Menneskets historie
Den menneskelige slægts evolutionære historie ( Hominina ) er den evolutionære proces, der fører til udseendet af slægten Homo , derefter til Homo sapiens og det moderne menneske.
Den udvikling primater førte til udseendet af familien af hominids (menneskeaber), som afveg fra den i Hylobatidae (gibbonaber) der er omkring 20 millioner år siden (Ma). Derefter adskilles hominin- underfamilien (gorillaer, chimpanser og mennesker) fra pongines ( orangutanger ) for omkring 16 millioner år siden. Disse grupper spredte sig og diversificerede sig i Afrika og Eurasien i hele Mellem- Miocene og indtil det tidlige Øvre Miocæn. Vi er vidne til udseendet af Hominina (eller homininer) i Afrika i slutningen af Miocænen for omkring 7 millioner år siden.
Den bipedalism er det mest slående træk ved Abemennesker sub-stamme . De to ældste kendte homininer er Sahelanthropus tchadensis (7 millioner år gammel) og Orrorin tugenensis (6 Ma ).
Den første dokumenterede repræsentant for slægten Homo er Homo rudolfensis , som dukkede op for omkring 2,4 millioner år siden i Østafrika . Med Homo habilis troede man længe, at disse var de første to arter, der havde brugt stenværktøj. En opdagelse fra 2012 i Kenya viser imidlertid, at litiske værktøjer eksisterede så tidligt som 3,3 millioner år siden og kunne have været håndteret af Australopithecines .
Undersøgelsen af menneskelig evolution involverer mange videnskabelige discipliner: fysisk antropologi , primatologi , arkæologi , paleontologi , etologi , lingvistik , evolutionær psykologi , embryologi og genetik .
Ordet Homo er navnet på den biologiske slægt, der inkluderer alle menneskelige arter. De er alle uddøde undtagen Homo sapiens .
Udtrykket Homo , menneske på latin , stammer fra en fælles indoeuropæisk rod * dʰǵʰm̥mō ("[ting / søn] af jorden").
Det blev valgt af Carl von Linné i sin metode til klassificering af naturen Systema naturae (1758-udgave). Mennesket beskrives der som homo sapiens .
Den fylogenetiske klassifikation gør det muligt at klassificere de forskellige familier af aber og de forskellige nuværende slægter af hominider efter mere eller mindre tætte slægtskabsforhold.
Fylogeni af abefamilier efter Perelman et al. (2011) og Springer et al. (2012):
Simiiformes |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Fylogeni af nuværende slægter af hominider , ifølge Shoshani et al. (1996) og Springer et al. (2012):
Hominidae |
|
||||||||||||||||||
De pattedyr oplever evolutionære stråling fra den tidlige Cenozoic : mange forskellige arter dukker op og indtage en række forskellige indstillinger. Arborale pattedyr vises, primaterne . Blandt dem er et stort antal frugivorous , hvilket favoriserer farvesyn til at spotte modne frugter.
I det østlige Asien dukkede de første aber eller Simiiformes op for omkring 45 millioner år siden og tilhørte den arkaiske familie af Eosimiidae , repræsenteret i Kina og Sydøstasien af forskellige små arter. De første afrikanske aber dateres for 39 millioner år siden i Libyen . De findes lidt senere i Egypten i Fayum-depressionen . Aber oplevede omfattende evolutionær stråling i Afrika og Asien i det sene eocæn .
Aegyptopithecus zeuxis , dateret til omkring 30 millioner år siden, fundet i Fayoum-depressionen, er en af de førsteubestridelige katarriner . Aberne besætter derefter alle de økologiske nicher i træerne og lever i sociale grupper, der fodrer med blade, frugter og insekter.
Adskillige familier af Basal Catarrhines udviklet i Afrika og Eurasien, før de to nuværende super-familier dukkede op i Afrika omkring 25 millioner år siden, den Cercopithecoidea (tailed aber) og Hominoidea (haleløse aber).).
Viser sig ved afslutningen af den Oligocene , hominoids har diversificeret meget i Afrika. Små fossile arter, såsom Micropithecus, der vejer et par kg, og større arter, der kan veje op til halvtreds kg, findes i det nedre Miocæn . Deres kranier og robuste tænder er velegnede til en diæt bestående af blade, frugter og insekter. Deres bevægelse er i det væsentlige firbenet, selvom nogle af de større individer begynder at bevæge sig ved at hænge fra trægrene, såsom Morotopithecus .
Den Hominoidea blev opdelt i flere familier, især omkring 20 millioner år siden:
For omkring 17 millioner år siden, takket være kollisionen mellem de afrikanske og arabiske plader med den eurasiske plade, og klimatoptimumet for Miocene , der så den nordlige udvidelse af tropiske og varme tempererede skove, begyndte hominider at sprede sig ud af Afrika. Den Griphopithecus er en hominid fra Europa, bevidnet fra 16 millioner år siden. En sen europæisk hominid, Oreopithecus , praktiserede i Toscana for omkring 8 millioner år siden en anden bipedalisme end den, der vil dukke op lidt senere i Afrika.
Afrikanske hominider inkluderer Kenyapithecus (in) til 14 millioner år og måske samburupithecus til 9 millioner år.
For omkring 16 millioner år siden, ifølge estimater baseret på det molekylære ur , delte Hominidae sig i to hovedunderfamilier:
De ponginés voksede i Sydasien, fra Tyrkiet til Kina. Den Sivapithecus , opdaget i Indien og Pakistan, er muligvis den forfader af de største abe nogensinde at eksistere, den Gigantopithecus , der levede i det sydlige Kina og Vietnam . Sidstnævnte forsvandt mod slutningen af det mellemste pleistocæn og efterlod kun orangutanger i Sydøstasien .
For 13 millioner år siden kendes flere arter af Homininae i Europa, som i Mellem- Miocene har haft fordel af et varmt og fugtigt klima, der favoriserer udvidelsen af skovene. Disse arter udgør gruppen Dryopithecus (eller Dryopithecini- stammen ). Disse aber kravlede altid på alle fire, men hang også fra træer og stod lejlighedsvis på to fødder.
I et område, der grupperer Anatolien og Balkan (Tyrkiet, Grækenland, Bulgarien), i det øvre Miocene , udviklede store abeslægter, såsom Ouranopithecus . Men efter at have trives i omkring 8 millioner år forsvandt europæiske homininer gradvist fra kontinentet efter den klimatiske afkøling og udtørring af det sene Miocene, der førte til nedgangen i skovene.
En fossil Homininae- art identificeret i Grækenland og Bulgarien , Graecopithecus freybergi , dateret for 7,2 millioner år siden, skaber debat blandt forskere. En CT-scanning af en fragmentarisk mandibel fundet i Grækenland afslørede en fusion af rødderne til to premolarer, et træk, der hovedsageligt findes i Hominina og sjældent i chimpanser . Derudover antyder den tomme placering af underkæbens hjørner en reduceret hundestørrelse, hvilket er en af de definerende egenskaber ved Hominina . Disse to elementer kombineret antyder, at Graecopithecus kunne være en del af Hominini eller endda af Hominina . I sidstnævnte hypotese ville han blive den ældste forfader til den menneskelige linje foran Toumaï , opdaget i 2001 i Tchad og dateret for 7 millioner år siden. Denne undersøgelse styrker afhandlingen fra dem, der ser Homininae , og derefter Hominini , i Europa snarere end Afrika , i betragtning af de mange fossiler med stor abe fra Mellem- og Øvre Miocene , der hidtil findes i Europa, mens kun to fossile arter relateret til den Homininae er blevet beskrevet til dato i Afrika, på grundlag af meget fragmentariske fossiler, Nakalipithecus og Chororapithecus , dateret mellem 10 og 8 millioner år siden. Deres mulige forbindelse med europæiske homininae er ikke kendt.
Fylogeni af nuværende og fossile slægter af homininer :
Homininae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Den menneskelige linje inkluderer Homo- slægten og alle de fossile slægter, der har et tættere forhold til mennesker end med chimpanser , den nuværende art tættest på mennesket.
I Miocenen , mellem 9 og 7 millioner år før nutiden , var der adskillelsen mellem understammen Panina (linjen af chimpanser ) og understammen Hominina (linjen af mennesker). Denne periode gav imidlertid få fossiler, og status som præ-human eller pre-chimpanse er ofte vanskelig at skelne mellem.
Sahelanthropus tchadensis , dateret for 7 millioner år siden, blev opdaget i Tchad i 2001. Den fossile kranium udviser ansigts- og tandkarakterer , dergenerelt er forbundet med homininer og den avancerede occipital foramen, der er ejendommelig for bipedale arter. Denne art accepteres af det meste af det videnskabelige samfund som den ældste kendte repræsentant for homininer .
Slægten Australopithecus optrådte først i Afrika for omkring 4,2 millioner år siden. Det danner mange arter i det østlige og sydlige Afrika indtil det tidlige Pleistocæn . Otte arter af Australopithecus er allerede blevet beskrevet til dato. Denne slægt ser ud til at vige for paranthroperne , hvoraf tre arter er kendt, men som udryddes i Afrika inden 1 million år.
Fra 3 til 2 millioner år før nutiden (PA) forårsager en klimatisk udvikling i Østafrika et fald i nedbør og reducerer de skovklædte områder, der giver plads til åbne savanner . For 2,7 millioner år siden afslører fossile optegnelser den samtidige eksistens i Afrika af flere slægter homininer . En evolutionær divergens ser ud til at have fundet sted i Australopithecus- slægten , et første segment, der udvikler sig til slægten Homo og i sidste ende kulminerede i Homo sapiens , et andet segment, der resulterer i slægten Paranthropus , som til sidst vil uddø uden uden efterkommere. Sidstnævnte omfatter arten Paranthropus robustus , i det sydlige Afrika , Paranthropus aethiopicus og Paranthropus boisei , i det østlige Afrika . Den generelt avancerede hypotese er, at de to slægter tyder på divergerende adaptive løsninger i lyset af stigende tørhed. Paranthropes adskiller sig fra australopithecines ved størrelsen af deres molarer, kæber og tyggemuskler, hvilket antyder en specialiseret diæt rettet mod hårde planter. De døde ud for lidt over en million år siden. Repræsentanter for slægten Homo ( Homo habilis , Homo rudolfensis , Homo gautengensis , Homo naledi ), på den anden side, inkluderer mere og mere kød i deres kost, sandsynligvis erhvervet hovedsageligt ved rensning. Deres tænder er raffineret, deres hjernevolumen øges, og de begynder at bruge afskårne stenværktøjer .
Afstamningstræet til nyere arter er endnu ikke fastlagt blandt specialister, det er sædvanligt at præsentere de forskellige fossile arter, der er kendt i form af en kronologisk tabel, der ikke er relateret til arten, såsom det næste bord:
Udseendet af slægten Homo fortolkes ofte som et resultat af fylogenetisk divergens under miljøtryk. For 3 millioner år siden ville den globale tendens mod afkøling og udtørring af klimaet med reduktion af skovdækning og stigning i åbne levesteder have skubbet Hominina til at udnytte nye økologiske nicher, inklusive yderligere madressourcer baseret på kød og fedt. Opnået ved at fjerne eller jage små dyr, ville denne rigere diæt især have begunstiget starten på en stigning i hjernevolumen. Den franske paleoanthropolog Yves Coppens observerede denne udtørring af klimaet i stratigrafien i Omo- dalen i det sydlige Etiopien i perioden fra 3 til 2 millioner år ( Plio - Pleistocen- overgang ). Han trak derfra teorien kendt som begivenheden om (H) Omo , som siden 2000'erne lykkes til den tidligere version af hans teori, kendt som East Side Story .
Slægten Homo er defineret af en større kraniekapacitet (større end 550 cm 3 ) end australopithecines , en reduktion i tyggeapparatet og prognatisme, en reduktion i tandprotesen, en progressiv nedstigning af strubehovedet og en kvasi bipedalisme. eksklusiv.
Ifølge sine øvre lemmer var Homo habilis stadig delvist tilpasset til det arborale liv. Imidlertid viser aftrykene, der er synlige på knoglerne i hans kranium, at der allerede var en asymmetri mellem højre og venstre hjerne, hvilket antyder en større kognitiv kapacitet end i Australopithecines . Han er kendt for at være forfatter til nogle af de første skårne småsten, der blev opdaget i Østafrika ( Oldowayan- industrien ). Det forsvinder fra Afrika omkring 1,4 Ma .
Homo rudolfensis , der dukkede op i Afrika omkring 2,4 Ma , var sandsynligvis større end Homo habilis . Der kendes ingen fossil efter kraniet af det, men det har et større endokranielt volumen og kraftigere kæber end sidstnævnte, muligvis knyttet til en mere vegetarisk diæt. Dens seneste fossiler er dateret til 1,8 Ma.
Moderne af Homo habilis og Paranthropes , homo ergaster vises 2 Ma siden og har egenskaber, der bringer den tættere på det moderne menneske: højere størrelse, eksklusive bipedalism, større kraniel kapacitet (større end 750 cm 3 ). Dens værktøjer er mere sofistikerede: bifaces , burresnerre , bolas mv ( Acheulean industri ).
Dens gode tilpasning til bipedal gang og løb gør det muligt at dække store afstande i jagten på sit bytte. Ved hjælp af sine nye våben og redskaber vedtog han en diæt indeholdende mere kød opnået ved jagt. Det vil gradvist besætte en del af den gamle verden (Asien og Europa) fra 1,5 Ma sandsynligvis ved simpel demografisk ekspansion. Endelig er det måske udstyret med et første artikuleret sprog (som allerede ville være skitseret i Homo habilis ).
Homo-forgængeren er attesteret i Spanien omkring 850.000 år før nutiden . Det er den første menneskelige art, der er identificeret i Europa. Måske stammer hun fra en befolkning af Homo ergaster, der kom ud af Afrika for mere end en million år siden.
Homo heidelbergensis vises i Europa for 700.000 år siden, udstyret med Acheulean industri. Han er muligvis forfader til neandertalere , hvis ældste kendte repræsentanter er fossiler fra Sima de los Huesos , Spanien, der går tilbage til 430.000 år. Den Neanderthal er robust, tung og fyldigt, så det bedre at modstå kulden af de glacial cyklusser successive.
I Asien er Homo erectus kendt i Java fra 1 Ma og i Kina fra 800.000 år. Han stammer muligvis fra en befolkning af Homo ergaster ud af Afrika i første halvdel af Calabrian . Homo erectus har et robust skelet med en kraniekapacitet på 900 til 1200 cm 3 og et reduceret ansigt. Han vedtog en litisk industri, der minder om Acheulean for 800.000 år siden. Den sidst kendte Homo erectus er dateret for omkring 110.000 år siden: den handler om Solo-manden i Java .
The Man of Flores bekræftes kun af Flores , hvor han ville være ankommet for mindst 800.000 år siden, nødvendigvis krydse en arm af havet fra et nærliggende land. Dens sidst kendte fossiler siges at være omkring 60.000 år gamle.
Fylogeni af nylige arter af slægten Homo efter Strait, Grine & Fleagle (2015) og Meyer & al. (2016):
Homo |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Homo rhodesiensis er kendt i Afrika for 600.000 år siden. Han er muligvis forfader til Homo sapiens , hvis ældste kendte fossiler er dem fra Jebel Irhoud , Marokko , dateret i 2017 til 300.000 år. Disse fossiler øger antikken af Homo sapiens- arten med mere end 100.000 år, tidligere baseret på to kranier dateret i 2005 til 195.000 år, Omo Kibish 1 og Omo Kibish 2 , fundet i 1967 i Etiopien .
De ældste kendte rester af Homo sapiens uden for Afrika blev opdaget i 2002 i Misliya Cave på Mount Carmel , Israel , og blev dateret i 2018 til at være 185.000 år gamle.
For mindst 120.000 år siden skiftede Homo neanderthalensis og Homo sapiens i Mellemøsten , sandsynligvis i henhold til klimatiske variationer fra den sidste istid . Homo sapiens ankom for omkring 48.000 år siden til Europa, hvor neandertalerne døde for omkring 30.000 år siden efter flere tusinde års samliv.
Udviklingen af den menneskelige slægt er kendetegnet ved en række ændringer morfologiske , af udviklingen fysiologiske og adfærdsmæssige faktorer, der har fundet sted siden den sidste fælles forfader til mennesker og chimpanser.
Den vigtigste af disse tilpasninger er bipedalisme, øget hjernestørrelse, nedsat vækst efter fødslen og nedsat seksuel dimorfisme . Forholdet mellem disse ændringer diskuteres. Andre vigtige morfologiske ændringer inkluderer præcisionen og kraften i grebet , der opstod fra den første Homo ergaster og nedstigningen af strubehovedet, hvilket frigiver evnen til at modulere artikulerede lyde.
Den bipedalism er den første tilpasning af linjen af Abemennesker . Den første sandsynligvis bipedale hominin er Sahelanthropus tchadensis for omkring 7 millioner år siden efterfulgt af Orrorin tugenensis for 6 millioner år siden. Fra 4,2 millioner år gamle udfolder Australopithecines sig med en ubestridelig bipedalisme.
Der er flere teorier om fordelene ved bipedalisme. Det er muligt, at hun blev begunstiget, fordi hun frigør hænderne til at nå og bære mad. Det hæver synsfeltet. Det kan forhindre hypertermi ved at reducere det område, der udsættes for sollys. Alle disse teorier er hovedsageligt baseret på tilpasning til et nyt prærie- eller savannetype i stedet for den tidligere skovtype. Over lange afstande bruger gå på to ben mindre energi end chimpanseernes firbenede gang
Anatomisk er udviklingen til bipedalisme hovedårsagen til en række skeletændringer, der deles af alle bipedale homininer, ikke kun for ben og bækken, men også for rygsøjlen, fødderne, anklerne og kraniet. Permanent bipedalisme forårsager ændringer i fod-, ankel-, ben- og bækkenled (bækken). Foden mister sin gribende evne, storetåen flugter med de andre fingre, hvilket får den til at understøtte kroppens vægt under gangen og hjælper med bevægelse. Ankel- og kneleddene styrkes til nu at understøtte kroppens fulde vægt permanent. Den lårbenet antager en lidt mere kantet stilling, hvilket medfører en mere jævn svaje, når man går og bringer knæ- og ankelled under kroppens tyngdepunkt.
Højere op, bipedalisme og opretstående station forårsager også ændringer i hele rygsøjlen . Med den opretstående station får mænd skinker : Faktisk udvikler gluteus maximus-musklen sig og bliver den mest kraftfulde af menneskelige muskler, hvilket gør det muligt permanent at holde torsoen i oprejst stilling og holde et stabilt tyngdepunkt, mens man går. løbet. Som et resultat af denne glatning af bryst og hoved får rygsøjlen to sekundære krumninger (konkavitet bagud) på niveauet af halshvirvlerne og lændehvirvlerne . Den lændehvirvler , som nu bærer den fulde vægt af overkroppen, bliver kortere og bredere. Kraniet fastgøres med den occipital foramen placeret under kraniet, så hovedet kan placeres vandret.
De vigtigste ændringer er i bækkenbæltet, som tilvejebringer leddet mellem rygsøjlen og underbenene. I store aber er iliacbenene lange og nedad. Med den opretstående station bliver det øvre bækken bredere og blusset, og dets større overflade giver den bedste vedhæftning, der nu er nødvendig til gluteus maximus. Kummen udvides imidlertid kun i sin øverste del; hofteleddet skal tværtimod forblive på et lodret plan for at opretholde tilstrækkelig amplitude til lårbenets bevægelser og ikke forstyrre den normale gangbevægelse. Mellem disse to regioner vises en buet linje , der markerer overgangen mellem bækkenets øverste del i form af en kop og det mere cylindriske " lille bækken ".
Det lille bækken bliver underlagt modstridende krav: for at gøre det lettere at gå, skal det være så smalt som muligt for at sætte lårbenets artikulation på linje med kroppens tyngdepunkt; men samtidig skal den forblive bred nok til at tillade fostrets passage under fødslen . Disse begrænsninger har haft en betydelig indflydelse på processen med verdensudvikling , hvilket er meget vanskeligere i Homo sapiens end i andre primater . Fødselskanalens lille diameter bliver en hindring for den stadige stigning i hjernestørrelse hos tidlige mennesker, hvilket forårsager en forkortelse af drægtighedsperioden og tidlig fødsel, der føder umodne børn. Hanens lille bækken, som ikke udsættes for denne begrænsning, har en mere trekantet og snæver form end hunnerne, mere afrundet. De bredere hofter gør kvinden mindre tilpasningsdygtig til langvarig gang og løb.
Armene og underarmene forkorteres i forhold til de forlængende ben, hvilket letter balance under løb . Hånden er ikke længere involveret i bevægelse og kan vinde i præcision, hvad den mister i styrke.
Den menneskelige art har udviklet en hjerne, der er meget større end andre primaters, i gennemsnit 1330 cm 3 hos moderne mennesker, tre og en halv gange størrelsen af en chimpanse. Den encephalization model begynder med Homo habilis som ved ca. 600 cm 3 , havde en hjerne lidt større end den for australopithecines. Det fortsætter med Homo ergaster (750 til 1050 cm 3 ) og når et maksimum i Neanderthals med en gennemsnitlig størrelse på 1550 cm 3 , endnu større end i Homo sapiens .
Encephalisering har været forbundet med, i tilfælde af dyre energivæv (in) , med en stigning i andelen af kød i kosten eller med udviklingen af madlavning.
Stigningen i hjernevolumen kan skyldes en genetisk mutation , udskiftningen af cytosin C med guanin G på et bestemt sted i et gen : amputeret med 55 nukleotider sammenlignet med dets oprindelige version, dette gen koder ikke længere for et protein, der regulerer væksten af actinfilamenter i neuroner , men for en anden, som stimulerer opdelingen af neuroner fra stamceller i ventriklerne .
Det postnatale neuroudviklingsmønster for den menneskelige hjerne adskiller sig fra andre store aber ( Heterochrony ) og giver mulighed for lange perioder med sprogindsamling og social læring hos mennesker.
Forskellene mellem den menneskelige hjerne og andre aber er endnu vigtigere end forskellene i volumen. Stigningen i volumen over tid påvirkede områder af hjernen ujævnt. De timelige lapper , der indeholder sprogbehandlingscentre, er vokset uforholdsmæssigt, ligesom den præfrontale cortex, der er knyttet til beslutningstagning og modellerer kompleks social adfærd.
Forøgelsen i volumen af neocortex førte også til en stigning i størrelsen på lillehjernen . Store aber, inklusive mennesker og deres forfædre, har en mere markant udvikling af lillehjernen sammenlignet med neocortex end andre primater. Traditionelt er cerebellum forbundet med et paleocervelet , et arkæocerebellum såvel som et neocervelet. Dens funktion er generelt forbundet med balance, finmotorisk kontrol og i mindre grad tale og kognition . På grund af sin funktion af sensorimotorisk kontrol og hjælp til indlæringen af komplekse muskelhandlingssekvenser kan cerebellum have foretrukket udviklingen af menneskelige teknologiske tilpasninger, herunder prætilpasning til ord.
De vigtigste udviklinger i den menneskelige kraniet er som følger:
Siden år 2000 og 2010 er der opstået mange teorier om oprindelsen af forhistorisk kunst , og opdagelser om gammel kunstnerisk skabelse på klippevægge og plader har fundet sted. De vedrører især dem på det australske kontinent, hvor væggene på krisecentre vises omkring ti årtusinder før Chauvet-hulen , og i Afrika, hvor de ældste kunstneriske udtryk vises omkring 50.000 år før den vidunderlige franske paleolithiske hule . Der er endda på det afrikanske kontinent en beskeden bevægelig kunst , meget sporadisk i 75.000 år.
De mange hominin- og menneskelige fossiler, der findes på alle kontinenter, er anført i den dedikerede artikel: