Arter med lavere rang
Diplodocus er en uddød slægt af meget storeplanteædende sauropod dinosaurer fra den diplodocidae familie,der boede i det sene jura (Øvre Kimmeridgian ), cirka mellem 154 og 152 Ma (for millioner år siden), i Nordamerika, hvor det blev opdaget i midten og øvre dele af Morrison-formationen i de vestlige stater i De Forenede Stater .
De første fossiler blev opdaget i 1877 af Samuel Wendell Williston i lavvandede alluviale eller marine sedimenter fra Morrison-formationen. Diplodocus er et af de mest almindelige dinosaurfossiler i denne formation; den levede omkring samme tid som andre gigantiske sauropoder som Camarasaurus , Barosaurus , Apatosaurus og Brachiosaurus .
Diplodocus er en af de mest let identificerbare dinosaurer; det er den bedst kendte af sauropods med sin lange hals og lange piskformede hale, fire robuste ben og fladt hoved. Dens store størrelse kan have været et afskrækkende system mod angreb fra rovdyr som Allosaurus og Ceratosaurus , hvis rester blev fundet i samme stratum, hvilket indikerer, at de eksisterede sammen med Diplodocus .
Det generiske navn, der blev oprettet af Othniel Charles Marsh i 1878, er en latinsk neologisme afledt af det græske διπλόος (diploos) "dobbelt" og δοκός (dokos) "bjælke" på grund af tilstedeværelsen af knogler kaldet hemale buer eller vinkler med en dobbelt bjælkestruktur og som danner en lang knoglet rækkefølge i den nederste del af halen. Disse knogler blev oprindeligt antaget at være karakteristiske for Diplodocus , men er siden blevet fundet i andre slægter af familien og i ikke-diplodocide sauropoder som Mamenchisaurus .
Det er en meget stor firbenet med en lang hals med en lang piskformet hale. Dens forben er lidt kortere end bagbenene, hvilket gav den en vandret kropsholdning. Den lange hals, lange hale og fire robuste ben gør det mekanisk til at ligne en hængebro.
De Diplodocus carnegii arter er beskrevet fra et komplet skelet. Dens samlede længde anslås til 25 meter af Gregory Paul i 2010; ifølge ham varierer estimatet af dens masse mellem 10 og 16 tons.
Den anden gyldige art, Diplodocus hallorum , kendt fra delvise fossile rester, var større, men estimeringen af dens størrelse er mere delikat. Dens samlede længde er historisk overvurderet med en værdi på 54 meter ekstrapoleret fra delvise rester af Seismosaurus hallorum , det tidligere navn D. hallorum , af opfinderen af denne art, David Gillette i 1991. Denne længde gjorde den derefter til den længste. dinosaur kendt til udelukkelse af slægten Amphicoelias , dog vurderet ud fra endnu mere fragmentariske rester.
Thomas Holtz estimerede i 2011 størrelsen af D. hallorum til 30 meter, efter Kenneth Carpenter fandt i 2006, at D. Gillette havde positioneret visse kaudale ryghvirvler for langt tilbage, og at den trettende ryghvirvel i halen af D. carnegii , som tjente model til vurder længden af D. hallorum , tilhørte faktisk en anden prøve . Massen af D. hallorum kunne nå 24 tons.
Ingen komplet kranium, der tydeligt kan tilskrives Diplodocus, er blevet identificeret, selvom det menes at være flad og langstrakt. Diplodocus- hovedet er meget lille i forhold til størrelsen på dyret, hvilket er et kendetegn for sauropoder. Diplodocus havde små, skarpe, tanglignende, fremadvendte tænder, der kun var til stede i den forreste del af munden.
NæseborHovedet på Diplodocus er historisk blevet afbildet med næseborene meget højt på hovedet på grund af placeringen af næseåbningerne øverst på kraniet. Robert T. Baker spekulerede i 1986, om Diplodocus havde en snabel. En undersøgelse fra 2006 udført af P. Knoll og kolleger viste, at der ikke var noget paleoneuroanatomisk bevis for en sådan eksistens. Det skal bemærkes, at ansigtsnerven er stor i et dyr med en bagagerum, såsom en elefant, fordi den skal innervere hele bagagerummet. Imidlertid antyder paleontologiske data, at ansigtsnerven var meget lille i Diplodocus . Undersøgelser af Lawrence Witmer (2001) viser, at mens næseåbningerne er placeret højt på hovedet, var næseborene placeret meget lavere på næsepartiet, og at mellem de to muligvis kunne være et resonanskammer.
NakkeHans hals bestod af mindst femten ryghvirvler. Dens længde kan overstige 6 meter, hvilket udgør en ubestridelig konkurrencemæssig fordel for adgangen til mere mad, enten i højden eller i vandret fremspring, især for vandplanter i sump som f. Eks. Padderok.
Nakkestilling, uanset om den kunne rette sig op til lodret eller tværtimod, hvis den ikke kunne stige højere end den vandrette, er et emne, der stadig diskuteres blandt paleontologer. En undersøgelse fra 2013 af Matthew J. Cobley og kolleger til diplodocider konkluderer, at deres fleksibilitet ikke kun kan baseres på osteologi . I mangel af information om muskelvæv skal resultaterne ses med forsigtighed, selvom de bemærker, at sauropods hals sandsynligvis var mindre fleksible end tidligere antaget.
Mike P. Taylor stillede spørgsmålstegn ved disse resultater i 2014 efter en undersøgelse af halsen på Diplodocus og Apatosaurus . Han mener, at de mellem vertebrale brusk sikrede fleksibiliteten i deres hals, som kunne rette sig ud over lodret, selvom den naturlige kropsholdning baseret på morfologien i ryghvirvlerne, den osteologiske neutrale stilling, var vandret med hovedet hævet i position. .
I sauropoder er der overvejet ekstremt forskellige nakkestillinger, fra en hals, der er vippet fremad i position til kun at græsse vegetation på jorden, til hals, der kan nå og endda overstige lodret for at få adgang til høje blade. Som i slægterne Brachiosaurus , Euhelopus og Kaatedocus .
For Diplodocus , selv i hypotesen om en ikke særlig fleksibel og vandret hals, var adgangen til de høje blade af træernes krone dog tilladt for ham ved at stå op på bagbenene og læne sig på halen.
HaleDiplodocus har en ekstremt lang hale, der består af omkring 80 kaudale ryghvirvler , næsten dobbelt så mange halehvirvler hos nogle sauropoder som Shunosaurus (43) eller Camarasaurus (53). Halen fungerede sandsynligvis som en modvægt til nakken.
Undersiden af halens forreste del er kendetegnet ved tilstedeværelsen af knogler kaldet hemale buer eller chevrons, der i den centrale del af halen danner et dobbelt bundt af vækster, der gav slægten navn . De kan have ydet støtte til ryghvirvlerne eller måske beskyttet blodkarrene mod at blive knust, når dyrets tunge hale hvilede på jorden. Disse knogler findes også i nogle relaterede dinosaurer.
Den bageste del af halen er blottet for disse knogler; den bliver meget tynd og har form af en pisk. Forskellige hypoteser er blevet fremsat om rollen til denne hale, hvad enten den er defensiv eller bruges under intraspecifikke kampe eller kærlighedsudstillinger . Diplodocus siges at have knækket halen som en kuskes pisk i selvforsvar eller kun for at frembringe en skarp, karakteristisk anerkendelse eller parrystøj. I 1997 blev det beregnet, at en sådan pisk kunne forårsage et supersonisk boom på mere end 200 decibel.
Opdagelsen i 1990 af hudaftryk af diplodocider viste, at nogle arter bar smalle, spidse keratinøse pigge som iguanas . Disse rygsøjler kan nå 18 centimeter i længden, de er placeret på bagsiden (pisken) af halen og måske på hele dyrets ryg og nakke. Disse hudprint, der blev opdaget på Howe Quarry-stedet nær landsbyen Shell i Wyoming , blev fundet i nærheden af fossile rester af diplodocider, der lignede Dipolodocus og Barosaurus . Imidlertid er prøver fundet på dette sted siden blevet revideret og tilskrevet Kaatedocus siberi og Barosaurus sp., I stedet for Diplodocus .
MedlemmerSom i andre sauropoder blev ækvivalenten af hånden stærkt modificeret med fingrene og håndfladen arrangeret i en lodret søjle, hesteskoformet i tværsnit. Diplodocus havde ikke kløer i slutningen af de fem fingre, men puder, undtagen på niveauet med en finger, der bar en usædvanlig lang klo sammenlignet med andre sauropoder, fladt sideværts og adskilt fra håndbenene. Funktionen af dette særligt specialiserede mærke forbliver ukendt.
Opdagelsen i Montana af forstenede hudfragmenter tilskrevet Diplodocus- slægten antyder, at disse udviste skalaer og knuder i forskellige størrelser afhængigt af deres placering på kroppen.
Efter den første opdagelse af Benjamin Mudge og Samuel Wendell Williston i 1877 i Cañon City i Colorado- skelet ved navn Diplodocus longus af Othniel Charles Marsh i 1878 blev flere arter af Diplodocus beskrevet mellem 1878 og 1924.
D. carnegii , beskrevet i 1901, er den mest kendte art af mange postkraniale skeletter, skønt det ikke er typen, og ingen kranier af denne art er tydeligt knyttet til resten af skelettet. Arten er især berømt for det store antal kaster, der findes på museer rundt om i verden.
D. hayi , opdaget i 1902 i Wyoming af William H. Utterback er kendt af et kranium og et delvist postkranielt skelet. Det er beskrevet i 1924 af WJ Holland. I 2015 blev det omdøbt og tilskrevet en ny slægt, Galeamopus , som det er tilfældet med mange eksemplarer af " Diplodocus ", så ingen kranier med sikkerhed tilskrives Diplodocus .
To slægter af sauropoder fra Morrison-dannelsen, Diplodocus og Barosaurus , har meget lignende bagbenben . Tidligere blev mange isolerede lemmerben automatisk tilskrevet Diplodocus , men kan faktisk have hørt til Barosaurus .
Kun to arter af Diplodocus betragtes som gyldige, D. carnegii og D. hallorum . Status for den oprindelige type art D. longus er usikker, betragtes som et nomen dubium .
Diplodocus carnegii (også stavet D. carnegiei ), opkaldt efter amerikansk industri og filantrop Andrew Carnegie , er bedst kendt, hovedsagelig på grund af opdagelsen af et næsten komplet skelet indsamlet af Jacob Wortman fra Carnegie Museum of Natural History i Pittsburgh, Pennsylvania og beskrevet og navngivet af John Bell Hatcher i 1901. I 2016 indgav Emanuel Tschopp og Octavio Mateus en anmodning til Den Internationale Kommission for Zoologisk Nomenklatur om, at D. carnegii blev bibeholdt som en ny type art af slægten Diplodocus, der erstatter D. longus , fossilerne hvoraf de fleste paleontologer betragter dem som nomen dubia eller tilhører en anden art.
Diplodocus hallorum , blev opdaget i 1979 i form af et delvis skelet (refereret til NMMNH P-3690) omfattende hvirvler, ribben og et bækken . Det blev beskrevet i 1991 af D. Gillette under navnet Seismosaurus halli . George Olshevsky foreslog efterfølgende at omdøbe den til S. hallorum med henvisning til en grammatisk fejl fra opfinderen, som D. Gillette frikendte i 1994, og som derefter blev taget op af de fleste paleontologer inklusive K. Carpenter .
I 2004, under en præsentation på det årlige møde i American Geological Society , forklarede S. Lucas og kolleger, at Seismosaurus skulle betragtes som et junior synonym for slægten Diplodocus . Dette blev efterfulgt af en mere detaljeret publikation i 2006, som ikke kun omdøbte arten til Diplodocus hallorum , men også antog, at det kunne være den samme art som D. longus . Formodningen om, at D. hallorum skulle betragtes som et eksemplar af D. longus, blev også taget op af forfatterne til en ombeskrivelse af Supersaurus , hvilket afkræftede en tidligere hypotese, der betragtede Seismosaurus og Supersaurus som de samme slægter.
I 2015 konkluderede den fylogenetiske analyse af diplodocider udført af E. Tschopp og hans kolleger, at de mest komplette eksemplarer af D. longus faktisk var af samme art som D. hallorum , og at de andre, der tilskrives D. longus, skulle betragtes som være nomen dubia .
Takket være en lang række skeletrester er Diplodocus en af de mest kendte dinosaurer. Mange aspekter af hans livsstil har været genstand for forskellige teorier gennem årene.
Indtil midten af det XX th århundrede , blev det antaget, at Diplodocus levede i vand, på grund af placeringen af næseborene på toppen af kraniet. Andre store sauropoder som Brachiosaurus og Apatosaurus er ofte blevet afbildet med en lignende livsstil.
I 1951 viste en undersøgelse af Kenneth A. Kermack, at disse sauropoder sandsynligvis ikke ville have været i stand til at trække vejret gennem deres næsebor, når resten af kroppen var nedsænket, fordi vandtrykket på brystvæggen ville have været for stort. Siden 1970'erne har en generel konsensus gjort sauropoder til godt landdyr, der græsser på træer, bregner og buske.
Repræsentationen af Diplodocus holdning har ændret sig betydeligt over tid. For eksempel viser en klassisk rekonstruktionstegning fra 1910 af Oliver P. Hay to Diplodocus med lemmer spredt ud til siderne af deres kroppe som firben på bredden af en flod. Hay hævdede, at Diplodocus gik meget som en firben med benene bredt fra hinanden, og hans design blev understøttet af den berømte tyske paleontolog Gustav Tornier . Imidlertid blev denne hypotese anfægtet allerede i 1910 af WJ Holland, der demonstrerede, at en Diplodocus, der gik på denne måde, ville have brug for en skyttegrav for at fremme sin mave. Sauropod-spor fundet i 1930'erne tilbageviste til sidst Hay's teori.
Diplodocus havde en meget usædvanlig tandtand sammenlignet med andre sauropoder. Tandkroner er lange og tynde, elliptiske i tværsnit, mens toppunktet danner en stump spids af trekantet form. Den mest betydningsfulde slidfacet er på spidsen i modsætning til slidområderne set i andre sauropoder, hvor de er placeret på den labiale (kind) side af både de øvre og nedre tænder.
Diplodocids havde derfor en radikalt anden fodringsmekanisme end andre sauropoder. Det ser ud til, at han bet grene af træer, og at deres tænder fungerede som river eller tang, og at han rev bladene af ved at trække hovedet tilbage, hvilket ville forklare tegn på usædvanligt slid (som følge af tændernes kontakt med mad) . For at fjerne blade fra grenene, ville en række tænder have tjent til at adskille bladene fra stammen, mens den anden ville have fungeret som en guide og stabilisator. Upchurch i 2000 understreger, at den aflange præorbitalregion (foran øjnene) på hans kraniet skulle give ham mulighed for at fjerne blade i en enkelt handling fra store længder af grene. Derudover kunne en baglæns bevægelse af underkæben ("palinalbevægelse") have spillet to vigtige roller i dens fodringsadfærd: 1) en stigning i åbningen af munden og 2) en præcis justering af den relative position af de to rækker af tænder, hvilket giver bedre stripping. Som med de fleste sauropoder er der fundet gastrolitter nær Diplodocus 's knogler . Disse slugede sten lette knusningen af de mest resistente vegetabilske fibre og hjalp dermed fordøjelsen.
I 2012 gennemførte Mark Young og hans kolleger biomekaniske modeller af diplodokines kranium . De konkluderer, at 1) hypotesen om, at tænderne blev brugt til at rive barken ( wikt: afbarkning ) af træer ikke er mulig, fordi dette ville have udsat tænderne og kraniet for stærke begrænsninger, 2) på den anden side antagelserne af bladstripping af grenene ved tænderne og / eller præcis justering af tænderne var sandsynlige set fra et biomekanisk synspunkt .
Diplodokines tænder blev løbende udskiftet gennem hele deres levetid. Michael D'Emic og hans kolleger i 2013 observerede, at op til fem udskiftningstænder i hvert tandhulrum kunne udvikle sig til at erstatte den aktive tand. De vurderer, at udskiftningen normalt blev afsluttet på mindre end 35 dage. Undersøgelser af diplodocines tænder afslører også, at de foretrak en anden vegetation end andre sauropoder, der findes i deres selskab i Morrison-formationen, såsom Camarasaurus . Denne tilpasning til forskellige vegetationstyper kunne have gjort det muligt for de forskellige arter af sauropoder at eksistere sammen uden konkurrence om adgang til mad.
Diplodocus med halsen mere eller mindre fleksibel sideværts og fra top til bund, men også muligheden for at bruge halen som støttepunkt og stå op på bagbenene (stativstøtte) havde muligheden for at spise i flere vegetationer niveauer fra jorden op til ca. 10 meter i højden. Omfanget af nakkebevægelse ville også have tilladt det at græsse, hvilket førte til, at nogle forskere spekulerede på, at Diplodocus kunne græsse flydende eller nedsænkede enge fra bredden. Dette diætkoncept understøttes af den relative længde mellem forben og bagfjerdinger. Derudover kunne de skarpe tænder bruges til at forbruge ferskvandsplanter.
I 2010 beskrev Jeffrey Whitlock og hans kolleger kraniet af en ung Diplodocus (der refereres til CM 11255), som adskiller sig markant fra voksne kranier af samme slægt. Det er den eneste kendte kranium af en ung diplodocinea . Dens næse er rundere end hos voksne, tænderne findes længere bag på kæberne, og dens øjenstik er lidt større. Disse forskelle antyder, at voksne og unge spiste forskelligt. En sådan økologisk forskel mellem voksne og unge var ikke tidligere blevet observeret i sauropodomorfer .
Til dato er der ikke fundet nogen forstenede reder, der tilskrives Diplodocus . I modsætning hertil er andre sauropoder som Titanosaurus og Saltasaurus blevet forbundet med forstenede nestepladser. Titanosaurus nestepladser indikerer, at disse dyr måtte lægge deres æg i grupper over et stort område i mange lave huller, der blev gravet i jorden, som hver var dækket af vegetation. Det er muligt, at Diplodocus opførte sig på samme måde. Dokumentaren "I dinosaurernes land" skildrer en kvindelig Diplodocus, der lægger sine æg ved hjælp af en snegl (ovipositor), men det er ren spekulation fra instruktørens side.
Efter en række knogle histologiske undersøgelser , Diplodocus , sammen med andre sauropoder, er kendt for at vokse i et meget højt tempo, kønsmodningen i lidt over et årti, samtidig med at vokse hele vejen igennem. Hele sit liv. Sauropods blev tidligere antaget at fortsætte med at vokse langsomt i hele deres liv, med deres seksuelle modenhed i årtier.
For Diplodocus og andre sauropoder var størrelsen på individuelle koblinger og æg overraskende lille for sådanne dyr. Dette ser ud til at have været en tilpasning til predationstryk, da store æg ville have krævet en længere inkubationstid og dermed øget risikoen for predation.
Diplodocus er typen af slægten af Diplodocidae- familien . Medlemmer af denne familie var, selvom de var ret massive dyr, betydeligt mere slanke end andre sauropoder, såsom titanosaurider og brachiosaurider . De er kendetegnet ved en lang hals og en lang hale, der holdes vandret, med forbenene kortere end bagbenene. Diplodocider blomstrede i det sene jura i Nordamerika, hvor de er kendt af meget mange eksemplarer og et stort antal arter og i Afrika. Fra 2010'erne er nye generationer af diplodocider blevet beskrevet eller omfordelt i Europa ( Supersaurus ), Nordamerika ( Kaatedocus og Galeamopus ) og Sydamerika ( Leinkupal ), hvor sidstnævnte er den første diplodocid, der har boet i kritt .
En underfamilie, Diplodocinae , inkluderer slægten Diplodocus og dens nærmeste slægtninge, Barosaurus , Galeamopus , Leinkupal , Supersaurus , Tornieria og Kaatedocus .
Lidt mere fjernt, men moderne, er de berømte slægter Apatosaurus og Brontosaurus placeret i den anden underfamilie af diplodocidae, Apatosaurinae .
Den diplodocidae er knyttet til den Diplodocoidea clade med to andre familier , de dicraeosaurids , de rebbachisaurids . Denne klade er søstergruppen for Macronaria inden for Neosauropoda , den største, den mest forskelligartede og den rigeste klade af sauropodomorferne .
Nedenstående kladogram , der blev oprettet i 2017 af Emmanuel Tschopp og Octavio Mateus og en smule ændring af Tschopps og kollegers fra 2015, viser placeringen af de to arter af Diplodocus som den mest avancerede af diplodocinés :
Diplodocidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Diplodocus er en berømt dinosaur og afbildes meget ofte, fordi den er den mest udsatte sauropod-dinosaur på offentlige steder. Dette skyldes sandsynligvis i vid udstrækning overflod af dets fossile rester og dets gamle status som den længste dinosaur. Gaven skelet afstøbninger monteret ved industrimand og filantrop Andrew Carnegie i mange museer rundt om i verden i begyndelsen af XX th århundrede gjorde meget for at sætte dyret.
Diplodocus skeletafstøbninger vises stadig på mange museer rundt om i verden, herunder en ekstraordinær D. hayi på Houston Museum of Natural Sciences .
Museerne, der har et D. carnegii- skelet, er:
En anden D. carnegii er udstillet på Chicago Museum of Natural History . Derudover udstilles en D. longus på Senckenberg Museum i Frankfurt (skelet sammensat af flere eksemplarer, doneret i 1907 af American Museum of Natural History ), i Tyskland. Et monteret og mere komplet skelet af D. longus er i National Museum of Natural History i Washington , mens et monteret skelet af D. hallorum (tidligere Seismosaurus ), som muligvis er en D. longus, kan ses på New Mexico Museum of Natural Historie og videnskab .
Diplodocus har været et hyppigt emne i dinosaurfilm, både dokumentar og fiktion, begyndende med Gertie the Dinosaur af Winsor McCay i 1914. Det blev introduceret i anden episode af tv-serien On the trail of dinosaurs . Episoden Time of the Titans sporer livet for en diplodocus for 152 millioner år siden. Bogen af James A. Michener , Colorado-sagaen , har et kapitel, der er afsat til en diplodokus, der fortæller et individs liv og død.
Diplodocus er en figur, der ofte findes i dinosaurer til legetøj og modeller. Der har været to billedlige udgaver af diplodocus fra Carnegie-samlingen.
Bruden til diplodocus er en plade ( nr . 662) fra Pellerin-billedet i Épinal . Hun fortæller en grusom farce spillet af to loustics på en modig provins, der kom til Paris for at konsultere et ægteskabsbureau.
I tegneserien Le Scepter d'Ottokar fra The Adventures of Tintin-serien , skabt af den belgiske designer Hergé , stjæler Snowy en knogle fra skeletet til den fiktive Diplodocus gigantibus udstillet på Klow Natural History Museum.
Diplodocus er navnet almindeligt givet, sandsynligvis på grund af dens generelle fremtræden, de EPTVF (Installer motor bugter Channel Ferree) tidligere drives af 5 th Engineering Regiment, nu opført i Frankrig.
Støbning af en kranium af en ubestemt diplodocin (CM 11161), tidligere tilskrevet D. longus på Smithsonian Museum of Natural History , Washington DC