Streptococcus thermophilus

Streptococcus thermophilus Beskrivelse af 20101210 020132 StreptococcusThermophilus.jpg billede. Klassifikation
Reger Bakterie
Division Firmicutes
Klasse Baciller
Bestille Lactobacillales
Familie Streptococcaceae
Venlig Streptococcus

Arter

Streptococcus thermophilus
(ex Orla-Jensen 1919) Schleifer et al. 1995

Synonymer

Streptococcus salivarius subsp. thermophilus ( Orla-Jensen , 1919) Farrow og Collins, 1984
Ækvivalent navn:

Den termofile streptococcus (eller Streptococcus thermophilus ) er en fødevare bakterie , termofil (optimal vækst ved 43  ° C ), kun til stede i fermentering af mælk , hvor det bruges især i forbindelse med bakterien Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus til fremstilling af yoghurt .

Denne mælkesyrebakterie tilhører familien Streptococcaceae og omfatter to slægter fylogenetisk meget tæt, Streptococcus og Lactococcus . Ifølge en nylig klassificering af Moschioni et als (2010), baseret på 16S rRNA- sekvenser , kan vi skelne mellem fem hovedgrupper af Streptococcus . Bakterien S. thermophilus er en del af "salivarius-gruppen", som også inkluderer Streptococcus peroris , Streptococcus salivarius og Streptococcus vestibularis , commensal streptococci i det humane mundhule .

Beskrivelse

S. thermophilus forekommer:

brug

Den økonomiske fordel ved termofil streptococcus er stor i betragtning af dens anvendelse til fremstilling af yoghurt og mange oste, hvad enten det er håndværk eller industri.

Det skal bemærkes, at i de franske regler gælder udtrykket "yoghurt" udelukkende for præparater, der stammer fra gæring af mælk fra Streptococcus thermophilus og Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus . Således er et mejeriprodukt, på hvilket udtrykket "yoghurt" ikke vises, mælk gæret af andre mælkesyrebakterier end selve yoghurten.

Ud over dets anvendelse til fremstilling af yoghurt er S. thermophilus involveret i produktionen af ​​mange oste. Det er til stede i hårde oste kogt ved en forholdsvis høj temperatur ( 45  ° C ) ( Emmental , Comté , Parmesan , Asiago ...), men det bruges også ofte i surdej af bløde oste ( Camembert , Brie osv.). .) eller friske oste som mozzarella . Denne mælkesyrebakterie garanterer hurtig forsuring af mælken under mælkesyring. Det sikrer også en bestemt smag til produktet ved at producere formiat , acetoin (lugt af smør), diacetyl (også opmærksomhed på smør) og acetaldehyd (note om friskhed). Dette er grunden til termofile startere baseret på S. thermophilus og Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus bruges til at syrne mælk.

Termofil streptococcus producerer acetaldehyd fra lactose . Men mens lactococci kan reducere acetaldehyd gennem alkoholdehydrogenase , kan termofil streptococcus, som mangler dette enzym, ikke. Også acetaldehyd udskilles i slutproduktet. Derudover har termofil streptococcus en anden produktionsvej for acetaldehyd fra threonin . Dette kan resultere i en overdreven produktion af acetaldehyd, som kan være ansvarlig for smagsfejl.

En signifikant variation i antallet af termofile streptokokker er blevet observeret under produktionen af Gruyere . Denne bakterie, bragt af surdejen, vokser meget hurtigt i de første timer. Altid til stede i stort antal i slutningen af ​​dræningen, den forsvinder hurtigt under modning. Det antages, at denne forsvinden skyldes lysisering af bakterieceller. For nogle stammer, såsom CNRZ 1358, udløses cellelyse ved udtømning af lactose. I nærværelse af Lactobacillus helveticus inducerer lysis af sidstnævnte den af S. thermophilus under modning.

Oprindelse

Det nære forhold mellem Streptococcus thermophilus og Streptococcus salivarius har fået forskere til at antage, at S. thermophilus stammer fra S. salivarius , fra avl af drøvtyggere og brugen af ​​deres mælk i den menneskelige mad. S. salivarius (til stede i den normale orale mikrobielle flora) ville ved mutation have tilpasset sig en udvikling i mælk. Mennesket, gennem årene, ville således have "tæmmet" denne mikroorganisme ved gæring , især med fremstilling af yoghurt. Bakterierne ville have tilpasset sig sit nye miljø og ville derfor stamme fra S. salivarius til at blive S. thermophilus . Imidlertid ville denne drift ifølge klassifikationssystemer have startet mere end 9000 år f.Kr. AD , hvilket ville bekræfte forholdet med udseendet af avl .

Udviklingen af S. thermophilus har resulteret i tab af patogene gener til stede i S. pneumoniae og S. pyogenes . Andelen af S. thermophilus- gener, der er blevet ikke-funktionelle (pseudogener), som kan være resultatet af dets tilpasning til mejerimiljøet, anslås til 10 til 11% .

Med S. thermophilus ville forskerne således have en model for spontan evolution til rådighed for at undersøge dens mekanismer, muligvis transponeret til andre mikroorganismer. Derudover anvendes S. thermophilus også som en studiemodel af forskere, der har identificeret en molekylær mekanisme, der konceptuelt ligner et molekylærmedieret bakterielt immunsystem: CRISPR. Dette er en forsvarsmekanisme, der er målrettet mod fagmultiplikation ved indirekte at forhindre inkorporering af yderligere gener.

Kulhydratmetabolisme

I modsætning til mange andre grampositive bakterier foretrækker S. thermophilus lactose frem for glukose som energikilde. Det bruger den vigtigste kilde til kulstof i mælk, lactose, til hurtigt at omdanne det til lactat ved gæring og genvinde den energi (i form af ATP), der er nødvendig for dets vækst.

Først og fremmest transporteres lactosen fra det ydre miljø inde i cellen takket være en "lactose-permease" LacS, der får den til at krydse cellemembranen i en fri form. Når det er inde, hydrolyseres lactose (et disaccharid) af en LacZ β-galactosidase til glucose og galactose . De fleste stammer af S. thermophilus metaboliserer derefter kun glucose; galactose udskilles derefter i det ydre miljø, ofte i bytte for indgang af lactose. I mælkefermentering akkumuleres galactose i mælken eller ostemassen og kan forårsage defekter.

Selvom S. thermophilus er egnet til gæring på fem forskellige typer sukker (nemlig lactose , saccharose , glucose , galactose og fruktose ), er det på lactose, at det er mest egnet til fermentering. Saccharose og fruktose transporteres inde i cellen, men med mindre effektivitet end lactose (og med en anden type transportør, kaldet PTS- phosphotransferase). Endelig fermenteres galactose og fruktose kun af et begrænset antal stammer, mens alle stammer omdanner glucose til mælkesyre.

Hvert glukosemolekyle, der er resultatet af hydrolyse af lactose, metaboliseres derefter den glykolytiske vej til to molekyler af pyruvat, 2 ATP og 2 H20 :

glukose + 2 ADP + 2 P i + 2 NAD + → 2 pyruvat * + 2 ATP + 2 ( NADH + H + ) + 2 H 2 O.

I et anaerobt miljø eller simpelthen iltfattigt katalyserer et enzym, lactatdehydrogenase (Ldh) transformationen af ​​pyruvat til L-lactat, mens NAD + regenereres  :

pyruvat + NADH + H + → L-lactat + NAD +

Flere forsøg på at inaktivere ldh- genet (kodende for Ldh) efter at have ført til fiaskoer, er det derfor sandsynligt, at denne inaktivering er dødelig på grund af fraværet af en anden vej, der starter fra pyruvat, hvilket vil muliggøre regenerering af NAD +

S. thermophilus er derfor en obligatorisk homolaktisk bakterie, der producerer overvældende (mere end 95%) L-lactat som slutprodukt af sukkermetabolisme .

Men det kan også give i alternative fermenteringer α-acetolactat, acetoin , acetaldehyd , formiat og acetat .

Kun S. pyruvat-spredningsenzymer blev fundet i S. thermophilus  :

Produktion af exopolysaccharider

Bakterier syntetiserer flere typer polysaccharider . Blandt disse kaldes dem, der udskilles uden for cellen, exopolysaccharider (EPS). De kan forblive fastgjort til bakteriemembranen (for kapsel-EPS) eller frigives i mediet (gratis EPS). De er sandsynligvis involveret i beskyttelsen af ​​bakteriecellen mod ugunstige ydre forhold.

EPS fra S. thermophilus er polymerer i det væsentlige af D-galactose, D-glucose og L-rhamnose, men også polymerer af N-acetylgalactosamin , fucose og N-acetylglucosamin . De produceres i små mængder og på variabel måde afhængigt af stammer og dyrkningsmedier (kulstofkilde, pH, temperatur osv.). I mælk og 26 stammer af S. thermophilus undersøgte, kun 4 har produceret mere end 100  mg / l af EPS og 12 blev syntetiseret 20 til fra 100  mg / l .

Produktionen af ​​EPS under mælkefermentering har evnen til at påvirke det færdige produkts reologiske (tekstur, viskositet, elasticitet) og organoleptiske egenskaber. Generelt ønskes en tyktflydende struktur til yoghurt således, at den er i stand til at give produktet en følelse af cremet i munden.

Under fermentering, med sænkning af pH, observeres en aggregering af proteiner (af kaseintypen ) til at danne et tredimensionelt netværk, svarende til det mikroskopiske niveau, til en svamp, der omslutter serum og mælkelipider i dets hulrum. I nærvær af EPS danner protein-EPS-interaktioner tættere aggregater, som bedre holder på vand og mindsker tendensen til synerese .

Bemærkninger

  1. Klyngede regelmæssige mellemrum korte palindromiske gentagelser
  2. Dette er adskillelsen af ​​en væske fra dens gel, i dette tilfælde udvisning af valle fra proteinmatricen og dens stigning til gelens overflade.

Referencer

  1. (i) Gerald W. Tannock, probiotika og Præbiotika: videnskabelige aspekter , Horizon Scientific Press, 2005, s.  43
  2. Bakterieindsamling: Streptococcus thermophilus , Health Collections Agency Culture Collections
  3. Monica Moschioni , “  Adhesion determinants of the Streptococcus species  ”, Microbial Biotechnology , bind.  3, nr .  4,2010, s.  370–388 ( ISSN  1751-7915 , DOI  10.1111 / j.1751-7915.2009.00138.x , læs online , adgang til 29. maj 2013 )
  4. Christine Delorme, “  Comparative genomics in Streptococci  ” ( Arkiv • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire? ) (Adgang til 4. november 2013 ) , INRA Jouy-en-Josas
  5. (i) WHN Holzapfel , BJ Wood, The Genera af mælkesyrebakterier , Springer-Verlag New York Inc.6. oktober 2012, Softcover genoptryk af den originale 1. udgave. 1995  udg. ( ISBN  978-1-4613-7666-8 og 1-4613-7666-1 )
  6. UMR genetik og mikrobiologi i rampelyset! , INRA Nancy, 2005
  7. (i) Patrick F. Fox , Paul LH McSweeney Dr. Timothy M. Cogan, Timothy P. Guinea, Ost: Kemi, Fysik og Mikrobiologi: Generelle aspekter , Academic Press ,4. august 2004, 3 e  ed. ( ISBN  0-12-263652-X )
  8. (in) E. Parente , TM Cogan, Cheese: Chemistry, Physics and Microbiology , bind.  Bind 1, akademisk presse ,2004, 123-147  s. ( ISSN  1874-558X , læs online ) , " Startkulturer : Generelle aspekter"
  9. André Eck, Jean-Claude Gillis (koord.) , Ost, fra videnskab til kvalitetssikring , TEC & DOC, Lavoisier,2006, 891  s. ( ISBN  978-2-7430-0891-8 ) , kap.  10 ("Mikrobielle fænomener af C. Choisy, Desmazeaud, Gueguen, Lenoir, Schmidt, Tourneur")
  10. Clara Husson-Kao , "  Karakterisering af Streptococcus thermophilus-stammer, der gennemgår lysis under ugunstige miljøforhold  ", International Journal of Food Microbiology , bind.  55, n knogle  1-3,10. april 2000, s.  209-213 ( ISSN  0168-1605 , DOI  10,1016 / S0168-1605 (00) 00.166-5 , læse online , adgang 1 st oktober 2013 )
  11. Stéphanie-Marie Deutsch , "  Lyse af lysogene stammer af Lactobacillus helveticus i schweiziske oste og første bevis for samtidig Streptococcus thermophilus lysis  ", International Dairy Journal , bind.  12, nr .  7,2002, s.  591-600 ( ISSN  0958-6946 , DOI  10.1016 / S0958-6946 (02) 00051-1 , læst online , adgang til 2. oktober 2013 )
  12. [PDF] Xavier Bellanger Transfer, tilvækst og mobilisering af integrative konjugering elementer og relaterede genomiske øer Streptococcus thermophilus  : en vigtig mekanisme af bakteriel evolution? , afhandling ved Henri-Poincaré University i genomics, 2009, s.  59 [60]
  13. Benoît Thevenard, Implikation af to-komponentsystemer i reaktionerne fra Streptococcus thermophilus på miljøændringer, herunder coculture with Lactobacillus bulgaricus , AgroParisTech,2011( læs online )
  14. R Hutkins , “  Galactokinase-aktivitet i Streptococcus thermophilus.  ”, Anvendt og miljømikrobiologi , bind.  50, nr .  4,Oktober 1985, s.  777-780 ( ISSN  0099-2240 , læst online , adgang 29. maj 2013 )
  15. Vaillancourt, K., Moineau, S., Frenette, M., Lessard, C. & Vadeboncoeur, C. , “  Galactose and Lactose Genes from the Galactose-Positive Bacterium Streptococcus salivarius and the fylogenetically Related Galactose-Negative Bacterium Streptococcus thermophilus: Organisering, sekvens, transskription og aktivitet af galgenprodukter.  ”, Journal of Bacteriology , bind.  184,2002, s.  785-793
  16. Pascal Hols , “  Ny indsigt i molekylærbiologi og fysiologi af Streptococcus thermophilus afsløret ved komparativ genomik  ”, FEMS mikrobiologiske anmeldelser , bind.  29, nr .  3,August 2005, s.  435-463 ( ISSN  0168-6445 , DOI  10.1016 / j.femsre.2005.04.008 )
  17. Vaningelgem F., Meulen RVD, Zamfir M., Adriany T., Laws AP, Vuyst LD , "  Streptococcus thermophilus ST111 producerer et stabilt højmolekylært masse-exopolysaccharid i mælkebaseret medium  ", International Dairy Journal , vol.  14, nr .  10,2004, s.  857-864

Relateret artikel

eksterne links