Mycobacterium bovis

Mycobacterium
bovis Beskrivelse af dette billede, kommenteres også nedenfor Koloni af Mycobacterium bovis observeret under mikroskopet efter farvning
(svækket stamme anvendt til BCG) Klassifikation
Reger Bakterie
Afdeling Actinobakterier
Bestille Actinomycetales
Underordre Corynebacterineae
Familie Mycobacteriaceae
Venlig Mycobacterium

Arter

Mycobacterium bovis
Karlson & Lessel, 1970

Mycobacterium bovis er den bakterie, der er ansvarlig for en sygdom kendt som " bovin tuberculosis " (TB), som rammer opdrættede og vilde kvæg, men også mange andre vilde pattedyrsdyr end kvæg. Det er en af ​​formerne for Kochs bacillus (BK), der er ansvarlig for forskellige former for human tuberkulose. Det er meget tæt genetisk, men med et andet arrangement af gener. Det er fra en svækket form af denne bacillus, at BCG-vaccinen produceres

Mycobacterium bovis kan krydse artsbarrieren og inficere mennesker. Det klassificeres derfor blandt "  zoonoser  " (infektioner, der naturligt overføres fra dyr til mennesker og omvendt ).
Vi kender til mange stammer, mere eller mindre virulente.

Den forskning i form af epidemiologiske kontrolforanstaltninger fokuserede primært på vaccineforsøg og udryddelse af vilde luftfartsselskaber (med risiko, når det kommer til territoriale arter (grævling, opossum) hjælp udvide ramte områder). Vaccination (som har vist sig at være meget mere effektiv hos vilde ræve end fangst til rabiesbekæmpelse i Europa) har påvirket husdyr, men ikke vilde arter.

Epidemiologisk historie

Det er sandsynligvis en meget gammel sygdom, ligesom human tuberkulose.
Det er almindeligt i kvæg, og i den første halvdel af det XX th  århundrede sandsynligvis forårsaget meget af tabet af husdyr.

I 1998 vurderede WHO, at kvæg tuberkulose (TB) havde dræbt omkring 30 millioner mennesker i et årti (1990-1999), hvilket er mindre end human tuberkulose (80 millioner), men stadig meget vigtigt. For disse to sygdomme var de fleste af de syge og døde i udviklingslande.

TB findes i et stort antal dyr i de fleste udviklingslande, hvor overvågning og kontrol er fraværende eller utilstrækkelig, hvilket gør øko-epidemiologisk potentiel meget vanskelig.

Generelt bekymrer tuberkulose WHO, OIE og mange sundhedsmyndigheder på grund af en opsving i visse lande og en stigende forekomst, især på grund af hiv / aids, som også har favoriseret nosokomiel udvikling af sygdom.

Funktion

Bakteriologi

Denne bacillus er en langsomt voksende aerob bakterie; det tager 16 til 20 timer at producere en enkelt generation.
Den overlever godt i frossent væv, men ødelægges ved madlavning og forskellige biocider (f.eks. Natriumtetraborat, der anvendes som vævskonserveringsmiddel, herunder i taxidermi ).

Genomics

Forskere studerer omhyggeligt genomet af denne bakterie, især fordi den er tæt på human tuberkulose, og fordi mange bakterier er i stand til vandret genudveksling.

Den komplette sekventering af Mycobacterium bovis , der blev offentliggjort i 2003, gjorde det muligt at sammenligne denne bacillus med M. tuberculosis og M. leprae . Det har vist sig at være overraskende tæt på bakterien, der er ansvarlig for human tuberkulose, M. tuberculosis (99,95% ens), men mindre redundans af genetisk information gør den mindre i størrelse. Dette genom viser ikke desto mindre en større kapacitet til kodning af komponenter til cellevæggen og visse udskilte proteiner. Dette antyder mere komplekse vært - bacillus-interaktioner og kan være en rolle i "  immununddragelse  " (bacillusens evne til at undslippe hvide blodlegemer ). Desuden er generne af M. bovis og M. tuberculosis de samme, hvilket antyder, at deres differentielle ekspression kunne være en nøglefaktor i deres patogenicitet og deres "værts-tropismer" (præference i form af 'værter: mennesker, kvæg eller andre pattedyr).
Disse opdagelser bekræfter eller afklarer hypoteser fra 1990'erne på baggrund af de første elementer i genomisk kortlægning af M. bovis og M. tuberculosis .

Forskerne fandt, at ekspressionen af ​​generne af denne bacillus adskiller sig meget fra dem fra Mycobacterium tuberculosis, der er ansvarlige for human tuberkulose, selvom disse to bakterier er genetisk meget ens. Hvis vi sammenligner de to bakterier på tidspunktet for deres eksponentielle vækst, detekteres differentiel genekspression i 258 gener eller 6% af det samlede genom . De vigtigste variationer vedrører gener, der koder for proteiner, der er involveret i mellemmetabolisme og respiration, cellevægskonstruktion og hypotetiske proteiner. Sammenlignet med M. tuberculosis bemærker genetikere ekspressionen af ​​et større antal transkriptionsregulatorer i M. bovis.

Overlevelse af bakterier uden for kroppen og i nogle mejeriprodukter

Parametrene ( pH , temperatur, vandindhold, saltindhold, konkurrence med andre organismer, tilstedeværelse af naturligt bakteriedræbende molekyler osv.) I kraft af hvilke M. bovis kan eller kan udvikle sig uden for den levende dyrorganisme, er endnu ikke klart kendt.

Bakterierne har vist i laboratoriet visse muligheder for at overleve en bestemt tid (meget variabel afhængigt af forholdene) uden for kroppen. Men det reproducerer kun meget langsomt, selv under betingelser, der betragtes som ideelle for temperatur og miljø.

Ifølge de tilgængelige data kan den ikke reproducere sig i mælk , men den kan overleve der i nogen tid (Sinha, 1994) såvel som i nogle oste fremstillet af upasteuriseret rå mælk.
Denne overlevelsestid varierer afhængigt af produkterne og i henhold til deres produktionsbetingelser. Den videnskabelige litteratur indeholder kun få beviser eller bevis for, at M. bovis overlever i produkter som crème fraîche , yoghurt , smør og is , men de mest talrige undersøgelser har vedrørt oste.
Er blevet observeret nogle overlevelse i smør, visse oste og hytte ost (i hytteost fremstillet af rå mælk , overlevelse er stadig observeret ved 14 dage, men ikke længere på 17 dage, men produktet er ikke længere egnet til konsum, fordi det kan begynder at blive forurenet af skimmelsvamp . Undersøgelser har vedrørt Emmental , Cheddar , Gruyère , Munster , Camembert og Bleu d'Auvergne ("blå ost"); Emmental er blevet undersøgt særlig godt, og produktionsprocessen i dette tilfælde har vist sig at påvirke M. boviss overlevelseskapacitet , muligvis på grund af skoldning af ostemassen ved 53  ° C i 30-40 minutter, hvilket ikke ødelægger M. bovis men synes at påvirke dets evne til at overleve under modning af osten. oste som cheddar , observeres en stor variation over tid med levedygtige bakterier i 60 dage til mere end 200 dage i nogle tilfælde. é kunne afspejle forskelle i koncentrationen af ​​denne organisme i den anvendte mælk.

Bakterierne dør i langmodne oste (nogle oste behandles i op til et år eller mere, for eksempel gammel og ekstra gammel cheddar eller mimolette osv.).

Værter

Denne kroniske infektiøse sygdom påvirker en lang række pattedyrværter, herunder mennesker og kvægbesætninger; bakterien inficerer også planteædende så varierede som hjorte , kamelider ( kameler , men også lama , alpaca , vicuna eller guanaco ), altædende som svin og vildsvin eller kødædende som hunde, huskatte eller vilde katte , ræve , prærieulve , mustelider , opossum eller gnavere .
På den anden side påvirker det af sjældne årsager stadig dårligt forståede heste , geder (geder og gemmer) eller får .

Patogenese, patogenicitet

Læsioner og deres fordeling

Makroskopiske læsioner til stede ved obduktion som beige eller gullige papiller eller klumper fordelt eller beklædt overfladen af ​​visse indre organer. Hos kvæg er vævene, der ofte viser grove læsioner, der er synlige ved post mortem-undersøgelse:

De mest synlige og hyppige grove og histologiske læsioner involverer lymfeknuderne i brystområdet . Lignende læsioner kan ses i andre tuberkuløse pattedyr, herunder hjorte

Mycobacterium bovis kan dog undertiden isoleres fra kvæg, der ikke viser nogen grove læsioner fra tuberkulose. Undertiden findes læsioner, men i et område, der normalt ikke undersøges af dyrlægen efter slagtning (f.eks. Subiliac lymfeknude).

I de fleste lande, afsløring af grove tuberkulose læsioner under dyrlægekontrol af slagteriets kroppe er den primære metode til påvisning af kvægbesætninger (herunder i USA i 1990'erne).

Smitte

Denne bakterie kan overføres og spredes på mange måder, herunder for eksempel i udåndet luft, slim og sputum , urin , afføring og pus .

Infektion opstår, hvis bakterierne inhaleres, indtages eller indføres under huden eller i blodet og lettere hos personer med nedsat immunitet .

Sygdommen kan derfor overføres ved direkte kontakt med det syge dyr (eller dets lig ) eller rettere via dets udskillelser eller ved indånding af aerosoler afhængigt af den pågældende art.

Virulensfaktorer

De er stadig dårligt forstået, men bakterien har sandsynligvis udviklet sig sammen med besætningerne siden avlens fødsel.
Sygdommen kunne i visse sammenhænge spille en rolle i at begrænse overbefolkningen af ​​visse vilde arter, især i fravær af rovdyr. Men menneskers introduktion af en patogen variant i en region i verden, hvor dyr er immunologisk "naive" over for det, kan decimere et stort antal dyr.

En omhyggelig undersøgelse af udviklingen i regressionen af menneskelige tuberkulose siden XIX th  århundrede (faktisk findes i mange lande), viste, at det faldt betydeligt objektivt før opdagelsen af tuberkulose , og endda vaccination. Epidemiologer antager, at det er fremskridt inden for hygiejne , mad og levevilkår, der har bidraget.

Human epidemiologi

Hos mennesker transmitteres M. bovis normalt af inficeret mælk , men det kan undertiden også spredes af mikrodråber aerosoliseret af syge dyr.

Dyreepidemiologi, økoepidemiologi og kontrol

I hver region i verden ændres de øko-epidemiologiske forhold på grund af forskellige fauna, forskellige betingelser for husdyrbrug, og også undertiden måske på grund af den indførte og bliver invasive karakter af visse arter eller tilstedeværelsen af ​​'andre mycobakterier, som kan interagere med kendte tuberkulosestammer. Situationerne beskrevet nedenfor illustrerer disse forskellige situationer, hvoraf nogle betragtes som bekymrende af dyrlæger og økologer og / eller af læger.

New Zealand

I New Zealand , hvor nybyggere af europæisk oprindelse indført mange besætninger (får, heste og kvæg, men også 7 forskellige arter af hjorte), er det et pungdyr , den australske opossum ( Trichosurus Vulpecula ), som i øjeblikket synes at være den vigtigste vektor for spredning af mikroben.
Denne opossum er også allokthon  ; det blev introduceret (fra Australien) af bosættere for sin pels. Efter at være flygtet fra gårde og / eller frigivet af ejere, gyder den derefter i naturen, hvor den har få rovdyr og dødbringende patogener. Det betragtes nu som en invasiv art i landet. Det bærer i stigende grad bærere af M. bovis- bakterierne (ca. 38% af disse undersøgte besætninger bar det i områder, der er erklæret i fare for infektion for husdyr. I disse områder erklæret i fare synes næsten 70% af nye besætningsinfektioner at være beslægtede til opossum eller fritter , som i sig selv kan inficeres eller geninficeres med forskellige varianter af bakterierne fra flokafføring, lig osv.

I 1993  indførte en lov kendt som "  Biosecurity Act 1993 " en national strategi for skadedyrsbekæmpelse , der havde til formål at kontrollere, hvis sygdommen derefter til sidst skulle udryddes i hele New Zealand. I denne sammenhæng  er der oprettet en " Animal Health Board " (AHB  ); på den ene side forvalter det et nationalt program til påvisning af sygdommen hos newzealandske kvæg og på den anden side et større opossum-kontrolprogram. Disse to kombinerede programmer sigter mod - inden 2026 - at udrydde M. bovis i vilde vektorer i et område på 2,5 millioner hektar (eller en fjerdedel af de områder, der er klassificeret i fare i New Zealand). Det vil så være et spørgsmål om at udvide handlingerne til at omfatte hele landet.

Dette såkaldte “  TB-frie New Zealand  ” -program anses for at være ”førende” i verden på dette område. Han formåede at dele med mere end 10 antallet af inficerede hjorte- og kvægbesætninger (fra mere end 1.700 besætninger i 1994 til mindre end 100 iJuli 2011).

En stor del af denne succes kan ifølge regeringen tilskrives opossum "kontrol", som har reduceret krydskontaminering mellem reservoirpopulationer og brudt "sygdomscyklussen". F.eks. Ville fangst af dette dyr i Hohotaka , det centrale New Zealand ( Nordøen , fra 1988 til 1994) have reduceret dens tæthed med 87,5%. Samtidig faldt den årlige forekomst af tuberkulose i lokale kvægbesætninger med en sammenlignelig hastighed ( 83,4%).

Opossum er fanget eller dræbt af forgiftet med lokkemad, for eksempel forgiftet med natriumfluoracetat (kendt som "  Poison 1080  " i New Zealand) eller kaliumcyanid, deponeret på jorden eller tabt med luft.

Fra 1979 til 1984 blev regeringens kontrol med opossum stoppet, i det mindste midlertidigt, officielt på grund af manglende finansiering. Regelmæssig og hyppig testning af kvægbesætninger viste, at antallet af inficerede kvæg derefter steg igen (indtil 1994). Andelen af ​​det nationale territorium, hvor det har vist sig, at vilde dyr bærer sygdommen, er steget fra omkring 10% til 40%.

Den australske opossum ser ud til at være en særlig effektiv vektor for overførsel af sygdommen på grund af den adfærd, den adopterer, når den bukker under for den: i den terminale fase af tuberkulose præsenterer den en unormalt uregelmæssig adfærd, og den vedtager en daglig opførsel af foder (når det normalt er natligt ). Det synes også at være på udkig efter steder at holde varmen og komme tættere på hjem og avl, det bliver så observeret i avl folde , hvor det naturligt tiltrækker sig opmærksomhed fra kvæg og "nysgerrige" hjorte (Den rådyr også blev indført i New Zealand til lave avlsbedrifter, der producerer kød, skind, fløjl og trofæer. Denne adfærd kunne filmes.

Der er omkring 9,3 millioner kvæg i landet fordelt på 71.000 besætninger, og mange rådyr holdes i stier eller har besætninger i naturen. Imidlertid er de mindre tæt til stede der end opossums og formodes derfor at bidrage mindre til spredning af bakterier. Sundheden for kvæg- og fårebesætninger er en stor bekymring for sundhedsmyndighederne, men de skal også tage højde for jagtlobbyen: Syv arter af store hjorte jages i landet af omkring 40.000 jægere (sammenlignet med den samlede befolkning på 4,3 millioner indbyggere ); disse jægere dræber omkring 70.000 hjorte om året. Ifølge regeringen nåede dens nationale skadedyrsbekæmpelsesstrategi 1996-2001 sit mål om at reducere antallet af inficerede besætninger (fra 1.700 til 800), men undlod at forhindre den geografiske udvidelse af "vektorrisikoområder" (som havde vundet 40% af hele New Zealands territorium i 2001. En anden national strategi blev derfor implementeret for perioden 2001-2013 med det formål at opnå en prævalens på mindre end 0,2% på kvægbedrifter og hjorte i 2013. Denne gang en vild opossum vaccinationstest er planlagt ved anvendelse af en BCG-type vaccine, der distribueres oralt via agn spredt i naturen.

UK

Prævalens og risici  : I 1930'erne blev det anslået, at 30% til 40% (afhængigt af kilder) kvæg i Storbritannien var bærere af denne bakterie. Og i den menneskelige befolkning opdagede læger årligt omkring 50.000 nye tilfælde af human TB.
I dag er ifølge DEFRA og UK Health Protection Agency (HPA) en persons risiko for at få kvæg tuberkulose i Storbritannien meget lav; ifølge HPA var ¾ af de 440 tilfælde af mennesker rapporteret til det fra 1994 til 2006 ældre (> 50 år gamle, født før 1960, hvilket tyder på, at sygdommen var en reaktivering af en gammel infektion) og 20% ​​af tilfældene var mennesker af udenlandsk oprindelse, sandsynligvis bærere af en infektion erhvervet i et andet land. Et lille antal tilfælde har involveret mennesker, der har haft kontakt med inficerede dyr.

I Det Forenede Kongerige har der siden 1994 ikke været nogen beviser for nogen menneskelig sag, der kunne være forbundet med det nylige forbrug af kød eller andet kvægprodukt.

Hvis grævlingen  : Ved afslutningen af det XX th  århundrede, det har vist sig i Storbritannien, at grævlingen var følsomme over for de bakterier, kan han erhverve fra besætninger, der tilgang (eller andre arter) og eventuelt videresende til andre indenlandske kvæg, men dens nøjagtige rolle i transmission er dårligt målt og er efterfølgende stærkt sat i perspektiv. Før vigtigheden af ​​dets øko-epidemiologiske rolle blev evalueret og sammenlignet med den for andre arter, blev der efter anmodning fra opdrættere iværksat kampagner for at slå, skyde og forgiftning eller fange af grævlingen.

Af grævlinger ( Meles meles ) blev der allerede fundet bærere af denne bakterie der tredive år uden at forårsage særlig følelse, fordi det også er tilfældet med nogle andre arter, og mange andre har ikke været genstand for testkampagner.
I 1997 , i en sammenhæng med en sundhedskrise, der især var knyttet til den patogene prion kendt som " gal ko  ", mente et uafhængigt revisionsudvalg, at dette dyr kunne bidrage væsentligt til spredning af denne zoonose mellem flokke af kvæg. Grævlingen fokuserede derefter opdrættere og jægere; og det blev kilden til en lang (ufærdig) tvist mellem engelske miljøforkæmpere og dyr (ivrige efter at redde denne art allerede i tilbagegang eller uddøde fra en del af dets naturlige udbredelsesområde ) og de farmers- opdrættere , med hvem mange jægere er gået sammen (der ønsker at få tilladelse til at ødelægge grævlinger ved slagtning, fangst og forgiftning for at reducere tab i besætningen).

En første stor randomiseret undersøgelse af virkningerne af denne intensive udrulning blev udført, hvis første resultater blev offentliggjort i 2007. Denne undersøgelse blev designet og overvåget af en videnskabelig gruppe, der præsenterede sig selv som "uafhængig" af TB, siger ISG (Independent Scientific) Gruppe).
Det er baseret på omfattende feltoplevelser, hvor 3 strategier testes og sammenlignes i et studieområde på 3.000  km 2 med en dedikeret arbejdsstyrke på 180 ansatte og et årligt budget på $ 7 millioner (ekskl. Laboratorieomkostninger); den første strategi består i proaktivt at udrydde (ved at søge efter og dræbe dem) alle grævlinger i et stort område ved at observere, om sygdommen er ved at falde tilbage på gårde i disse territorier. Den anden strategi er kun at dræbe grævlinger som reaktion på infektioner hos husdyr og omkring gårde. Den tredje ("kontrol" -situation) består i ikke at dræbe grævlingerne. De mulige virkninger af de 3 "strategier" på sygdommens forekomst på gårde blev undersøgt.
I 2007 konkluderede ISG i sin endelige rapport, at:

”For det første, mens grævlinger helt klart er en kilde til kvæg tuberkulose, indikerer en omhyggelig evaluering af vores egne data og andre undersøgelser, at slagtning af grævlinger ikke kan yde et væsentligt bidrag til kontrollen. Tuberkulose hos kvæg i Storbritannien, hvor nogle politikker er betragtes endda sandsynligt at gøre tingene værre snarere end bedre.
For det andet betyder svagheder i testmetoder for kvæg, at kvæget selv bidrager væsentligt til sygdommens vedholdenhed og spredning i alle områder, hvor tuberkulose forekommer, og i dele af Storbritannien. Sandsynligvis vil de være den vigtigste infektionskilde. De videnskabelige konklusioner er, at den stigende forekomst af sygdommen kan vendes, og den geografiske fordeling indeholdes, ved den eneste anvendelse af strenge kvægkontrolforanstaltninger ” .

Det 26. juli 2007, i House of Lords , sagde ministeren for miljø, fødevarer og landdistrikter ( Lord Rooker ) på vegne af regeringen ”Vi glæder os over den endelige rapport fra det uafhængige videnskabelige panel, som yderligere øger den tilgængelige dokumentation. Vi studerer nøje de spørgsmål, der er rejst i denne rapport, og vi vil fortsætte med at arbejde med industrien, regeringsrådgivere og videnskabelige eksperter i at træffe politiske beslutninger om disse spørgsmål, ” men meddelelsen om, at grævlingen var ansvarlig for zoonosen, synes at fortsætte blandt dele Engelsk befolkning.

I 2008 RSPCA ( Royal Society for the Prevention of Cruelty to Animals til) insisterede på, at det haster at revidere denne ødelæggelse politik, som ikke er berettiget af en infektion prævalens på kun 4 til 6% i grævlinger.

I Det Forenede Kongerige (som andre steder) har mange andre pattedyr (inklusive gnavere, der vides at være vektorer af mange zoonoser, og vildsvin, der er mere mobile end grævlinger), fundet at være inficeret med bakterien M. bovis . De blev dog ofte mindre hyppigt inficerede end kvæg (og grævlinger). Vi søger nu bedre at forstå ecoepidemiologien ved denne zoonose.
Veterinær-, epidemiologiske og øko- epidemiologiske undersøgelser, der blev udført i England og Wales i 2000'erne, viste derefter, at i visse regioner i det sydvestlige England hjorte og især hjorte sandsynligvis på grund af deres opførsel gartneri og blev mindre mobile og undertiden over -tæt på grund af fraværet af store rovdyr, kunstig madforsyning , isolering af skovområder og stigende fragmentering af skove er blevet impliceret som et dyreservoir og som en mulig vektor til overførsel af kvæg tuberkulose.
Det ser endda ud til, at dådyren i nogle regioner har et større ansvar i transmission til kvæg og som et vildt reservoir end grævlingen.

Omkostningseffektivitet: Det blev anslået i 2005, at forsøg på at udrydde TB kostede Storbritannien omkring £ 90 millioner, med ringe succes i flere år. Fra et veterinært synspunkt kunne denne finansiering ifølge EFRA have været eller kunne være mere effektivt anvendt i en flerdimensionel strategi, der kombinerer forskellige metoder til bekæmpelse af sygdommen, herunder i dyrelivet.

Amerikas Forenede Stater og Canada

I dette land er bakterien M. bovis endemisk i hvidehalehjorte ( hvidhalehjorte , Odocoileus virginianus ) i den nordøstlige del af Michigan og i det nordlige Minnesota og sporadisk påvist i Mexico .

Kun hvide-tailed hjorte blev bekræftet som en vild vært under TB-epidemien, der ramte Michigan, selvom andre pattedyr såsom vaskebjørn ( Procyon lotor ) og opossum ( Didelphis virginiana ) og coyote ( Canis latrans ) også kan tjene som reservoir eller endelige værter Det faktum, at hvidehalehjorte er et reservoir for M. bovis- bakterier , præsenteres som en stor hindring for udryddelse af sygdommen hos kvæg i USA. United og på den anden side er hjortejagt en vigtig indtægtskilde til lokal handel; således dræbte 733.998 licenserede jægere i 2008 cirka 489.922 hvide-hjorte hjorte under operationer præsenteret som beregnet til at styre eller kontrollere spredning af sygdommen ved at begrænse antallet af disse hjorte. Disse jægere har købt over 1,5 millioner "armbånd" til hjorten. I 2006 ville denne jagt have bragt 507.000.000 dollars ind i Michigan-økonomien.

I Canada overvåges vild og opdrættet bison (svarende til brucellose .

I resten af ​​verden

Sygdommen observeres hos kvæg over hele verden, men nogle lande har været i stand til i høj grad at reducere eller begrænse forekomsten af ​​sygdommen gennem kontrol- og aflivningstype, der anvendes på kvæg (dyr testes og dem, der bærer bakterierne) bliver dræbt).

Europa  : De fleste lande i Europa og flere caribiske lande (inklusive Cuba) er nu praktisk talt fri for M. bovis på deres gårde, men udbrud opdages periodisk på gårde, og bakterien forbliver i naturen. Således fokuserede en nylig undersøgelse (2004) i Spanien på 6 arter: rådyr ( Cervus elaphus ), dådyr ( ama dama ), vildsvin ( Sus scrofa ), iberisk los ( Lynx pardinus ), hare ( Lepus europaeus ) og kvæg ( Bos taurus ), i flere territorier. Disse 6 arter af pattedyr blev valgt på grund af deres nøglepositioner i økosystemer og fordi de har anerkendt forhold til husdyr. Resultaterne af undersøgelsen bekræftede koblingerne mellem kvæg og dyreliv: de samme stammer af M. bovis inficerede adskillige vilde arter omkring besætninger, der bar den samme stamme, uden at der blev fundet enlokal fremherskende spoligotype .
Forfatterne af denne undersøgelse mener, at der er behov for en bedre forståelse af transmission og distribution af sygdommen for bedre at målrette TB-kontrolforanstaltninger.

I Canada  : Der bærer elg og hvide-hjorte hjorte bakterierne, især i og omkring Riding Mountain National Park i Manitoba . For at forbedre kontrollen og eliminere kvæg tuberkulose har Canadian Food Inspection Agency (CFIA) opdelt Manitoba i to forvaltningszoner med en tuberkulosekontrolplan (RMEA) i det område, hvor sygdommen er opstået. Sygdommen er også fundet i afrikanske bøffelbesætninger i Sydafrika .

I Sydafrika  : Alvorlige økologiske konsekvenser er blevet observeret siden 1990. TB har hurtigt udviklet sig i dyrelivet der og har decimeret vilde flokke af indfødte bøfler ( Syncerus caffer ) og deres vigtigste rovdyr løven .
De første tilfælde blev først opdaget i bøffel i 1990 i Kruger National Park  ; i 1999 var mere end 70% af afrikanske bøfler ( Syncerus caffer ) tuberkuløse i den sydlige del af parken. Overførsel mellem arter til kudu og antilope , chimpanse , bavian såvel som løve er blevet observeret med alvorlige konsekvenser for biodiversiteten i regionen.

Mod en relativisering af vigtigheden af ​​denne zoonose?

Mod en relativisering af grævlingens og vilde dyrs betydning i overførslen af ​​denne zoonose?

Bevis og spor synes at fritage dyrelivet som en primær eller vigtig årsag til landbrugspraksis. Desuden har vaccination i tilfælde af rabies vist meget større effektivitet end forsøg på at udrydde dyr, der blev antaget at være ansvarlige for epidemier på gårde. I et andet område, men med problemer i en del lignende, de écoépidémiologiques undersøgelser af H5N1 og influenza som zoonose pegede også på vigtigheden af overførsler af syge dyr fra mennesker, håndtering af animalsk affald (spredning, håndtering af kadavere, etc.) og opdrætsmetoder i udbrud, der påvirker husdyr.

Bekæmpelse af sygdom

Da det er en zoonose, bør kontrolstrategier fokusere både på bekæmpelse af bakterier i gårde og i vilde og indenlandske dyr ( hunde , katte , etc.). Imidlertid er sygdommens udbredelse i naturen og forholdet mellem dyreliv og husdyr stadig dårligt forstået.

Tuberkulose er en af ​​de første baciller, der blev opdaget og undersøgt af hygiejnister .
I 1901 erklærede Von Behring, assistent for Robert Koch og første nobelpristager i fysiologi eller medicin , ved prisoverrækkelsen: "Som du ved er tuberkulose hos kvæg en af ​​de mest smitsomme sygdomme. Skadelig, der kan påvirke landbruget" .

Et århundrede senere blev forekomsten af ​​sygdommen kraftigt reduceret eller kontrolleret i de fleste velhavende lande, undertiden toppede 2,8% af kvæg i år 2000 i Storbritannien undtagen i sydvest, hvor denne sats er højere, med en eksponentiel stigning i tilfælde i 10 år på trods af ødelæggelsen af ​​grævlinger, der blev mistænkt for at bære bacillussen mellem besætningerne.

For bedre at kontrollere sygdommen, bør den også kontrolleres bedre i naturen i såkaldte ”reservoir” arter. Forsøg på at udrydde bærearter viser sig ofte at være mislykkede og dyre eller endda have den modsatte effekt til det, man håbede på, for eksempel ved at udvide de berørte områder. Vaccination er en vej, der synes potentielt effektiv

Diagnostisk

Den kliniske undersøgelse af et levende dyr kan gøre det muligt at opdage læsioner, der tyder på tuberkulose. Histopatologisk undersøgelse øger diagnosens tillid, men kun bakteriologisk isolering af Mycobacterium bovis fra læsionen gør det muligt at stille den endelige diagnose. Følsomheden af ​​den grove postmortem undersøgelse påvirkes af den anvendte metode og de undersøgte anatomiske steder.

Testene

De er nødvendige for screening på levende dyr eller for at finde årsagerne til døde dyr. Falske positive og falske negativer er mulige. Hvis en test var positiv, og undersøgelsen efter døden ikke finder læsioner, der er karakteristiske for tuberkulose, kan det skyldes tidlig infektion, en utilstrækkelig obduktionsteknik eller infektion med andre mycobakterier end M. bovis . En bakteriologisk undersøgelse er nødvendig for at bekræfte eller ikke tilstedeværelsen af ​​bakterierne.

På levende dyr er de mest almindelige test i dag:

Screening

Det varierer meget afhængigt af sted og tid. Det praktiseres ikke eller meget lidt i såkaldte fattige eller nye lande.

I såkaldte rige eller industrielle lande praktiseres det ofte rutinemæssigt, men hyppigere i områder, der er klassificeret i fare eller i årene efter fremkomsten af ​​et nyt udbrud og i områder, der er perifere for dette udbrud. I 2000'erne i Det Forenede Kongerige måtte alt kvæg (undtagen visse opfedningskøer) gennemgå obligatorisk screening hvert 1., 2., 3. eller 4. år afhængigt af det område, hvor bedriften ligger. Intervallet mellem to screeninger varierede alt efter til zonen (i henhold til graden af ​​risiko estimeret i henhold til erklæringen eller ej af udbrud i de foregående 2, 4 eller 6 år i zonen med årlig revurdering (eller i anledning af et nyt udbrud af BT) af dyret sundhedsmyndighed

Europæisk strategi

Den Europæiske Union har en strategi, der sigter mod at begrænse eller endog udrydde sygdommen i medlemsstaterne gennem streng sygdomsbekæmpelse i handel inden for samfundet med husdyr. Af sundhedsmæssige årsager skal medlemsstaterne udføre screening før bevægelse (dvs. hos opdrætteren inden overførsel til køberen) på bedrifter, der anses for at være sygdomsfri, 30 dage før enhver eksport til et andet europæisk land. Der er også en tilfældig screening eller efter bevægelse (hos køberens lokaler).

Men i 2000'erne varierede besætningenes sundhedssituation stadig afhængigt af landet og miljøforholdene, hvilket førte til en heterogen epidemiologisk situation.
De 10 nye deltagere havde næsten udryddet sygdommen i 2004 (0,2% prævalens), men der er fortsat bekymring over risikoen for sen påvisning eller udseendet af nye mere virulente varianter eller introduktionen af ​​mikrober med importerede dyr.

Vaccination af vilde dyr og dyr

Det ser ud til at være en potentielt den mest effektive vej til støtte for bedre politikker til styring af sundhedsrisici i husdyrsektorerne; Der er gjort alt, vigtigt fremskridt for nylig med hensyn til vaccination mod tuberkulose og mange forfattere, der er indgået i slutningen af det XX th  århundrede, fra erfaringen feedback på rabies, anden sygdom og ifølge de tilgængelige data om tuberkulose, at den mest lovende tilgang var vaccination af vilde dyr som tilbehør til sygdomsbekæmpelse på gårde. For eksempel kunne grævlingen i England vaccineres. Dette gælder endnu mere i udviklingslande, hvor oprettelsen af ​​et komplet sundhedsovervågnings- og sporbarhedssystem ville være dyrere og vanskeligere.

Imidlertid udgør vaccination stadig to problemer:

Mycobacterium_bovis og BCG Vaccination

En første vaccine blev testet i 1886 af Vittorio Cavagnis, mens Robert Koch samtidig forgæves forsøgte at udvikle et helbredende serum baseret på tuberculin .

I 1902 forsøgte Behring fra en svækket bacillus af menneskelig oprindelse at producere en vaccine mod bovin tuberkulose  : "  bovaccinen  ".
Behring foreslog også "tuberkulase" uden held . Stadig inden for veterinærområdet forsøgte Koch tauruman. For ordens skyld skal vi også nævne serum fra Marmorek (1904) , serum fra Maragliano, serum fra Richet og Héricourt såvel som Friedmann  (in) og Spahlinger ikke meget ærlige forsøg .

Det var i 1921, at Albert Calmette og Camille Guérin fra Institut Pasteur i Lille med succes prøvede den første tuberkulosevaccine, de havde arbejdet med siden 1908 - som var designet til at være en veterinær vaccine. Døbt BCG (for Bacille de Calmette et Guérin eller Bilié de Calmette et Guérin) denne vaccine fra en levende svækket stamme af Mycobacterium bovis bliver obligatorisk i Frankrig i 1950 .

Økonomiske spørgsmål

Dyrenes dødelighed og sygelighed i en flok koster opdrætteren.

Strategier for sygdomsbekæmpelse kunne stole på veterinærpleje og vaccination, men

Noter og referencer

  1. doi: 10.1099 / 00207713-20-3-273 & ATCC 19210
  2. John M. Grange , Malcolm D. Yates og Isabel N. de Kantor. ”  Retningslinjer for speciering inden for Mycobacterium tuberculosis- komplekset. Anden udgave  ” [PDF] , Verdenssundhedsorganisationen .,1996(adgang til 2. august 2007 )
  3. Bouvet E, Casalino E, Mendoza-Sassi G, Lariven S, Vallee E, Pernet M, et al. Et nosokomielt udbrud af multiresistent Mycobacterium bovis blandt HIV-inficerede patienter. En case-control undersøgelse. AIDS 1993; 7: 1453-60
  4. Corner LA (1994), post-mort em diagnose af Mycobacterium bovis infektion hos kvæg . Veterinærmikrobiologi, 40, 50-63 ( abstrakt )
  5. Mycobacterium bovis genom
  6. Thierry Garnier & al. (2003), [Den komplette genom-sekvens af Mycobacterium bovis], PNAS 24. juni 2003 bind. 100 nr. 13 7877-7882; online; 2003-06-03; Doi: 10.1073 / pnas.1130426100 ( resumé )
  7. Philipp WJNair S, Guglielmi G, Lagranderie M, Gicquel B, Cole ST (1996), Fysisk kortlægning af Mycobacterium bovis BCG pasteur afslører forskelle fra genomkortet af Mycobacterium tuberculosis H37Rv og fra M. bovis ,. Mikrobiologi. 1996 nov; 142 (Pt 11): 3135-45. ( Sammendrag )
  8. Germán Rehren, Shaun Walters, Patricia Fontan, Issar Smith, Ana M. Zárraga (2007), Differentiel genekspression mellem Mycobacterium bovis og Mycobacterium tuberculosis , Tuberculosis, bind 87, nr. 4, juli 2007, side 347- 359 ( resumé )
  9. Delahay, RJ, De Leeuw, ANS, Barlow, AM, Clifton-Hadley, RS og Cheeseman, CL (2002). Status for Mycobacterium bovis-infektion hos britiske vilde pattedyr: En gennemgang .. The Veterinary Journal, 164: 90-105
  10. Phillips, CJC, Foster, CRW, Morris, PA og Teverson R. (2001). Overførsel af Mycobacterium bovis-infektion til kvæg Forskning inden for veterinærvidenskab, 74: 1-15
  11. Whipple DL, Bolin CA, Miller JM. (1996), Fordeling af læsioner hos kvæg inficeret med Mycobacterium bovis J Vet Diagn Invest. 1996 jul; 8 (3): 351-4 ( resumé )
  12. State of Michigan, Bovine Tuberculosis Information for Hunters = Bovine tuberculosis, information for jægere
  13. R. Beaglehole, R. Bonita, T. Kjellström - Elementer af epidemiologi red. WHO 1994, s 85.
  14. (in) [PDF] Miljøretfærdighed, videnskab og folkesundhed , Steve Wing
  15. Michel Georget, Vaccinations, red. Dangler, s.  237
  16. Bovin tuberkulose , www.lung.ca, adgang til 04-09-2013
  17. O Cosivi & al. (1998), Zoonotisk tuberkulose på grund af Mycobacterium bovis i udviklingslande  ; Emerging Infectious Diseases; Flyvningen. 4, nr. 1, januar-marts 1998 PDF, 12p
  18. O'Reilly LM, Daborn CJ., "  Epidemiologien af ​​Mycobacterium bovis-infektioner hos dyr og mennesker: en gennemgang  ", Tuber Lung Dis. , Vol.  76, nr .  Suppl 1,August 1995, s.  1–46 ( PMID  7579326 , DOI  10.1016 / 0962-8479 (95) 90591-X )
  19. Dr. Paul Livingstone, Brev til redaktøren  ; Gisborne Herald, 2011-05-26
  20. Program "  TBfree New Zealand  " ( Arkiv • Wikiwix • Archive.is • Google • Hvad skal jeg gøre? ) (En)
  21. Bovin TB-kontrol: Hvad er andre lande gør? , 2011-07-21
  22. JM Kean , "  Evaluering af potentielle kilder til bovin tuberkuloseinfektion i en New Zealand kvægbesætning  ", New Zealand Journal of Agricultural Research , New Zealand Journal of Agricultural Research., Vol.  42,1999, s.  101 ( DOI  10.1080 / 00288233.1999.9513358 )
  23. "  Anvendelse af 1080 til skadedyrsbekæmpelse - 3.1 Besætninger som reservoirer for kvæg tuberkulose  " ,2011
  24. "  Future frihed fra kvæg TB, Graham Nugent (Landcare Research)  " [ arkiv af30. marts 2012] ,2011
  25. Dr. Graham J. Hickling & Michael S. VanderKlok DVM (2003), International Review of Bovine Tuberculosis in the State of Michigan  ; Rapport fra mødet med Bovine Tuberculosis International Review Team  ; konference afholdt den 16. til 18. oktober 2003 i San Diego (Californien), dok. ord, se s. 17 og 18/35
  26. Perkins, Edward: Bovine VG - A Commentary . Farm Law, udgave 148 (dec. 2008), side 15-20. ISSN 0964-8488.
  27. Grå, Louise: Nyt leder af RSPCA løfter om at påtage sig regeringen over jagt og grævling  . The Telegraph, offentliggjort 2012-09-29, hørt 2012-09-29.
  28. Reynolds D, “  En gennemgang af tuberkulosevidenskab og politik i Storbritannien  ”, Vet Microbiol , bind.  112, n knogle  2-4,2006, s.  119–126 ( PMID  16343818 , DOI  10.1016 / j.vetmic.2005.11.042 )
  29. Ano (1965). “Kvæg tuberkulose. I: Centenary of animal health 1865-1965 ”. London: Ministeriet for landbrug, fiskeri og mad;
  30. ACM / 1021 (2010), det rådgivende udvalg for fødevares mikrobiologiske sikkerhed Diskussionsoplæg, de mulige sundhedsrisici for forbrugere forbundet med '' Mycobacterium bovis '' og mælk. Del II af en britisk TB-risikovurdering - upasteriserede mejeriprodukter , food.gov.uk, PDF, 16 sider (da)
  31. (i) Krebs JR, Anderson T og Clutton-Brock WT, kvægtuberkulose hos kvæg og grævlinger: en uafhængig videnskabelig gennemgang , London, Ministeriet for Landbrug, Fiskeri og Fødevarer1997
  32. defra, "  Bovine TB: Randomized Badger Culling Trial (RBCT)  " (adgang 30. juli 2007 )
  33. defra, "  Bovine TB: The Independent Scientific Group on Cattle TB  " (adgang 30. juli 2007 )
  34. Dr. Graham J. Hickling & Michael S. VanderKlok DVM (2003), International Review of Bovine Tuberculosis in the State of Michigan  ; Rapport fra mødet med Bovine Tuberculosis International Review Team  ; konference afholdt fra 16. til 18. oktober 2003 i San Diego (Californien), Word doc, se s 19/35
  35. Dr. Graham J. Hickling & Michael S. VanderKlok DVM (2003), International Review of Bovine Tuberculosis in the State of Michigan  ; Rapport fra mødet med Bovine Tuberculosis International Review Team  ; konference afholdt den 16. til 18. oktober 2003 i San Diego (Californien), dok. ord, se s. 19/35
  36. (i) "  Independent Scientific Group on Cattle TB (2007)," Bovine TB: The Scientific Evidence "; Endelig rapport fra den uafhængige videnskabelige gruppe om kvæg-TB præsenteret for statssekretæren for miljø, fødevarer og landdistrikter Rt Hon David Miliband MP, juni 2007  ” [PDF] (adgang til 30. juli 2007 )
  37. Daily Hansard, “  Daily Hansard, House of Lords; Torsdag 26. juli 2007.  ” (adgang til 30. juli 2007 )
  38. Grå, Louise: Nyt leder af RSPCA løfter om at påtage sig regeringen over jagt og grævling  ; The Telegraph, offentliggjort 2012-09-29, hørt 2012-09-29
  39. R. J. Delahay , GC Smith , AM Barlow , N. Walker , A. Harris , RS Clifton-Hadley og CL Cheeseman , “  Bovine tuberculosis infection in wild mammal in the South-West region of England: A survey of prevalence and en semikvantitativ vurdering af de relative risici for kvæg  ”, The Veterinary Journal , bind.  173, nr .  22007, s.  287–301 ( PMID  16434219 , DOI  10.1016 / j.tvjl.2005.11.011 )
  40. A. I. Ward , GC Smith , TR Etherington og RJ Delahay , "  Estimering af risikoen for kvægeksponering for tuberkulose fra vildhjorte i forhold til grævlinger i England og Wales vildhjorte sammenlignet med grævlinger i England og Wales  ", Journal of Wildlife Diseases , bind.  45, nr .  4,2009, s.  1104–1120 ( PMID  19901384 )
  41. Veterinærjournalen, ”  Bovine TB: EFRACom opfordrer til en mangesidet tilgang ved hjælp af alle tilgængelige metoder  ”, The Veterinary Record , bind.  162,2008, s.  258-259
  42. Betaler JB, Church S, Mosher L, Robinson-Dunn B, Schmitt S, Whipple D (2002); “Gennemgå kvæg tuberkulose i dyrelivet i Michigan“; Ann NY Acad Sci. 2002 okt; 969 (): 259-61.
  43. Dr. Graham J. Hickling & Michael S. VanderKlok DVM (2003), International Review of Bovine Tuberculosis in the State of Michigan  ; Rapport om mødet med Bovine Tuberculosis International Review Team  ; konference afholdt fra 16. til 18. oktober 2003 i San Diego (Californien), doc word, 35 s
  44. Witmer, G., AE Fine, J. Gionfriddo, M. Pipas, K. Shively, K. Piccolo og P. Burke. 2010. Epizootiologisk undersøgelse af Mycobasterium bovis i vilde dyr og gårdsmiljøer i det nordlige Michigan. Journal of Wildlife Disease, 46: 368-378. [1]
  45. DJ O'Brien , SM Schmitt , SD Fitzgerald og DE Berry , "  Management of bovine tuberculosis in Michigan wildlife: Current status and near term prospects  ", Veterinary Microbiology , bind.  151,2011, s.  179–187 ( PMID  21414734 , DOI  10.1016 / j.vetmic.2011.02.042 )
  46. Parker Canada, Elk Island National Park i Canada; Bison Disease Management, Bison Management i Canada, adgang til 04-09-2013
  47. spoligotype , på Wiktionary
  48. N Montero, C Sánchez, M Galka, Consuelo Delso, Julio Álvarez, Beatriz Romero, Javier Bezos, Ana I. Vela, Victor Briones, Ana Mateos og Lucas Domínguez (2004), Bovine tuberculosis (Mycobacterium bovis) i dyrelivet i Spanien , J. Clin. Mikrobiol. Juni 2004 bind. 42 nr. 6.2602-2608; doi: 10.1128 / JCM.42.6.2602-2608.2004 ( resumé )
  49. "kvægtuberkulose (TB) Management - I Riding Mountain området, Manitoba Bevarelse
  50. Rodwell TC, Kriek NP, Bengis RG, Whyte IJ, Viljoen PC, de Vos V, Boyce (2001), Udbredelse af bovin tuberkulose i afrikansk bøffel ved Kruger National Park: WM. J Wildl Dis. 2001 apr; 37 (2): 258-64.
  51. De Vos V, Bengis RG, Kriek NP, Michel A, Keet DF, Raath JP, Huchzermeyer HF. Onderstepoort (2001), “ Tuberkulosens epidemiologi i frit afrikansk bøffel (Syncerus caffer) i Kruger National Park, Sydafrika ”; J Vet Res. 2001 juni; 68 (2): 119-30.
  52. Weyer, K., Fourie, PB, Durrheim, D., Lancaster, J., Haslov, K. & Bryden, H. (1999), Mycobacterium bovis som en zoonose i Kruger National Park, Sydafrika  ; Int. J. Tuberc. Lung Dis. 3, 1113-1119. ( resume )
  53. Michel AL, Coetzee ML, Keet DF, Maré L, Warren R, Cooper D, Bengis RG, Kremer K, van Helden P. (2009), Molekylær epidemiologi af Mycobacterium bovis isolater fra fritgående vilde dyr i South African vildtreservater; Dyrlæge mikrobiol. 2. februar 2009; 133 (4): 335-43. Epub 2008-08-05
  54. Torgerson, PR, “  Folkesundhed og kvæg tuberkulose: hvad er alt det ballade om?  », Trends in Microbiology , bind.  18, nr .  22010, s.  67–72 ( PMID  19944609 , DOI  10.1016 / j.tim.2009.11.002 )
  55. http://www.rethinkbtb.org/a_better-way.html 'Bovine TB, Time for a Rethink "  Bovine tuberculosis, it's time to think about it  "] (fr)
  56. Defra (2013), TB i ikke- kvægarter, hørt 2013-09-01
  57. Bow Group (2012), Common sense and Bovine TB (Common-sense and bovine tuberculosis) , PDF, 30 s
  58. Graham Godwin - Pearson er stipendiat inden for miljøpolitik og bæredygtig udvikling, men også valgt siden 2001. Specialist i naturbeskyttelsesspørgsmål (han er også formand for  Redland Conservative  og DCP for "  Clifton Conservatives  ", og var forgænger for "  Bristol West Conservative (2010-2013)"
  59. "  Bow Group opfordrer regeringen til at skrote Badger Cull-planer = Bow Group opfordrer regeringen til at opgive græske destruktionsplaner  " , Bow Publishing,25. marts 2012(adgang 28. april 2012 )
  60. "  Badger Cull deler Tories  " , The Guardian,26. marts 2012(adgang 28. april 2012 )
  61. "  Nu endda konservative opfordrer til grævlingen nedslagtning skal skrottes  " , Western Morning News,3. april 2012(adgang 28. april 2012 )
  62. Protection of Animals Act 1911, link: www.legislation.gov.uk/ukpga/Geo5/1-2/27
  63. Konvention om bevarelse af europæisk vilde dyr og naturlige levesteder 1979, link: convention.coe.int/treaty/da/Treaties/Html/104.htm
  64. Protection of Badgers Act 1992, tilgængelig her: www.legislati on.gov.uk/ukpga/1992/51
  65. grævling og hjorteforbrydelse stigende, BBC News 4. juni 2009, link: news.bbc.co.uk/1/hi/scotland/8082232.stm
  66. Eksponeret: Den onde verden af ​​grævlinglokning, Sunday Times 22. februar 009, link: www. timesonline.co.uk/tol/news/world /ireland/article5781271.ec
  67. Griffiths, HI, Thomas, DH (1997), Bevarelse og forvaltning af den europæiske grævling (Meles meles)  ; Europarådet ( ISBN  9287134472 )
  68. Grævling & loven, link: www.rspca.org.uk/allaboutanimals/wildlife/laws/badgers
  69. Badger Cull: Er vi fjollede over at være så sentimentale? BBC 19. nov. 2010, ( Link )
  70. Varley, S., Badger's Parting Gifts 1992 ( ISBN  0006643175 )
  71. Lewis, CS, Prince Caspian: The Return to Narnia 1951 ( ISBN  0-02-044430-3 )
  72. Dann, C. (1979), The Animals of Farthing Wood ( ISBN  0434934305 )
  73. www.nobel.se/medicine/laureates/1901
  74. DEFRA, Dyresundhed
  75. (Vordermeier et al., 2006)
  76. Good M. (2008) Kontrol af bTB i Irland  ; 4. juni 2008.
  77. Kilde: Defra-webstedet; Marts 2008)
  78. FJ Reviriego og JP Vermeersch (2006) "Mod udryddelse af kvæg tuberkulose i Den Europæiske Union"; 4. internationale konference om Mycobacterium bovis; Veterinær mikrobiologi; Bind 112, nummer 2–4, 25. februar 2006, side 101-109
  79. Ivo Pavlik (2006) "Erfaringerne fra nye EU-medlemsstater vedrørende bekæmpelse af kvæg tuberkulose"; 4. internationale konference om Mycobacterium bovis; Veterinær mikrobiologi; bind 112, udgave 2–4, 25. februar 2006, side 221 –230 ( resumé )
  80. BM Buddle, DN Wedlock og M. Denis (2006), “Fremskridt i udviklingen af ​​tuberkulosevacciner til kvæg og vilde dyr”; Veterinærmikrobiologi ( resumé
  81. Buddle, BM, MA Skinner og MA Chambers (2000), Immunologiske tilgange til bekæmpelse af tuberkulose i naturreservoirer . Dyrlæge. Immunol. Immunopathol. 74: 1-16. ( Sammendrag )
  82. L Brandt, JF Cunha, AW Olsen, B Chilima, Penny Hirsch, Rui Appelberg og Peter Andersen (2002), Mislykket Mycobacterium bovis BCG vaccine: nogle arter af miljømæssige mycobakterier blokerer multiplikation af BCG og induktion af beskyttende immunitet mod tuberkulose  ; Infektion og immunitet,. Februar 2002 bind. 70 nr. 2.672-678; doi: 10.1128 / IAI.70.2.672-678.2002
  83. (da) “  Ugentlig tidsskrift for medicin og kirurgi. - 1887. - série 2, tome 24  ” , på web2.bium.univ-paris5.fr (konsulteret den 15. juli 2010 )
  84. (da) “  Robert Koch og presset fra videnskabelig forskning: tuberkulose og tuberculin. C Gradmann, side 2  ” , på www.ncbi.nlm.nih.gov (adgang 15. juli 2010 )
  85. (fr) [PDF] "  Medecine: Futur Anterieur or the Future Perspectives Inspireret af to store videnskabelige opdagelser i det XIX. Århundrede: Den mikrobielle teori og røntgenstrålerne  " , på www.bium.univ-paris5.fr (konsulteret 16. juli 2010 )
  86. (in) [PDF] "  Redaktionel sektion 617 side  " på ajph.aphapublications.org (adgang 15. juli 2010 )
  87. Agra presse (2012), Frankrig opmærksom på nye nylige tilfælde af kvæg tuberkulose  ; 4. juni 2012 hørt 2013-09-01

Se også

Relaterede artikler

Bibliografi

eksterne links