Den udvikling af svampe er kendetegnet ved, svampe (mere almindeligt kaldet svampe ), ved forskellige processer: sporulering , spiring af sporer , vækst af den vegetative systemet ( mycelium sammensat af hyfer ), symbiotiske foreninger ( snekruslav , mykorrhiza ) og ukønnet eller seksuel reproduktion af differentiere et reproduktivt system , sporoforen .
Det vegetative apparat af svampe udgør en omfattende samling af hyfer. De er cylindriske, forgrenede mikrofilamenter organiseret i et netværk kaldet mycelium . Der er to typer af mikrofilamenter: ikke-septate eller coenocytic filamenter, og septate eller septate filamenter . Coenocytiske hyfer er plurinukleare og findes i primitive svampe. I septathyfer er celler adskilt af skillevægge kaldet septum. Under vækst er septaerne forsynet med porer, der tillader kontinuiteten af cytoplasmaet gennem myceliet; de er primære septa. Takket være disse porer er det muligt at passere små organeller fra et rum til et andet. I alderen hyfer er septaen blottet for porer og tjener som en grænse mellem de levende dele (ekstremiteter) og døde dele (centrum) af myceliet. Septathyfer findes almindeligvis i udviklede svampe.
Svampemyceliet udgør et invasivt netværk, der udforsker og koloniserer det underjordiske miljø ved hjælp af dets hyfer. Hyfer er afgrænset af en cellevæg som i en plantecelle . Væggen er tyndere i toppen af hyphaen, der er egnet til forlængelsesstedet for filamenterne. Denne terminale del er kendetegnet ved en høj koncentration af vesikler og actinfilamenter . Disse er de væsentlige komponenter i væksten af myceliet. Den vigtigste funktion af actinfilamenter er transporten af vesikler inde i cellen. Vesiklerne er rettet mod den apikale del af hyfa og frigivelse ved exocytose , de materialer, der anvendes i syntesen af den nye væg. De mikrotubuli i cytoskelettet og actinfilamenter bidrager meget lidt til den strukturelle styrkelse af cellen. Griffin et al. (1974) demonstrerede, at forgrening af myceliet i trådformede thallus-svampe svarer til celledeling i dyr , planter og protister . Forlængelsen af hyfer kan således fortolkes som en celles udviklingscyklus.
I mycorrhiza svamp ( symbiose mellem svampe og roden af en plante) Gigaspora margarita , væksten af mycelium er under direkte påvirkning af phenoliske metabolitter frigivet af anlægget. De flavonoider , såsom quercetin , den myricetin og kaempferol stimulere forlængelsen af hyfer. Blandt disse flavonoider er den stimulerende virkning af quercetin tilstrækkelig til at øge væksten af hyfer og forlænge vækstperioden. Hvis denne faktor kombineres med kuldioxid (CO 2 ), forstærkes denne vækst yderligere ( synergistisk effekt ). CO 2 er desuden en vigtig kilde til carbon i forlængelsen af hyferne, når katabolisme af lipider er involveret.
Hyphal celler har tanniner i deres vakuoler, som frigives, når svampene beskadiges. Nogle er specialiserede i laticifere, der akkumulerer latex under tryk, og som kan frigives, når kødet eller bladene går i stykker (uforanderlig latex eller ikke, der indeholder sesquiterpener ). Tanninerne ved oxidering danner et beskyttende lag, der bremser oxidativt stress og forurening ved sammensætningen af tannin-proteinkomplekser, der fungerer som en barriere. Sesquiterpener har også en beskyttende rolle ved oxidering og udgør giftige forsvarsmolekyler.
I modsætning til cellevæggen af planter, der hovedsageligt består af cellulose , består svampevæggen mere af kitin (bortset fra den af zygomycetes, der er sammensat af cellulose).
Cellevæggen er ikke kun hyfernes grænse, men den har en vigtig rolle i interaktionen mellem svampene og dens omgivelser. "Væggen er en dynamisk struktur, der er tilpasset til konstante ændringer, for eksempel under celleudvidelse og gærdeling, sporespirning, hyphvækst og septumdannelse i filamentøse svampe." Forskellige hydrolytiske enzymer som chitinaser og glucanaser er tæt beslægtede med svampens cellevæg. Deres enzymatiske aktiviteter bidrager til ombygning af væggen under vækst og morfogenese . Andre hydrolytiske enzymer er involveret i svampens ernæring. Det omgivende organiske stof, som er den vigtigste fødekilde til svampe, nedbrydes af svampens enzymer og absorberes derefter af det gennem væggen. Jo mere hyferne er aflange, jo mere myceliet forlænges, jo mere absorberer organismen jo flere næringsstoffer.
Væggen er en struktur i flere lag, og dens sammensætning varierer afhængigt af forskellige svampearter og miljøforhold. De chitin og p-glucaner er polysaccharider , som danner den grundlæggende struktur af cellevæggen. Chitin (polymer af β1-4 N-acetylglucosamin) syntetiseres ved en chitin synthase eller syntetase . Dette molekyle findes i overflod i eksoskelet af insekter, som ikke er til stede i svampe. "Svampens form og integritet afhænger af cellevæggens mekaniske egenskaber". Andre komponenter i svampevæggen er mannoproteiner, glycoproteiner , melanin og sporopolleniner .
Melanin er et mørkebrunt pigment , der dannes ved oxidativ polymerisation af phenoliske komponenter. Dens produktion kan induceres ved begrænsning af glukose i miljøet, og derefter syntetiseres de under sporulation. Afsat i svampevæggen antager den en rolle som resistens over for enzymer og mekaniske kræfter fra andre organismer (f.eks. Dyr). En anden rolle er beskyttelse mod solstråling og dehydrering. For patogene svampe har melanin en vigtig virkning på virulens. Dens biosyntese er forbundet med dannelsen af appressoria , som er afgørende for penetration af værtsceller under infektion.
Cellevæggen er organiseret som følger:
De organeller af svampecellen (f.eks Golgi-apparatet, endoplasmatisk reticulum, mitichondria, etc.) udføre de samme funktioner som de organeller af enhver celle i eukaryoter . I modsætning hertil er svampens kerne betydeligt mindre end planter og dyr, da deres genom er meget lille.
Svampen er en siddende organisme i naturen. Som enhver anden organisme afhænger kontinuiteten af dens eksistens af reproduktion. I svampe forekommer reproduktion gennem sporulation, hvilket er produktionen af stive og resistente sporer.
Sporulation letter spredning af svampe i miljøet, enten med vind, vand eller dyr. Med andre ord bidrager sporulation til koloniseringen af nye økologiske nicher . Modne sporer er kendetegnet ved en tyk væg og en rigelig reserve af lipid, fordi den repræsenterer den eksklusive energikilde under spiring af en spore ”. Sporerne bruges også til bevarelse af vækst, når miljøforholdene er ugunstige: høj temperatur, udtørring , stråling , ekstrem pH og giftige produkter . I dette tilfælde er sporerne metabolisk sovende og venter på, at de miljømæssige og ernæringsmæssige forhold bliver gunstige igen for at spire og cellevækst (= forlængelse af hyferne).
Svampesporulation er en kompleks proces, der svarer til differentiering af reproduktive celler og deres understøttende strukturer fra somatiske celler . Denne differentiering kan være involveret på det morfologiske , fysiologiske og biokemiske niveau . Med andre ord inkluderer sporulation ændringer i udseende, funktion og kemisk sammensætning af celler. Udviklingen af sporer er påvirket af forskellige faktorer såsom lys , fugtighed , beluftning , pH, afgrødeskader, type og sammensætning af omgivende næringsstoffer. Den mekanisme, der inducerer sporulation, er stadig dårligt forstået. Normalt udløses det, når hyphal vækstraten falder.
Spiring er kendetegnet ved fremkomsten af et spirende rør fra svampesporen. En spore, der er metabolisk sovende, er beskyttet af en tyk, stiv væg på grund af reduceret vandindhold. Spiring af sporer er stort set afhængig af miljøforhold, da tilstedeværelsen af vand eller øget fugtighed er tilstrækkelig til at udløse hydrering af disse sporer. Hydrering kræver en ændring i væggens permeabilitet for yderligere at hydrere sporene for at geninitiere de metaboliske aktiviteter i dets celler. Spiringsrørets udvikling afhænger også af tilgængeligheden af næringsstoffer i miljøet, med andre ord en eksogen reserve, der hovedsagelig består af aminosyrer , sukkerarter og nukleosider . I lighed med væksten af hyfer koncentreres mange vesikler nær plasmamembranen for at levere essentielle materialer til den dannende væg. Disse vesikler organiserer sig i en halvmåneformet zone (Apical vesicle complex) i den terminale del af spiringsrøret, når det udvikler sig. Rørets fremkomstpunkt kan forudbestemmes i et område, hvor væggen er udtyndet, eller den kan placeres hvor som helst på sporen .
Spiring af sporer er en kritisk begivenhed i udviklingen af fytopatogene svampe . "Spiring på det rigtige tidspunkt og sted er afgørende for en infektions succes ".
Fra dette kimrør udvikles et netværk, der består af hyfer, der uddyber og agglomererer og danner et såkaldt "primært" mycelium (fordi det direkte skyldes spiring).
Den seksuelle reproduktion initieres ved kontakt med to kompatible hyfer med komplementære polariteter (resulterende fra to primære mycelier, generelt med polariteter + og -), hvis møde giver anledning til en plasmogami (fusionsproces af plasmamembranen, cytoplasmaet og dets indhold - undtagen kernerne - i to kompatible celler), hvilket fører til dannelsen af en celle med to haploide (n + n) kerner kaldet en dikaryon og dikaryot hyfer.
Plasmogami fra to hyfer fra samme spor resulterer i et homotallisk mycelium. En plasmogami med to hyfer, der stammer fra to sporer af kompatibelt køn, giver et heterotalt mycelium. Når hyferne fra to uforenelige individer smelter sammen, er myceliet ikke-levedygtigt .
I Basidiomycetes er den dycaryotiske fase meget mere langvarig end i Ascomycetes. Hvis man tillader maskering af ekspressionen af skadelige mutationer (som følge af eksponering for UV ) ved genetisk komplementering og reparation af dobbeltstrengede brud i DNA , kunne denne forlængede fase have favoriseret stigningen i genomets størrelse og derfor informationsindhold, forbundet med bedre tilpasning til deres miljø.
Karyogamy er fusionen af de haploide kerner af det dikaryotiske mycelium fra plasmogami. Foreningen af kernerne danner en diploid celle (2n), der svarer til en zygote eller zygospore .
”Svampe vokser på fugtige steder. Dette er grunden til, at de har form af en paraply "
Anastomosen af de to primære mycelier, der skyldes to genetisk forskellige sporer, fører til dannelsen af et frugtbart sekundært mycelium. Dette adskiller sig til et primordium , en fremtidig carpophore, som ikke er nogen anden end den del af det biologiske isbjerg, som vi normalt kalder en svamp. Faktisk ligesom mængden af rodsystemet næsten ækvivalent med volumenet af kronen af et træ, den gennemsnitlige mængde af mycelie netværk under karpofor (nogle få gange ti cm 3 , eller endda dm 3 ) nærmer sig den sporophore. For ikke at nævne den ekstra-radikulære mykorrhiza hyfer , kan væksten af hvilken nå flere meter pr cm 3 af jord. Hvis væksten af hyfer fra 2 til 6 mm pr. Dag afhængigt af arten ikke stoppes (miljøbelastning, aldring), kan mycelieudviklingen nå optegnelser: frugtlegemerne i en mørk armillary, der hører til en enkelt og endda individuel , send deres filamenter gennem hele Malheur National Forest i det østlige Oregon i USA og spænder over 9,6 km 2 i området.
Mykologer skelner traditionelt seks faser af karpoforudvikling, navngivet: pinhead, lille knap, knopp, æg, forlængelse og moden. En række sporocarps gør det muligt at forstå vigtigheden af de grupper, der dannes mellem dem af karpoforerne af det samme mycelium: isolerede, justerede dannende vener, der følger de underliggende rødder, klynger, tropper, heksecirkler .
Den spektakulære erektion af karpoforen, som kan tage fra en til et par uger, skyldes eksponentiel vækstkinetik, der får svampene til at synes tilsyneladende ud af ingenting natten over og forsvinder næsten lige så hurtigt. Denne vækst kan virke mærkelig, men forklares med deres reproduktionsstrategi : sporoforens organogenese fremhæver hypogeal vækst af mycelial hyfer usynligt før agglomerering til falskt væv, plectenchym og producerer som reaktion på negativ geotropisme og positiv fototropisme en kortvarig sporophore (fodens hyfer er generelt parallelle, mens hattenes skud er sammenflettet), som hurtigt forsvinder, når den nedbrydes. Denne vækst og uregelmæssigheden af de årlige træk, der hverken følger nøjagtigt variationerne i nedbør eller ændringer i den hygrometriske tilstand af miljøet, er oprindelsen til mange populære udtryk ("at vokse som en svamp", "at trykke på på svampen ”, svampeby ,“ cepe set [af mennesket] vokser ikke længere ”), af fascinationen med gigantiske svampe og bidrager til spredningen af svampelegender forbundet i mykofobe kulturer med hekse og dæmoner ved det lige så uhyggelige omdømme ( den fallosser hvis vækst begynder i form af en hypogeous æg, og som vækker mandlige køn at blive betragtet som horn eller Devil æg i forbindelse med død), dermed de populære navne og folkelige navne ( rørhatte Satan , trompet af død , satyr stinkende , hjerte heks , blæksprutte skov , fe ringe , koster ), der afslører både udseendets sikkerhed og uhæmmet fantasi manifesteres ved oversættelse af sammenlignende træk, der er relateret til onde væsener.
Processen med meiose og mitose foregår universelt i eukaryoter .
I seksuel reproduktion er meiose vigtigere end mitose, fordi det driver den genetiske rekombination af celler .
I aseksuel reproduktion reproducerer svampe snarere gennem mitose.
Reproduktion er et middel, der bruges til at øge artenes genetiske variation. I lyset af miljøændringer har arter med den største genetiske variation den bedste chance for at overleve.
Svampe har evnen til at reproducere enten aseksuelt ( anamorfe svampe ) eller seksuelt ( teleomorfe svampe ). Svampene, der inkluderer disse to former for reproduktion, er holomorfe svampe . I den aseksuelle fase kaldes sporer mitosporer, fordi de produceres af mitose. Sporer dannet ved seksuel reproduktion kaldes meiosporer . Generelt foretrækkes aseksuel reproduktion, fordi den er hurtigere og energisk billigere.
Under udvikling er cellulær ploidi (antallet af kromosomer) variabel afhængigt af forskellige processer og på forskellige tidspunkter af livscyklussen. Cellen skifter fra en diploid tilstand til en haploide tilstand gennem meiose. Overgangen fra den haploide tilstand til den diploide tilstand sker gennem befrugtning.
Haploid (haplobiontisk A)Udtrykket haplobiontics betyder en generation. Den haploide fase er dominerende i denne livscyklus. Meiose forekommer hurtigt efter karyogami (= befrugtning, hvilket resulterer i en diploid zygote). Kernen følger sekvensen: karyogami → meiose → mitose. Denne livscyklus findes i lavere svampe og nogle ascomycetes .
Diploid (haplobiontisk B)I denne cyklus følger kernen sekvensen: karyogami → mitose → meiose. Den diploide mitotiske fase forlænges i sammenligning med den haploide fase, der er begrænset til kønsceller. De fleste oomycetes har denne type livscyklus.
Modificeret diploid (dikaryot diploid)Efter plasmogami er myceliet karakteriseret ved tilstedeværelsen af to haploide kerner (n + n), som endnu ikke er smeltet sammen. Denne modifikation i den diploide cyklus findes i størstedelen af basidiomyceter og højere ascomyceter.
Haploid-diploid (diplobiontisk)Udtrykket diplobiontik betyder to generationer. Der er en veksling mellem den haploide generation og den diploide generation. Kernen følger sekvensen: karyogami → mitose → meiose → mitose. Denne livscyklus er ikke almindelig hos svampe. Kun nogle få arter af chytridiomycetes og allomycetes følger denne livsfølge.
Efter spiring, den trådformede kortvarigt hyfer passere gennem haploide fase (monocaryon). Denne periode svarer til det primære mycelium. Når to primære og kompatible mycelier mødes, smelter deres celler sammen (plasmogami). Det sekundære mycelium siges at være dycaryotisk, fordi hvert rum nu indeholder to kerner. I basidiomycetes er septumet kendetegnet ved en dolipore forsynet med parenteser , som tillader bevægelse og udveksling af elementer mellem rum (undtagen for store organeller). Nuklear opdeling finder sted samtidigt i filamenterne, der vokser længere. Det sekundære mycelium har myceliale løkker, en rørlignende struktur, der bærer datterkernerne til det tilstødende rum. Det tertiære mycelium, altid dikaryotisk, udvikler sig over det sekundære mycelium og specialiserer sig derefter i sporophore (fod og hætte) via frugtning . Den sporophore kaldes basidiocarp indeholder dikaryotic basidia. Efter foreningen af kernerne inde i basidierne (karyogamy) har organismen nu diploide kerner . Cellerne ender med to meiotiske sekvenser, hvilket resulterer i fire haploide kerner, der vil migrere uden for basidierne. Disse kerner svarer til meiosorer kaldet basidiospores .
Udviklingen af svampe moduleres af to hovedkaskader af signaltransduktion , MAP-kinaser og cAMP . Disse kaskader modulerer interaktionen mellem signaler fra miljøet og cellulær funktion, der styrer cellevækst og differentiering . CAMP (cyklisk adenosin 3'5'monophsphate) er en sekundær messenger for mange hormoner og neurotransmittere , der spiller grundlæggende roller i cellulær respons. MAP-kinaser (mitogenaktiverede kinaser) er involveret i flere processer såsom celleproliferation , DNA-replikation og cellemitose . Kaskader MAP-kinaser aktiveres som reaktion på feromoner og næringsstoffer, der er tilgængelige i mediet. I haploide celler såsom Saccharomyces cerevisiae regulerer MAP-kinasevejen reproduktion som reaktion på feromoner. Den samme signalvej bruges i diploide celler til at signalere hyphal vækst som reaktion på nitrogenbegrænsninger og andre miljømæssige signaler. Som et resultat er komponenterne involveret i cAMP-signalvejen meget konserverede i svampe, skønt de processer, der reguleres af den, er så forskellige som svampe.
Cryptococcus neoformans er en indkapslet gærlignende basidiomycete. Rollen af cAMP-vejen er reguleringen af reproduktion og virulens af dette patogen. I mangel af en reproduktionspartner og under betingelser for udtørring og nitrogenbegrænsning kan visse stammer danne hyfer og derefter gå videre til sporulation.
Schizosaccharomyces pombe ( fissionsgær ) er en del af fylen af gærlignende Ascomycetes. Spiring af dets sporer kan induceres af glukose. Således koordinerer cAMP-signalvejen og MAP-kinasekaskaderne på en koordineret mådeorganismenesseksuelle udvikling, gluconeogenese og stresstolerance .