En elektrontransportkæde er en række enzymer og coenzymer, der globalt udfører to handlinger samtidigt: den overfører elektroner fra elektrondonorer til elektronacceptorer under successive redoxreaktioner , og det sikrer pumpning af protoner eller andre kationer gennem en biologisk membran . Dette har den virkning, at der genereres en protonkoncentrationsgradient på tværs af denne membran, dermed en elektrokemisk gradient, hvis potentielle energi kan genvindes af ATP-syntaser til phosphorylering af ADP- molekyler til ATP . Den endelige elektronacceptor er normalt ilt i aerobe organismer , men kan være en anden oxidant i nogle arter .
Elektrontransportkædernes funktion er at udvinde energi fra elektroner med et højt overførselspotentiale, der hovedsageligt skyldes nedbrydning af biomolekyler i forbindelse med cellulær respiration og for det andet fra excitation af reaktionscentre for fotosystemer i fotosyntese . I eukaryoter er der således en vigtig elektrontransportkæde i den indre mitokondriemembran, hvor oxidativ fosforylering finder sted ved hjælp af ATP-syntase, mens planter har en anden elektronoverførselskæde i thylakoidmembranen inde i deres kloroplaster , hvor fotosyntese finder sted. I bakterier findes elektrontransportkæden i deres plasmamembran .
I kloroplaster gør lys det muligt at oxidere vand til ilt på den ene side og at reducere NADP + til NADPH på den anden side med samtidig injektion af protoner i lumen af thylakoids. I mitokondrier reduceres ilt til vand, mens NADH oxideres til NAD +, og succinat omdannes til fumarat med samtidig udvisning af protoner fra mitokondrie-matrixen .
Elektron transportkæder er vigtige kilder til reaktive oxygen-derivater ved uventet overførslen af elektroner til oxygenmolekyler, der fører til dannelsen af superoxid O 2 ioner. • - og peroxid O 22 - sandsynligvis forværrer oxidativ stress .
En elektrontransportkæde består af en række rumligt isolerede redoxreaktioner, hvor elektroner overføres fra elektrondonorer til elektronacceptorer. Kraften bag disse reaktioner er variationen i fri entalpi AG: enhver reaktion, der fører til et fald i fri entalpi mellem substrater og reaktionsprodukter, kan forekomme spontant fra et termodynamisk synspunkt .
Elektrontransportkædernes rolle er at generere en elektrokemisk gradient, der er resultatet af en koncentrationsgradient af protoner over en biologisk membran - indre mitokondrie membran i eukaryoter , membran thylakoids i planter , plasmamembran i prokaryoter - under disse redox reaktioner. Protonernes tilbagesvaling gennem membranen gør det muligt at aktivere en molekylær rotor i en ATP-syntase , et enzym, der er stærkt konserveret over de tre domæner af levende ting, og dermed levere den nødvendige energi til phosphorylering af ADP til ATP .
Den respiratoriske kæde detaljeret her er, at af pattedyr mitokondrier :
NADH → NADH dehydrogenase → ubiquinon ( coenzym Q 10) → coenzym Q - cytochrom c reductase → cytochrome c → cytochrome c oxidase → O 2 ; succinat → succinatdehydrogenase → ubiquinon ( coenzym Q 10) → coenzym Q - cytochrom c reductase → cytochrome c → cytochrome c oxidase → O 2.Den består af følgende elementer:
Hvert af disse fire respiratoriske komplekser har en ekstremt kompleks struktur, der delvist er indlejret i den indre mitokondriale membran . Bortset fra kompleks II er de protonpumper . Elektronerne cirkulerer mellem disse strukturer på lipoopløselige eller hydrofile elektrontransportører afhængigt af tilfældet.
Kompleks | respiratorisk enzym | Redox par | Standardpotentiale |
---|---|---|---|
jeg | NADH dehydrogenase | NAD + / NADH | −0,32 V |
II | Succinatdehydrogenase | FMN eller FAD / FMNH 2eller FADH 2 | −0,20 V. |
III | Cytokrom c- reduktase | Koenzym Q 10 ox/ Q 10 H 2 | 0,06 V. |
Cytokrom b okse/ Cytokrom b rød | 0,12 V | ||
IV | Cytochrom c oxidase | Cytokrom c ox/ Cytokrom c rød | 0,22 V |
Cytokrom en okse/ Cytokrom en rød | 0,29 V | ||
O 2/ HO - | 0,82 V | ||
Betingelser: pH = 7 |
Energien frigivet af cirkulationen af elektroner langs åndedrætskæden gør det muligt at pumpe protoner fra den mitokondrie matrix gennem den indre mitokondrie membran for at injicere dem i mitokondrie intermembranrummet . Dette genererer en proton koncentrationsgradient over denne membran, svarende til en elektrokemisk gradient betegnet ΔΨ. Tilbagesvaling af protoner til den mitokondrie matrix gennem den indre mitokondrie membran giver den nødvendige energi til ATP biosyntese ved ATP syntase .
ADP 3- + H + + Pi 2- → ATP 4- + H 2 O reaktionSyntese af ATP er en endergonisk reaktion , den har brug for energi for at finde sted. Dens standardfri entalpi- variation (ΔG °) er lig med 30 kJ · mol -1 . Tre trin i åndedrætskæden frigiver tilstrækkelig energi (deres variation i Gibbs energistandard. DEL.G ° er mindre end eller lig med -30 kJ · mol -1 ) til dannelse af ATP :
* NADH + H + + FMN eller FAD FMNH 2 eller FADH 2+ NAD + | .G ° = 42 460 J · mol -1 |
* 2 cytokrom b rød+ 2 cytokrom c ox 2 cytokrom b ox+ 2 cytokrom c rød | .G ° = 34 740 J · mol -1 |
* 2 cytochrom er ed+ 1 / 2 O 2 2 cytokrom en okse+ O 2- | .G ° = 102 290 J · mol -1 |
Kompleks I , eller NADH dehydrogenase , overførsler to elektroner fra NADH til en ubiquinon molekyle , coenzym Q 10, som er en fedtopløselig elektrontransportør. Sidstnævnte reduceres derfor i ubiquinol Q 10 H 2, som diffunderer frit ind i den indre mitokondrie-membran. Den komplekse Jeg pumpe fire protoner fra den mitokondrielle matrix til intermembrane rum, som hjælper med at generere en proton koncentrationsgradient tværs af indermembranen. Dette kompleks er den vigtigste kilde til superoxid- O 2 ioner. • - og peroxid O 22– ved lækage af elektroner på ilt.
De reaktionsmekanisme rundsender elektroner fra NADH først til en FMN , reduceret til FMNH 2ved en overførsel af to elektroner i et enkelt trin. FMNH 2oxideres derefter ved to på hinanden følgende overførsler af en elektron til en jern- svovlklynge via en semiquinon , som er en fri radikal . De to elektroner overføres endelig til en ubiquinon, konverteres successivt til semiquinon og ubiquinol ved successiv overførsel af en elektron hver gang.
SuccinatdehydrogenaseKomplekset II eller succinatdehydrogenase omdanner også et molekyle af ubiquinon i ubiquinol , denne gang fra elektronerne fra succinat via en cofaktor FAD . Disse elektroner kan også komme fra andre kilder, såsom glycerol-3-phosphat eller nedbrydning af fedtsyrer . I modsætning til den foregående er dette kompleks ikke en protonpumpe .
Kompleks III , eller coenzym Q - cytochrom c -reduktase , sekventielt overfører to høje potentielle elektroner ubiquinol Q 10 H 2til to cytokromer c ved at injicere fire protoner i det intermembrane rum. Den har en totrins reaktionsmekanisme kaldet Q-cyklus, der fordobler sit bidrag til dannelsen af den elektrokemiske gradient . Dette kompleks genererer også superoxid- og peroxidioner, når elektronoverførsel reduceres, hvad enten det skyldes et for højt elektrokemisk membranpotentiale eller som et resultat af forgiftning.
Kompleks IV , eller cytochrom c -oxidase , overførsler fire elektroner fra fire cytochromer c til et oxygen-molekyle O 2til dannelse af to molekyler vand H 2 O mens fire protoner pumpes ind i mellemrummet.
Kobling med fosforylering af ADP til ATPIfølge den kemiosmotiske teori , der blev foreslået i 1961 af den britiske biokemiker Peter Mitchell, til hvem den vandt Nobelprisen for kemi i 1978, er åndedrætskæden og phosphoryleringen af ADP til ATP koblet af koncentrationsgradienten af protoner over den indre mitokondrie-membran. i en omfattende proces kaldet oxidativ fosforylering . Denne koncentrationsgradient genererer en elektrokemisk gradient, der anvendes af ATP-synthase til fremstilling af ATP. FO- regionen i ATP-syntase fungerer som en ionkanal, der tillader tilbagesvaling af protoner mod den mitokondrie matrix . Dette gør det muligt at frigøre energien akkumuleret i elektrokemiske potentiale af membranen og til at aktivere en molekylær rotor i F 1 region af ATP-syntase, som overfører den nødvendige energi for dannelsen af ATP.
Koblingen af åndedrætskæden med phosphoryleringen af ADP til ATP er afgørende for effektiviteten af ATP-produktionsmekanismen i cellen . I nogle specielle tilfælde kan afkoblingen af disse to processer imidlertid være biologisk nyttig. Af frakobling af proteiner , såsom termogenin i fedtvævbrunt , tillader protoner at strømme tilbage i mitokondrie-matrixen over den indre membran, hvilket sikrer termogenese snarere end produktionen af ATP. Der er syntetiske afkoblingsmidler, såsom 2,4-dinitrophenol , som er dødelige i høje doser.
Situationen er mere kompleks i bakterier, fordi elektroner kan komme ind i åndedrætskæden i tre niveauer i stedet for to: på niveauet af en dehydrogenase , på niveauet for en ubiquinon eller på niveauet med en elektrontransportør cytochrom. , I rækkefølge for at øge standardpotentiale , det vil sige med et fald i fri entalpi-variation med den endelige elektronacceptor.
Bakterier bruger flere luftvejskæder, ofte samtidigt. De kan bruge forskellige elektrondonorer, forskellige dehydrogenaser, forskellige cytokromoxidaser, forskellige cytokromreduktaser og forskellige elektronacceptorer. Således kan Escherichia coli bruge to forskellige NADH-dehydrogenaser og to forskellige quinoloxidaser, hvilket svarer til fire respiratoriske kæder, der fungerer samtidigt.
Bakterielle åndedrætskæder har mindst en protonpumpe blandt de forskellige enzymer, der sammensætter dem, men kan have op til tre, som dem af mitokondrier .
Vi skelner især mellem:
I nogle tilfælde ( anaerob respiration ) er den sidste acceptor af åndedrætskæden ikke ilt, men en organisk forbindelse.
Elektrondonorer og -acceptorer: redox-parDe mest almindelige elektrondonorer i det naturlige miljø er organiske forbindelser . Levende ting, der bruger sådanne molekyler som elektrondonorer, kaldes organotrofer . Disse inkluderer protister , svampe og dyr ; sammen med fototrofer - primært planter og alger , der genererer deres høje overførselspotentialelektroner fra elektromagnetiske interaktioner - udgør de næsten alle kendte livsformer.
Nogle prokaryoter , kendt som lithotrophs , kan anvende uorganiske stoffer som energikilde, såsom hydrogen H 2, Carbonmonoxid CO, ammoniak NH 3Den nitrit ion NO 2- , svovl S, sulfid ion S 2- , phosphit ion HPO 32– eller den jernholdige ion Fe 2+ . Sådanne organismer er fundet i klippeformationer flere tusinde meter under overfladen, såsom den sulfato-reducerende bakterie Desulforudis audaxviator .
Da elektrontransportkæder er redoxreaktioner , kan de beskrives som koblingen af to redoxpar . Således kan den mitokondrie elektrontransportkæde beskrives som et resultat af par NAD + / NADH og O2 ./ H 2 O, Hvor NADH er elektrondonoren og O 2 er elektronacceptoren.
Ikke alle donor / acceptorkombinationer er termodynamisk mulige. Den redoxpotentiale for acceptoren skal være større i algebraisk værdi end den af donoren. På den anden side kan de biologiske forhold afvige betydeligt fra standardbetingelserne, og redoxpotentialerne kan derfor afvige væsentligt fra standardpotentialerne .
Organisation | Elektrondonor | Elektronacceptor |
---|---|---|
Acidithiobacillus ferrooxidans (en) | jernholdigt ion Fe 2+ → ferri -ion Fe 3+ + e - | ilt O 2→ vand H 2 O |
Nitrosomonas | ammoniak NH 3→ nitrit NO 2- + e - | ilt O 2→ vand H 2 O |
Nitrobacter | nitrit NO 2- → nitrat NO 3- + e - | ilt O 2→ vand H 2 O |
Halothiobacillus | sulfid S 2– → svovl S 0 + e - | ilt O 2→ vand H 2 O |
Rhodobacteraceae (en) og Thiotrichaceae (en) kemotrofer |
svovl S 0 → sulfat SO 42– + e - | ilt O 2→ vand H 2 O |
Cupriavidus metallidurans | hydrogen H 2→ vand H 2 O+ e - | ilt O 2→ vand H 2 O |
Planctomycetes | ammoniak NH 3→ nitrogen N 2+ e - | nitrit NO 2- |
Thiobacillus denitrificans | svovl S 0 → sulfat SO 42– + e - | NO 3 nitrat- |
Desulfovibrio paquesii (en) | hydrogen H 2→ vand H 2 O+ e - | sulfat SO 42– |
Desulfotignum phosphitoxidans (en) | phosphit PO 33– → fosfat PO 43– + e - | sulfat SO 42– |
archaeal methanogener | hydrogen H 2→ vand H 2 O+ e - | kuldioxid CO 2 |
Carboxydothermus hydrogenoformans (en) | kulilte CO → kuldioxid CO 2+ e - | vand H 2 O→ hydrogen H 2 |
Anvendelsen af uorganiske elektrondonorer er især interessant set fra et evolutionært synspunkt, da denne form for stofskifte sandsynligvis forud for brugen af organiske elektrondonorer.
Enzymer og co-enzymerNår elektrondonoren er NADH eller succinat , kommer elektroner ind i åndedrætskæden ved en NADH-dehydrogenase svarende til kompleks I eller succinatdehydrogenase svarende til kompleks II i mitokondrier . Andre dehydrogenaser kan anvendes til behandling af forskellige energikilder: formiatdehydrogenase , lactatdehydrogenase , glycerol-3-phosphatdehydrogenase , hydrogenaser osv. Nogle fungerer også som protonpumper , mens andre reducerer kinoner . Mangfoldigheden af disse dehydrogenaser gør det muligt for bakterier at tilpasse sig kemiske ændringer i deres miljø.
De quinoner er bærere af elektroner opløselige tillader strømmen af elektroner og protoner mellem store kompleks protein relativt immobile inkluderet i plasmamembranen . Bakterier bruger ubiquinoner såsom coenzym Q 10, Som også er mitochondrial quinon , men også bruge andre quinoner, såsom menaquinon , eller vitamin K 2.
En proton pumpe er enhver molekylært system, der kan generere en proton koncentrationsgradient over en biologisk membran . Protoner kan bevæges fysisk over membranen, som det er tilfældet med komplekserne I og IV i den mitokondrie respiratoriske kæde. Det er også muligt at bevæge elektroner fysisk i den modsatte retning, hvilket har den virkning, at der genereres en proton fra et brintatom i starten af elektronen og omdanner en proton til et brintatom i starten af elektronen. 'Kommer fra elektron: det er den mekanisme, der anvendes af kompleks III i den mitokondrie respiratoriske kæde gennem Q-cyklussen . Dannelsen af en elektrokemisk gradient på tværs af membranen, i hvilken elektrontransportkæden finder sted, er grundlaget for den kemiosmotiske kobling af oxidativ phosphorylering .
De cytochromer er organiske pigmenter indeholdende jern . For nogle kan de spille rollen som transportører af hydrofile elektroner, der er mobile mellem de store proteinkomplekser inkluderet i membranen, for andre rollen som intramolekylære relæer i cirkulationen af elektroner gennem nogle af disse store intramembranproteinkomplekser, såsom kompleks III og kompleks IV . Elektroner kan indtaste den respiratoriske kæde fra en reduceret cytochrom, som det er tilfældet fra mineralske elektrondonorer (såsom nitrit ion NO 2 - og ferroionen Fe 2+ ) eller en quinol.
Enzymer membran og proteiner transportør af elektroner af fotofosforylering ikke- cykliske.
• PS II : fotosystem II .
• PQH 2 : plastoquinon .
• cyt b 6 f : cytochrom b 6 f- kompleks .
• PC : plastocyanin .
• PS Jeg : fotosystem I .
• Fd : ferredoxin .
• Fp : ferredoxin-NADP + reduktase .
• ATP-syntase .
Den photophosphorylation svarer, for fotosyntesen af oxidativ phosphorylering i cellulære respiration . Det udgør "lysfasen" af fotosyntese, det vil sige, at den grupperer de reaktioner, der er afhængige af lys.
I planter finder fotofosforylering sted i membranen af thylakoider inden i kloroplaster :
H 2 O→ fotosystem II ( P680 (en) ) → plastoquinon → cytochrom b 6 f kompleks → plastocyanin → fotosystem I ( P700 (en) ) → ferredoxin → ferredoxin-NADP + reduktase → NADP + ;Cyklisk fotofosforylering: ( ferredoxin →) plastoquinon → cytochrom b 6 f kompleks → plastocyanin → fotosystem I ( P700 (en) ) → ferredoxin (→ plastoquinon ). Fotosystem IIDen fotosystem II er den første enzymkompleks involveret i photophosphorylation . Det absorberer fotoner , hvis energi exciterer de elektroner , som derefter overføres gennem en række coenzymer og cofaktorer til en plastoquinon reduceret plastoquinol . I ikke-cyklisk photophosphorylation er disse elektroner erstattes af oxidation af vandmolekyler fra lumen af thylakoider, som har den virkning at frigive oxygen O 2og H + protoner . Den fotosystem II tilvejebringer således elektroner for alle fotosyntetiske reaktioner og virker som en protonpumpe som hjælper til dannelse af en koncentrationsgradient af protoner tværs af thylakoid membran fremmer forsuring af lumen disse sub-organeller. Elektronerne med høj potentiale, der overføres til plastoquinon, bruges som en sidste udvej af fotosystem I til at reducere NADP + til NADPH . I den cykliske photophosphorylation er disse elektroner exciteres i fotosystem I strømmer derefter gennem ferredoxin , den komplekse cytochrom b 6 f og plastocyanin , før returnering til det fotosystem I .
PlastoquinonPlastoquinon er en fedtopløselig coenzym af quinon familien spiller rollen som elektrontransportør diffunderer frit i thylakoid membran . Det modtager elektroner fra fotosystem II og overfører dem til cytochrom b 6 f kompleks . Den plastoquinon / plastoquinol par spiller en rolle i photophosphorylation ligner den ubiquinon / ubiquinol par af respiratoriske kæde .
Den cytochrom kompleks b 6 f er involveret i overførslen af elektroner mellem reaktionscentret af fotosystem II til fotosystem I , mens de pumper af protoner gennem membranen af thylakoider fra stroma af chloroplaster til lumen af thylakoid . Mere præcist modtager den elektronerne fra plastoquinol og overfører dem til plastocyaninet . Det spiller en rolle analog med kompleks III ( coenzym Q - cytochrom c reduktase ) i åndedrætskæden , som også er den anden protonpumpe i denne metaboliske vej .
Den plastocyanin er en lille metalloproteinet indeholdende en kation af kobber i stand til at oscillere mellem oxidationstrin Cu + og Cu 2+ . Det sikrer overførsel af en elektron fra cytochrom f af komplekse cytochrom b 6 f og P700 (en) af fotosystem I . Det er et protein -monomer med omkring hundrede af rester af aminosyrer til en molekylmasse på ca. 10,5 kDa . Det findes i kontakt med thylakoidmembranen i lumen . Dens størrelse og hydrofilitet gør det tæt på cytokrom c i åndedrætskæden , men det indeholder ikke hæm , i modsætning til sidstnævnte.
Fotosystem IDen fotosystem I er en integreret membranprotein kompleks at anvendelser lysenergi til at overføre en elektron til en plastocyanin de lumen af thylakoid en ferredoxin af stroma af chloroplaster . Den indeholder over 110 medfaktorer , betydeligt mere end fotosystem II . Disse forskellige komponenter har forskellige funktioner. De, der er involveret i overførslen af elektroner fra reaktionscenteret i fotosystem I er dimeren af klorofyl P700 (en) som den primære elektrondonor og elektronacceptorer fem: klorofyl A0, phylloquinon A1 og tre klynger jern-svovl [4Fe-4S] betegnet Fx, Fa og Fb.
FerredoxinDen ferredoxin af anlægget er placeret i stroma af kloroplaster . De indeholder klynger [2Fe-2S] , hvor kationer af jern er tetracoordinater med to anioner sulfid S 2- og fire grupper thiol- SH af rester af cystein . I kloroplasterne tjener disse ferredoxiner som elektronbærere i fotofosforyleringen og som elektrondonorer til flere enzymer såsom glutamatsyntase , nitratreduktase og reduktasesulfit (in) .
Ferredoxin-NADP + reduktaseDen NADP-ferredoxin + reduktase bruger høj potentiel elektronoverførsel fra fotosystem I i ferredoxin for at reducere NADP + i NADPH , idet sidstnævnte efterfølgende anvendes i Calvin cyklussen . Reduktionen af NADP + finder sted delvis i lyset, fordi aktiviteten af ferredoxin-NADP + reduktase hæmmes i mørke. I ikke-fotosyntetiske organismer fungerer enzymet omvendt for at levere den reducerede ferredoxin til forskellige metaboliske veje , såsom nitrogenfiksering , biosyntese af terpenoider , metabolisme af steroider , reaktion på oxidativ stress eller biogenese af jern-svovlproteiner .
Kobling med fosforylering af ADP til ATPDen photophosphorylation cykliske ender med phosphorylering af ADP til ATP ved indvirkning af ATP-syntase , et enzym membran , der tillader strømmen af protoner akkumuleret i lumen af thylakoid til stroma af chloroplasten : den elektrokemisk gradient af thylakoid membran som følge af den proton koncentrationsgradient gør det muligt at aktivere en molekylær rotor i ATP-syntase, en rotor, som tilfører den kemiske energi nødvendig for biosyntese af ATP, ifølge en mekanisme svarende til den, der anvendes i forbindelse med oxidativ phosphorylering .
De bakterier er prokaryoter og har derfor ingen organeller ligner kloroplaster af prokaryoter . De fotosyntetiske bakterier - cyanobakterier , grønne svovlbakterier ( Chlorobi ), grønne ikke-svovlbakterier ( Chloroflexi ), lilla bakterier - er dog slående ligheder med selve kloroplasterne, hvad er oprindelsen til symbiogenesen .
CyanobakterierDe cyanobakterier er de eneste bakterier er i stand til fotosyntese oxy-. Ligesom chloroplaster har de thylakoider , hvis elektron transportkæden er i det væsentlige den samme som den i planter - cytochrom b 6 er relateret til cytochrom b 6 f kompleks - bortset fra, at de bruger cytochrom c 6 i stedet for plastocyanin :
H 2 O→ fotosystem II ( P680 (en) ) → plastoquinon → cytochrom b 6 → cytochrom c 6 → fotosystem I ( P700 (en) ) → ferredoxin → NADP + ;Cyklisk fotofosforylering: ( ferredoxin →) plastoquinon → cytochrom b 6 → cytochrom c 6 → fotosystem I ( P700 (en) ) → ferredoxin (→ plastoquinon ).På den anden side bruger de forskellige pigmenter i deres opsamlingsantenner til at fange den elektromagnetiske energi fra det indfaldende lys, idet de foretrækker phycobiliner frem for klorofyler . De er også i stand til at bruge deres elektrontransportkæde kæde som en respiratorisk kæde og generere ATP ved oxidering af NADH med samtidig omdannelse af et oxygenmolekyle O 2i to vandmolekyler H 2 O :
NADH → NADH dehydrogenase → plastoquinon → cytochrom b 6 → cytochrom c 6 → cytochrom aa 3 → O 2.Denne kæde har analogier med den mitokondrielle respirationskæde, at det indeholder en NADH dehydrogenase relateret til kompleks I , den plastoquinon / plastoquinol par relateret til ubiquinon / ubiquinol par , cytochrom b 6 relateret til coenzym Q - cytochrom c -reduktase ( kompleks III ), cytochrom c 6 , som er en cytochrom c og cytochrom aa 3 relateret til cytochrom c -oxidase ( kompleks IV ).
Grønne svovlholdige bakterierDe grønne svovlbakterier bruger kun fotosystem , der ligner fotosystem I af planterne :
H 2 S→ P840 → ferredoxin → NAD + .Cyklisk fotofosforylering: ( ferredoxin →) menaquinon → cytochrom bc 1 → cytochrom c 553 → P840 → ferredoxin (→ menaquinon ).Den cykliske fotofosforylering af disse bakterier præsenterer analogier med den mitokondriale respiratoriske kæde, for så vidt som menaquinon / menaquinol- parret er relateret til ubiquinon / ubiquinol-paret , cytochrom bc 1 er relateret til (men adskilt fra) coenzym Q - cytochrom c reduktase ( kompleks III ) og cytochrom c 553 er cytochrom c .
Lilla bakterierDe lilla bakterier bruger et fotosystem- single relateret til fotosystem II af cyanobakterier og kloroplaster :
Cyklisk photophosphorylation: ( cytochrom c 2 →) P870 → ubiquinone → cytochrom bc 1 (→ cytochrom c 2 ).Dette er en cyklisk proces mellem et reaktionscentret P870 af bakteriochlorophyl og en protonpumpe ved cytochrom bc 1 , svarende til coenzym Q - cytochrom c -reduktase ( kompleks III ) af respirationskæden mitokondrie endnu adskilt fra denne.
Den NADPH er produceret af en transportkæde kører elektroner fra elektrondonorer såsom hydrogen H 2, Hydrogensulfid H 2 SDen sulfid anion S 2- , den sulfit ion SO 3 2- eller organiske forbindelser, såsom succinat - OOC - CH 2 CH 2 COO -og lactat H 3 C - CHOH - COO- .