De mosser er landplanter thalloïdes eller grønne ikke vaskulariseret . Blandt de nuværende planter er de terrestriske bryophytter og de akvatiske bryophytes dem, der bevarede flest tegn på de første planter, der koloniserede fastlandet . Forfædrene til alle landplanter, derfor bryophytes, er grønne charophyceae alger .
Selvom visse anatomiske strukturer tillader dem at modstå udtørring , er Bryophytes stadig ekstremt afhængige af vand eller fugtige omgivelser eller under alle omstændigheder af minimal fugtighed på tidspunktet for deres reproduktion. Dette krav forhindrer ikke en stor økologisk plasticitet, der giver dem mulighed for at leve i alle regioner på kloden, fra ækvator til poler.
Taget i bred forstand , det vil sige, at af de traditionelle klassifikationer gælder udtrykket bryophyte for de tre phylaer af terrestriske planter, der ikke har et ægte vaskulært system , Marchantiophytes ( hepatic ), Bryophytes ss (mos, sphagnum) og Anthocerotophytes ( anthocerotes ). I streng botanisk forstand vedrører den nuværende gren af Bryophyta kun moser og sphagnummoser (med undtagelse derfor af Hepaticophyta og Anthocerotophyta ).
Med næsten 25.000 arter af mos og sphagnum-mos, 9.000 arter af liverworts (Marchantiophytes) og 300 arter af anthocerotes, udgør bryophytes den anden gruppe af jordbaserede planter efter Dicotyledons .
Vigtige komponenter i skov- og bjergbiotoper, bryophytes er en vigtig kilde til biodiversitet, der er specifikke for kølige eller fugtige miljøer og bidrager væsentligt til strukturen og funktionen af økosystemer, hvad enten det drejer sig om plantedynamik , jorddannelse og mere bredt i biogeokemiske cyklusser og klima. regulering .
Kendt og brugt siden oldtiden, mosser er ikke genstand for særlig opmærksomhed siden slutningen af det XVIII th århundrede, den eneste bog udelukkende helliget skum før bliver den Historia muscorum af Dillenius offentliggjort i 1741. I løbet af de foregående århundreder, mosser, ligesom andre cryptogams (nu ugyldige taxon inklusive alger, lav, bregner) er faktisk blevet lidt undersøgt i betragtning af deres lille størrelse, deres usynlige reproduktive organ og den manglende fordele, som mennesket formår at drage af det. I 1784 skabte Johannes Hedwig , "far til bryologi", en virkelig naturlig helhed, opdelt i Musci frondosi (Mosses) og Musci hepatici (Liverworts). I 1789 foreslog Jussieu en naturlig klassifikation i sin Genera plantarum og var den første til at bruge udtrykket mos til at repræsentere dette sæt, som han klassificerede som "planter uden blomster" med svampe (svampe), alger (alger) og filices ( bregner). Udtrykket Bryophyte blev opfundet i 1864 af den tyske botaniker Alexander Braun, der slutter sig til to græske ord, bryo betyder mos og phytos, hvilket betyder plante.
De nylige fylogenetiske klassifikationer inkorporerer bryophytter taxon monofyletiske af embryofytter , terrestriske planter inkluderer "cryptogams" (bryophytes og pteridophytes). Den fylogenetiske systematik antyder også, at de er en gruppe parafyletisk (den monofylte eller polyfylede denne taxon har længe været diskuteret), forladt af kladister, men holdes som evolutionsklasse af taxonomer evolutionister . Den har tre phyla , Marchantiophytes ( lever ), Bryophytes ss (mos, sphagnum) og Anthocerotophytes ( anthocerotes ).
Som med grønne alger og grønne planter, de livscyklus præsenterer en vekslen af sporofytter (eller Sporogone ) og gametofytter , men som med alle stængelplanter , de antherozoids (eller spermatozoer er) beskyttet (og dannet) ved antheridia. Og oospheres ved archegonia ( egenskaber, der deles med karplanter ). Disse frugtbare kurvformede strukturer indeholder således gametangerne, der generelt adskilles af sterile hår (kaldet parafyser ), som spiller en beskyttende rolle mod udtørring ved at fremme vandretention ved kapillær handling .
Befrugtning er en akvatisk zoidogami ( oogamy ), de cilierede anterozoider (eller spermatozoer ), frigivet fra antheridium ved gelering og brud på væggen, bæres væk af dråber regn eller dugvand, tilbageholdes af bladene eller thalli (eller ved stænk regndråber, når moserne er todækkende ), hvor de bevæger sig for at nå oosfæren (den maksimale spermispredningsafstand er ca. ti centimeter). Den resulterende embryo næres og beskyttes af gametofyt ( matrotrophy ). Den uforgrenede sporophyt, der er knyttet til gametophyten, bliver aldrig uafhængig af den. Den haploide gametofyt er derfor det dominerende stadium, hvor planten findes. Det kan være monoecious (biseksuel plante) eller dioecious (monoseksuel plante). Når det er enestående, gør protandry (modning af antheridium fremskridt sammenlignet med archegonium) det generelt muligt at undgå selvbefrugtning .
De Sporerne er omgivet af en mur, der indeholder sporopollenin som beskytter dem mod udtørring under udbredelse. Botanikere taler om haplodiplofasisk digenetik (tilstedeværelse af 2 separate generationer, den haploide gametophyte og den diploide sporophyte ), som bliver mere og mere heteromorf med overvægt af gametophyten over sporophyten (sporogon).
Generelt befrugtes kun en oosfære fyldt med reserver og fastgjort i dens beholder og fører til produktion af en sporofyt (monosetia). Det sker, at flere oosfærer af den samme beholder befrugtes, hvilket resulterer i produktionen af flere sporofytter. Dette fænomen kaldes polysetia.
I nogle tilfælde, især i antoceroter, er gametofytterne biseksuelle og nærer således adskillige sporofytter .
Bryophytes kan formere sig vegetativt ved fragmentering ( naturlige stiklinger ). Nogle liverworts har udviklet spredningsstrukturer, propagules . Særlige strukturer (ædelstene, pærer) findes også i visse moser. Alle disse spredes hovedsageligt af vinden, men der er dyrevektorer, såsom flagermus, myrer, snegle. Den tildeling af ressourcer (svarende til fordelingen af næringsstoffer ) afspejler eksistensen af evolutionære kompromiser mellem to biologiske træk , seksuel reproduktion begunstiget i de faser af koloniseringen og ukønnet formering begunstiget inden modne kolonier.
Bryophytes har ikke xylem eller phloem ( ledende bundter af vand og næringsstoffer). Disse to væv dukkede først op senere i evolutionen i vaskulære planter . Vandingen af den bladagtige akse (kaldet caulidia) udføres ved en kapillaritetsproces, mulig takket være det snævre arrangement af "bladene" på denne akse. Nogle bryophytter har dog specialiserede ledende væv, der tillader transport af vand, mineralsalte og produkterne fra fotosyntese , men sidstnævnte er ikke lignificeret : "leptoiderne" (langstrakte levende celler, der sikrer distributionen af produkterne fra fotosyntese., Ækvivalent af den producerede saft ) og "hydroider" (langstrakte døde celler, der sikrer distribution af vand og mineralsalte, svarende til rå saft ). Endohydriske skum har et ledende væv, der er udviklet omkring periferien af bladaksen, ectohydric skum har kun protoplasmatiske forbindelser mellem celler, hvilket tillader meget lokal cirkulation af næringsstoffer. Skum har imidlertid komplekse tanniner svarende til lignin, lignaner ( biopolymerer til stede i vakuoler og cellevægge ). Deres tilhørsforhold til sekundære metabolitter såvel som de toksiske, antifungale eller antibakterielle egenskaber ved visse lignaner fører til hypotesen om deres involvering i planternes kemiske forsvar mod planteædere og fotobeskyttelse .
De pseudophylles eller phyllidies ikke den histologi af løvblade.
Der er ingen organer, der kan sammenlignes med rødder i bryophytter udstyret med " rhizoider " (mono eller flercellede), der fastgør dem til underlaget, men ikke absorberer opløsningen fra jorden. Bryophytes har en knolde ("stamme" og "blad", disse to organer giver en bladakse). I mangel af fotosyntese nekroser denne knold, bliver misfarvet og danner således et primitivt humus .
Bryophytes, der ikke kan absorbere vand gennem deres rhizoider, har evnen til at lade vand trænge ind gennem alle dele af planten. Derudover kan planten i tilfælde af alvorlig tørke komme i en langsommere livsstil (genoplivning), mens den venter på bedre tilpassede udviklingsforhold.
Tværsnit af den grønne akse af Dawsonia .
Tværsnit af "bladet" af Common Polytric .
Ligesom vaskulariserede planter kan bryophytter drage fordel af en symbiose med svampe. Der er kun lidt kendt om den svampediversitet, der er forbundet med bryophytter. Men et par undersøgelser baseret på molekylærbiologi har vist, at det er vigtigt.
For eksempel er bryophytter i den boreale skov meget modstandsdygtige over for kulde og i stand til at fodre med frosne jordarter hele eller en del af året. Svampe hjælper dem. I det nordlige Canada er der “et økologisk og fylogenetisk forskelligartet sæt svampe forbundet med levende dele af 3 rigelige og vidt udbredte bryophytter (...), Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. i BSG, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. og Polytrichum kommune Hedw ” ; Mindst 158 svampearter er forbundet med dem i undersøgelsesområdet. Disse svampe hører hovedsageligt til grenen af Ascomycota (62,8% af tilfældene) og underinddelingen Basidiomycota (32% af tilfældene), undertiden Chytridiomycota (betragtes som forfædrene til alle andre svampe (3,9% af tilfældene) og sjældent til Glomeromycota (kun 1,3 % af tilfældene, skønt disse svampe meget ofte er forbundet med højere planter). De vigtigste ordrer i denne region var Helotiales (18,6%), Agaricales (11, 5%), Chaetothyriales (9,6%) og Tremellales . hyppigt observeret tilknytning var Entoloma conferendum agaric med Lophodermium piceae (Fckl.) Hoehn. Som tilknyttet endophyte . Andre taxa havde affiniteter. med Helotiales af slægten Hyphodiscus eller med flere mycorrhizal basidiomycetes . De fleste (72,2%) af endofytiske svampetaxa blev kun fundet en gang i denne undersøgelse. Derudover var meget få svampe forbundet med 'sæt af 3 bryo undersøgte phytes, hvilket indikerer en meget bred mangfoldighed af foreninger og måske nogle specificiteter, der stadig skal udforskes.
Et andet eksempel, Pleurozie dorée er en mos, der kan levere fosfat og kulstof til Lodgepole Pine rødder koloniseret af bouvier boletus, der danner ectomycorrhizae med dem.
I stand til at få deres næringsstoffer fra luften og aerosoler, ligesom lavene, de ofte ledsager, er bryophytter som en taksonomisk gruppe meget allestedsnærværende. Takket være adskillige tilpasninger koloniserede de næsten hele planeten op til de subpolære zoner. De er imidlertid fraværende (mere end lav) fra det marine miljø og i ekstremt tørre miljøer. Takket være luftbårne sporer, de er blandt de første arter at være i stand til at kolonisere nye levesteder (ex: slaggedynger, nye vulkanske øer, etc.)
Mange arter lever på jorden (jord), i humus (humicole) eller tørveholdige miljøer ( turficole ), andre er saxicoløse (eller bliver murikoløse ) eller epifytiske eller udvikler sig endda på dødved, der er faldet til jorden (kortikoler på barken). I naturreservater og i skoven i de holme af ældning , efter tyve års ikke-management ( "passiv genopretning" ), er antallet af dødt træ på jorden stigende igen til gavn for mosser i særdeleshed, men også af talrige processioner saproxylophages , der hver er karakteristisk for et af nedbrydningstrinnene i træet, og typen af arter (hårdttræ, nåletræ osv.) eller situation (i skyggen, i solen, i vand osv.).
Hypne cypress , allestedsnærværende art .
Riccia fluitans , flydende leverurt, der bruges i akvarier til iltning af vand.
I meget fugtige tropiske eller tempererede zoner kan epifytiske moser dække, undertiden i flere lag, bladene ( epifylløs mos ) såvel som barken ( kortikolmos ).
Eurhynchie langstrakt (in) , flerårig plante med krybende stilk, humojord.
Gartnere mos , humicole arter.
Turgescent bliver moserne vandtætte , et kilo tørt bryophyt kan holde 15 liter vand (absorptionskapaciteter maksimeres i sphagnummosser, hvoraf et kg kan tilbageholde 70 til 75 liter vand).
Bryophytes er generelt autotrofe ved fotosyntese takket være celler forsynet med klorofyl . Nogle gør det ikke, såsom leverurt Cryptothallus mirabilis, der lever under andre mos i skov. Parasit på en svamp af slægten Tulasnella (som danner en ectomycorrhiza med træer af slægten Betula eller Pinus ), er den eneste ikke-klorofylliske lever i Europa og forbliver forbundet med naturlige miljøer af meget høj kvalitet.
I et vist omfang ved at fysisk forhindre frø i at få adgang til jorden eller ved at begrænse lysets adgang til frø, der allerede findes i jorden (især det røde spektrum, som udløser spiring af visse frø) og / eller ved allelopati , kan mosmåtter eliminere eller vælg bestemte arter; for eksempel i en hollandsk kalkplæne (og ligeledes under kontrollerede drivhusforhold ) reducerer et tæt tæppet af mos på jorden antallet af kimplanter af nogle phanerogamous arter med op til 30% .
Skum har en absorberende og isolerende kraft, der bruges af gnavere, der bruger dette materiale til at beklæde deres huler eller af fugle til deres reder . Under bryophytiske undersøgelser adskilte bryologerne 65 arter af moser, som garnerede rederne af passerines som chickadees . Mere end halvdelen af deres rede består af mos.
På trods af mosernes identiske næringskraft med vaskulære planter og det faktum, at de giver levested for mange hvirvelløse dyr, forbruges de meget lidt af planteædere, især på grund af syntesen af dårligt fordøjelige eller endda uhøjtidelige forbindelser ( tanniner , terpenoider ), som sandsynligvis er involveret i forsvarsreaktioner mod planteædere . De bruges som mad til nogle arter af biller, orthoptera, springhaler, larver eller bladlus. De forbruges mere i regioner med høj breddegrad, hvor de dominerer vegetationen (arktiske zoner og tundraer ), hvor de er en del af vinterdiet hos drøvtyggere som rensdyr og moskusokse .
Moser leverer mange økosystemtjenester .
Ingeniører arter , de har kapacitet, ved at slå sig ned, for at skabe mikro-levesteder, der vært en mangfoldighed af dyr (en kvadratmeter af mosser havne tusindvis af arter af orme, mider , hjuldyr , springhaler , tardigrades , pseudoscorpions , og en entomofauna rig i biller , myrer ) og flora (lav, epifytter såsom Hymenophyllaceae og orkideer ). En enkelt mos kan rumme snesevis af hvirvelløse arter . Mos tjener også som avlssted for insekter og mider.
De indtog en plads i mændenes liv ( hygiejnebind i sphagnum , bleer , toiletpapir , brændstof i Europa, traditionelle kostumer Ny Guinea ), medicin (brugt i Kina for deres medicinske egenskaber), landbrug ( gødning , fytosanitær), i deres hjem (fyldning af madrasser eller puder, tætning af træhuse, grønne tage til isolering, prydplanter i akvarier ) eller i skibsbygning ( tætning af både). Forskere har fundet antibiotika , svampedræbende midler , plantehormoner og antitumorer i bryophytterne .
Bryophytter og især mos henter det meste af deres mad fra luften og næringsstoffer fra vand, regn eller aflejringer af partikler og aerosoler . Især på grund af deres store evne til at absorbere vand og mineraler passivt og deres epidermale væv, der normalt består af et enkelt lag celler og fri for kutikula (hvilket gør det muligt at øge udvekslingskapaciteten), er mange bryophytter sårbare over for luftforsuring , forurening og miljømæssige eutrofiering .
Som sådan spiller de en vigtig rolle i luftrensning, men også i akkumuleringen af visse forurenende stoffer (især tungmetaller og radionuklider ). De er også banebrydende successive organismer (i stand til at vokse på skeletjord og give humus til efterfølgende samfund) vigtige i økologiske modstandsdygtighedsprocesser .
De er mindre følsomme over for skovtilstandens tidsmæssige kontinuitet end lav
De arter, der er mest følsomme over for sure forurenende stoffer og luftbårne pesticider og pesticider, er undertiden forsvundet fra hele eller en del af deres naturlige habitat. Visse arter kan betragtes som bioindikatorer, især med hensyn til termohygrometrisk luftkvalitet. På grund af deres naturlige modstandsdygtighed over for mange forurenende stoffer er de ikke gode bioindikatorer for forurening, men som bioakkumulatorer kan de gøre det muligt at kortlægge forureningens nuværende og den seneste tid. De er f.eks. Blevet brugt til at kortlægge forurening med bly eller cadmium . Orthotrichum diaphanum (de) er en epifytisk mos, der lever på våde bymure og fortove og modstår byforurening.
De er også blevet brugt som indikatorer for de seneste klimaforandringer .
Den Pallavicinites devonicus mos fossil , dateret til sen Devon (omkring 350 millioner år siden), minder om, at stængelplanter (dvs. landplanter ), der opstod fra vandet omkring 450 millioner år siden sandsynligvis kom fra grønne alger fra gruppen af charophytes , der har udviklet sig i ferskvand og er i stand til at modstå midlertidige udslip takket være disse symbiotiske foreninger (bakterier, mikroalger og mikrosvampe).
Den første phyla, der opstår i bryophytes, er henholdsvis og successivt leveren til thallus , hornort og ægte mos .
Den erobring af det terrestriske miljø kræver en række tilpasninger, som altid er til stede i nutidens mosser. At være en del af de første landanlæg, hvor vand og gas var de begrænsende faktorer , havde de bestemt ringe mulighed for at kontrollere deres vandindhold (fravær af neglebånd og stomata ). De har hverken ægte ledende kar eller rigtige rødder eller opbevaringsorganer og har udviklet en stor kapacitet til vandabsorption (de fleste af dem fungerer som en svamp), tolerance over for udtørring og en genoplivningskapacitet , hvilket forklarer, hvorfor bryophytes har befriet sig fra vandmiljø så meget som vaskulære planter, mange moser overlever i tørre omgivelser (for eksempel pionerarter, der er i stand til at kolonisere bare klipper, varme og kolde ørkener, tag solrige huse). De har altid brug for vand (f.eks. Regn) til deres seksuelle reproduktion i vandet. Fraværet af ledende væv udgør støtteproblemer på grund af den reducerede Archimedes-tryk i luften, derfor deres lille størrelse, som generelt ikke overstiger 7 cm . De har rhizoider, der sikrer forankring, mens absorptionen af vand og mineraler opnås ved en svampesymbiose med ækvivalent mycorrhizae .
Få morfologiske ændringer observeres fra fossiler til nutidige former, hvilket gør bryophytes til den mest morfologisk stabile gruppe af jordplanter .
De anthocerotes danner et vigtigt bindeled for studiet af udviklingen af planter , fordi det repræsenterer en søster gruppe af karplanter . De viser passagen af den dominerende gametophytiske fase til fordel for den dominerende sporophyte af vaskulære planter (reduktion i størrelse, men også i gametophyteens levetid), hvilket fører til den evolutionære succes for blomstrende planter . En hypotese er, at reduktionen af denne gametofytiske fase af den biologiske cyklus under erobring af land (vanskeligt miljø) kunne være, at diploidien af sporophyten tillader maskering af ekspressionen af skadelige mutationer (som følge af eksponering for UV ) ved genetisk komplementering .
Med næsten 25.000 arter af moser og sphagnum-moser, 9.000 arter af liverworts (Marchantiophytes) og 300 arter af anthocerotes udgør bryophytes den anden gruppe af jordbaserede planter efter Dicotyledons .
I Frankrig kendes næsten 1.300 arter, hvor landet har mange meget sjældne taxaer .
Den molekylære fylogenetiske strøm udfordrer de morfologiske karakterer, der bruges til den traditionelle klassificering , og viser, at der ofte er en homoplasi , der er væsentlig i mange af disse tegn, der bruges til at definere genrer , fra familie og underordnede .
Visse arter er forsvundet fra hele regioner eller skal betragtes som sjældne, truede eller truede (en rød liste over bryophytes er for eksempel blevet offentliggjort for Luxembourg ).
Andre er blevet invasive .
Den reflekterende campylope er blevet invasiv i Europa og Nordamerika .
Buxbaumia viridis , arter beskyttet i Frankrig.