoxins (palytoxin). Dette er den typiske og velkendte forgiftning af tropiske have, men for nylig er der rapporteret om tilfælde i det østlige Middelhav.
• Pfiesteria piscicida frigiver også neurotoksiner. Denne sygdom bliver bekymrende, især i North Carolina, hvor mennesker forgiftes ved at spise fisk.

Produktion og fiskeri af spiselige skaldyr er i de fleste lande under kontrol af en myndighed, der er ansvarlig for overvågning af havvand og produceret skaldyr for at garantere fødevaresikkerheden.

Imidlertid er de fleste arter af Dinoflagellates ikke giftige og er grundlaget for ernæring af mange arter: zooplankton , fisk .

Genomics

Genetiske undersøgelser har hovedsageligt vedrørt fotosyntetiske dinoflagellater. Crypthecodinium cohnii er det første heterotrofiske dinoflagellat, der er genstand for en genomisk undersøgelse

I betragtning af størrelsen på deres genom er sekventering særlig dyr. Kun genomerne af S ymbiodinium microadriaticum, Symbiodinium minutum og Symbiodinium kawagutii, koralsymbionter , blev sekventeret i 2016, og deres størrelse er mellem 1 og 5 Gb.

Paleontologi

De ældste ubestridelige fossile rester af Dinoflagellates stammer fra Trias (~ 250 Ma). En formodet form, dateret til Silurian (420 Ma), Arpylorus sp., Vil hellere være en oplagringsstruktur produceret af en leddyr. Nogle fossile théques, som muligvis har hørt til primitive Dinoflagellates, findes i det nedre Cambrian (-540 Ma).

Fylogeni

Liste over Dinoflagellata- ordrer i henhold til World Register of Marine Species (5. januar 2014)  : ... Dinophyceae klasse Order of Actiniscales rækkefølge af Amphilothales Orden af Blastodiniales rækkefølge af Brachidiniales Orden af Coccidiniales Bestil Desmomastigales Dinophysial orden Orden af Gonyaulacales Orden af Gymnodiniales Lophodiniales rækkefølge Orden af Noctilucales Orden af Oxyrrhinales Orden af Peridiniales Orden af Phytodiniales Orden af Prorocentrales Bestil Pyrocystales Orden af Suessiales Syndiniales rækkefølge Bestil Thoracosphaerales

Liste over almindelige dinoflagellater (2200 kendte arter): Alexandrium minutum Ceratium hirundinella Dinophysis spp. (200 kendte arter) Dinophysis triptos Erythropsidinium pavillardii Gonyaulax tamarensis Gymnodinium microadriaticum Nematodinium lebourae Noctiluca miliaris i stand til bioluminescens . Noctiluca scintillans i stand til bioluminescens . Syndinium rostratum Peridinium cinctum Polykrikos schwartzii Pyrocystis spp. Pyrocystis lunula, der er i stand til bioluminescens . Pyrocystis nociluca, der er i stand til bioluminescens .

Se også

Relaterede artikler

• Dinoflagellata (fylogenetisk klassificering)
• Blom alg
• Fødevaresikkerhed
• Agochory
• Dinosterol
• Prorocentrum

Taxonomiske referencer

• (fr) Catalogue of Life reference  : Dinophyta
• (en) Reference Verdensregister for marine arter  : Dinophyta taxon [ugyldig] ( + artsliste )
• (en) Reference Verdensregister for marine arter  : taxon Dinophyceae ( + arterliste )
• (da) NCBI- reference  : Dinophyceae ( taxa inkluderet )

Bibliografi

• Fylogenetisk klassificering af levende organismer af Guillaume Lecointre og Hervé Le Guyader udgivet af Belin-udgaver
• (da) Raine RM, White M, Dodge MD (2002) Sommerdistributionen af ​​netplanktondinoflagellater i forhold til vandbevægelser i NE-Atlanterhavet, vest for Irland . J Plankton Res 24: 1131–1147
• (en) Fehling J, Davidson K, Bolch CJS, Brand TD, Narayanaswamy BE (2012) Forholdet mellem fytoplanktonfordeling og vandsøjlekarakteristika i det nordvestlige europæiske hyldevand . PLoS ONE 7 (3): e34098. doi: 10.1371 / journal.pone.0034098

eksterne links

• Eukaryot mikrobiologisk kursus ved University of Paris VII

Noter og referencer

1. Sanchez-Puerta MV, Lippmeier JC, Apt KE og Delwiche CF (2007). Plastidgener i et ikke-fotosyntetisk dinoflagellat. Protist. 158, s. 105-117
2. Fortegnelse over marine bentiske dinoflagellater i det sydlige Bretagne: første tilgang til mangfoldighed CHOMERAT N. IFREMER Station de Concarneau i Colloque Concarneau; Biodiversitet og havmiljøet: viden, forvaltning og beskyttelse , 2009
3. (i) Nicholas AT Irwin , Benjamin JE Martin , Barry P. Young og Martin JG Browne , "  Virale proteiner som en potentiel drivkraft histon udtømning i dinoflagellater  " , Nature Communications , bd.  9, n o  1,december 2018( ISSN  2041-1723 , PMID  29670105 , PMCID  PMC5906630 , DOI  10.1038 / s41467-018-03993-4 , læst online , adgang til 9. marts 2019 )
4. (i) Ross F. Waller , I. Geoffrey McFadden , Antony Bacic og Terrence D. Mulhern , "  Tab af nukleosom-DNA-kondens faldt sammen med udseende af et nyt nukleart protein i Dinoflagellates  " , Current Biology , Vol.  22, nr .  24,18. december 2012, s.  2303–2312 ( ISSN  0960-9822 , PMID  23159597 , DOI  10.1016 / j.cub.2012.10.036 , læst online , adgang til 9. marts 2019 )
5. Information vejledning om phycotoxins: kompleks af lipofile toksiner: diarré (DSP) og tilhørende / Zouher Amzil januar 2006 - Dokument Pdf, 543 Ko , afsnit 1.4 ”Toxic aktivitet”, side 5, findes på miljø stedet for '' IFREMER i afsnittet Publikationer (se afsnit Fytoplankton og phycotoxins)
6. Maritime anliggender og veterinærservices i Frankrig med teknisk support fra f.eks. IFREMER eller FDA (Food and Drug Administration) i Amerikas Forenede Stater.
7. Artikel offentliggjort i tidsskriftet Protist af teamet af professor Sanchez-Puerta (Institut for Cellbiologi og Molekylær Genetik, University of Maryland, USA)
8. (i) Mr. Aranda , Y. Li , YJ Liew og S. Baumgarten , "  genomer af koraller dinoflagellat symbionter fremhæve evolutionære tilpasninger befordrende for et symbiotisk livsstil  " , videnskabelige rapporter , bd.  6, n o  1,december 2016( ISSN  2045-2322 , PMID  28004835 , PMCID  PMC5177918 , DOI  10.1038 / srep39734 , læst online , adgang til 8. maj 2019 )
9. ALAIN LE HERISSE, EDWIGE MASURE, EMMANUELLE J JAVAUX og CRAIG P MARSHALL
   ENDEN AF EN MYTE: ARPYLORUS ANTIQUUS PALEOZOIC DINOFLAGELLATE CYST
   PALAIOS, juni 2012, v. 27, s. 414-423, offentliggjort 29. juni 2012, doi: 10.2110 / palo.2011.p11-110r
10. Verdensregister for marine arter, adgang til 5. januar 2014