Transgen kartoffel

En transgen kartoffel er en række kartofler (Solanum tuberosum) afledt af en eksisterende sort, der er genetisk modificeret ved transgenese , dvs. hvis genom er blevet modificeret ved introduktion af en eller flere gener fra andre arter eller i nogle tilfælde modificeret allerede eksisterende gener.

Mange transgene kartoffelsorter er skabt siden midten af 1980'erne , enten af grundlæggende forskning eller med det formål at øge deres økonomiske værdi ved at forbedre visse agronomiske eller ernæringsmæssige egenskaber eller ved at ændre deres sammensætning for at producere stoffer, der er nyttige til industriel brug. eller medicinske formål.

I praksis har kun få fået tilladelse til kommerciel produktion i visse lande. Dette gælder især for sorten ' Amflora ' beregnet til stivelsesindustrien , godkendt i 2010 i Den Europæiske Union . Det er den eneste, der vil blive dyrket i verden i 2011. Flere, selvom de er autoriserede, har set deres produktion forladt af økonomiske årsager, såsom ' NewLeaf ' kartofler beregnet til landbrugsfødevareforarbejdningsindustrien. (Frosne frites, chips osv.), markedsført i USA fra 1995 og trukket tilbage af markedet af Monsanto i 2001 på grund af deres afvisning fra industriproducenter og fastfoodkæder .

Nogle forskere skelner, afhængigt af oprindelsen af ​​de indførte gener, tre kategorier af genetisk modificerede kartofler: "  cisgenic  ", "intragenic" og "transgenic". De to første vedrører gener fra arter, der tilhører kartoffel genpulje , dvs. dyrkede arter (Solanum tuberosum) og kompatible vilde kartoffel arter , og den sidste med dem fra ubeslægtede eller endog meget fjerne arter (bakterier, svampe, etc.).

Selvom dens dyrkning er af meget marginal betydning, er den transgene kartoffel en af ​​de vigtigste blandt transgene planter , en af ​​de første, der har været genstand for genetisk manipulation i 1980'erne, den tredje efter majs og raps, hvis vi overvejer antallet af feltforsøg udført over hele verden (10% af det samlede antal i perioden 1987-2002) det er også genstand for meget laboratorieforskning.

Ligesom andre genetisk modificerede planter vækker transgene kartofler mistanke og afvisning fra meget af den offentlige mening, især i Europa og Japan. En undersøgelse foretaget i Det Forenede Kongerige i 1990'erne gav anledning til betydelig kontrovers under Pusztai-affæren . De blev forbudt i 2007 af den regionale regering i Cuzco ( Peru ) af frygt for, at lokale oprindelige sorter ville se deres egenskaber ændret, i en region, der er et af centre for diversificering af arten, og hvor in situ bevaring af den genetiske ressource af disse sorter er et problem. I 2014, i anledning af markedsføringen af ​​GMO- medfødte kartofler oprettet af JR Simplot Co. , siger fastfoodgiganten McDonald , at den ikke vil bruge transgene kartofler, og at den ikke vil bruge transgene kartofler. ' at ændre sin indkøbspolitik.

Interessen for genetiske modifikationer i kartofler

Interessen for genetiske modifikationer i kartoflen skyldes forskellige egenskaber ved denne kultur.

Arten er en af ​​de vigtigste fødevareplanter over hele verden. Der findes sorter, der er velegnede til en lang række klimaer, både i tempererede og tropiske og subtropiske zoner, både på sletterne og i høje højder. Det er meget produktivt og betragtes som et af midlerne til at sikre fødevaresikkerhed for en konstant voksende verdensbefolkning .

Kartoffelgenomet blev fuldt sekventeret i 2009, hvilket gjorde det lettere at identificere gener af interesse. Mange træk, herunder resistens over for sygdomme eller skadedyr, er knyttet til et enkelt gen eller til et par gener.

Den vegetative formering praktiseres ved plantning af knolde er en ægte kloning , der opretholder en identisk genetisk arvssort.

Kartoflen allerede klar til forskellige teknikker bioteknologi, fordi siden efterkrigstiden voksede stærkt i vestlige lande, regenererede kimplanter fra kulturer af meristemer og mikropropagering for at producere planter, der er certificeret , især fri for vira og andre patogener.

Den kartoffel genpulje omfatter mange vilde arter, der udgør en vigtig genetisk ressource , i bestemte gener for resistens overfor forskellige angreb, allerede udnyttes ved traditionelle avlsmetoder. Imidlertid introducerer krydsning af en dyrket sort med en beslægtet art normalt uønskede gener, som skal fjernes af en række på hinanden følgende tilbagekrydsninger, der kan tage år i gennemsnit 12 til 15 år. Genetisk transformation sparer tid, mens oprindelsesstammens egenskaber bevares.

Dyrkede kartoffelsorter er tetraploide , dvs. de har fire sæt identiske kromosomer , udviser stærk endogamisk depression og udviser et højt niveau af homozygositet . Disse egenskaber komplicerer udvælgelsen af ​​nye sorter ved konventionel hybridisering mellem sorter af kartofler, hvilket gør tetraploidi det vanskeligt at overføre de ønskede egenskaber til afkom. Derudover er krydsninger ikke altid mulige med visse beslægtede arter, som har gener af interesse, men som har et andet niveau af ploidi .

Behandlingsmetoder

Genetiske ændringer i kartoflen foretages normalt gennem en jordbakterie , Agrobacterium tumefaciens , en metode, der muliggør målrettede forbedringer. I de første eksperimenter med kartoffelgenetisk transformation, der blev udført i 1986, blev der også anvendt Agrobacterium rhizogenes . Der anvendes også metoder, der involverer biolistik .

Generelt er markørgenet, der anvendes til selektion, et gen for resistens over for et antibiotikum, det er oftest nptII- genet, der inducerer resistens over for neomycin og over for kanamycin .

Forskere bevæger sig mere og mere mod cisgenese eller intragenese, som består i at indføre kun gener fra kartofler eller beslægtede arter med hvilke krydsninger ville være mulige i den nye cultivar og eliminere generne. Dette er muligt ikke kun for generne af interesse, men også for de regulatoriske elementer ( promotor og terminator). Denne teknik, der også sigter mod at dæmpe forbrugernes frygt for genetisk modificerede sorter, følges især af den amerikanske gruppe Simplot . Dette selskab annoncerede i juli 2011 oprettelsen under varemærket "  Innate technology  " af nye sorter kartoffel, der kun er genetisk modificeret med gener, der er specifikke for arten, med det formål at forbedre tre vigtige kriterier for industrien. Af transformation: reduktion af intern sorte efter påvirkning, reduktion af retrogradering af stivelse til enkle sukkerarter under opbevaring (sortefaktor for pommes frites) og reduktion af asparaginindholdet (faktor for dannelse af ' acrylamid til stegning ).

En anden metode, der er anvendelig til at skabe genetisk modificerede sorter ved at modificere eksisterende gener i planten, er den, der er kendt som "  Tilling  " ( Targeting Induced Local Lesions in Genomes , på fransk "målretning mod lokale læsioner induceret i genomet"), som opfordrer til mutagenese associeret med analytiske DNA- metoder til isolering af cellerne med de ønskede træk. Det blev brugt af det tyske firma Bioplant til at producere en kartoffel uden amylose . Denne metode har, udover at den ikke tillader introduktion af nye tegn, for eksempel modstand, ulempen ved at skabe flere uønskede mutationer, der påvirker mange gener, og som kun kan elimineres ved en række backcrosses. I betragtning af de eksisterende regler er den imidlertid ikke sidestillet med transgenese og er ikke underlagt sådanne strenge godkendelsesprocesser.

Anvendelsen af ​​bestemte enzymer kaldet effektornukleaser af transkriptionsaktivator-typen (TALEN, akronym for Transkriptionsaktivatorlignende effektornuklease ) gør det muligt at fjerne et bestemt gen uden overførsel af eksterne elementer (teknik svarende til gen-ugyldiggørelse ). Et japansk team fra det videnskabelige forskningscenter RIKEN har således vist muligheden for at undertrykke syntesen af giftige glycoalkaloider ved at undertrykke SSR2-genet (sterolsidekædereduktase 2 ). Virksomheden Cellectis Plant Science har vist muligheden for sin side ved at fjerne et enkelt gen for at hæmme nedbrydningen af ​​sukker i knolden og dermed undgå sukkerinduktion forårsaget af lave temperaturer og dannelsen af acrylamid under stegningen . Dette projekt var genstand for en anmodning til APHIS (Animal and Plant Health Inspection Service) i De Forenede Stater, hvorefter APHIS erkendte, at denne kartoffel således modificeret ikke var underlagt Protection Plant Act- reglen, fordi den ikke indeholder noget fremmed element i sit genom.

Anvendelser af transgenese i kartofler

Anvendelsen af ​​transgenese i kartofler, der har været genstand for laboratorieundersøgelser, er adskillige og diversificerede og påvirker områder, der vedrører agronomi (resistens over for biotiske og abiotiske aggresorer), over for ernæring ved at forbedre sammensætningen af ​​knolde samt industrielle eller farmaceutiske anvendelser . I modsætning til hvad der sker for andre arter, såsom især majs, vedrører de genetiske modifikationer, der undersøges i kartoflen, mere ændringer af dens sammensætning (stivelse, sukker, proteiner osv.) End modstandsdygtighed over for herbicider eller insekter eller sygdomme.

Fundamental forskning

Oprettelsen af ​​transgene sorter bruges i visse grundlæggende forskningsundersøgelser , især for at forstå funktionen af ​​visse gener.

I 1999 viste en tysk-amerikansk undersøgelse af indsættelse af et gen, der udtrykker phytochrome B fra en Arabidopsis- art i en transgen kartoffel (afledt af kulturen 'Désirée' ) muligheden for at øge fotosyntetisk ydeevne af planten og dens fysiologiske levetid.

I Tyskland undersøger Max-Planck Institute for Molecular Plant Physiology i Golm (Potsdam) kartofler, hvis stomataltæthed er blevet ændret for at fremme gasudveksling og dermed forbedre stofskifte og vækst.

I Frankrig i 2001 blev kartofler genetisk modificeret ved integration af genet til nitratreduktase af tobak (nia2-genet) dyrket i et drivhus ved Ploudaniel af et team af INRA for at undersøge stofskiftet i nitrogen .

Agronomiske anvendelser

Modstandsdygtighed over for skadedyr

NewLeaf kartofler , markedsført af Monsanto fra 1995 til 2001, inkorporerede et Bt- gen (Bacillus thuringiensis var. Tenebrionis), der udtrykker et toksin, Cry 3A, som specifikt virker på biller og giver disse planter modstand mod Colorado-billen ( Leptinotarsa ​​decemlineata Say) , det største skadedyr af kartoffelafgrøder i verden.

Bt- kartofler , der er resistente over for Colorado-billen, er også godkendt i Rusland.

Et andet Bt- gen , fra Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki , udtrykker et protein, Cry1Ia1, der er målrettet mod Lepidoptera og er blevet brugt til at skabe kartoffellinier, der er resistente over for kartoffelmølen (Phthorimaea operculella) . Markforsøg, der demonstrerer effektiviteten af ​​denne transformation mod ringorm, er blevet udført især i Egypten og Sydafrika såvel som i Peru af det internationale kartoffelcenter (ringorm er faktisk et vigtigt kartoffelskadedyr i varme lande, både i dyrkning og opbevaring ), men der er ikke udstedt nogen tilladelse. I Sydafrika er effektiviteten af ​​sorten SpuntaG2 , skabt af Agriculture Research Council (ARC) fra cultivar ' Spunta ', blevet påvist ved forsøg udført over flere sæsoner i samarbejde med State University of South Africa .

Den Afrikanske Center for biosikkerhed (ACB), en uafhængig organisation, som kampagner mod GMO, modsat sin markedsføring den 8. september 2008 og i betragtning af, at det "stillet uacceptable risici for menneskers sundhed og miljøet". Imidlertid hæmmer andre faktorer den kommercielle godkendelse af denne sort. Disse er på den ene side det faktum, at rettighederne deles mellem flere enheder, herunder Syngenta og Monsanto, og på den anden side fraværet af en klar juridisk ramme i nabolandene i det sydlige Afrika. I Egypten opgav regeringen efter flere års overbevisende forsøg mellem 1993 og 2001 markedsføringen af ​​denne transgene kartoffel for at bevare sin eksport af kartofler til Den Europæiske Union.

Eksperimenter til at skabe linjer, der er resistente over for cyste-nematoder (slægten Globodera ) , udføres især i Det Forenede Kongerige af John Innes Center .

Sygdomsresistens Modstand mod svampe- og bakteriesygdomme

Den sene rødme forårsaget af Phytophthora infestans betragtes som den mest alvorlige sygdom, der kan påvirke kartoffelafgrøder over hele verden. Kampen mod denne sygdom involverer hovedsageligt brugen af fungicider og brugen af resistente sorter . Imidlertid har konventionel udvælgelse ikke gjort det muligt at opnå tilfredsstillende resultater, især på grund af det faktum, at stammerne af Phytophthora konstant tilpasser sig gennem årene og omgår den modtagne modstand. Løbende forskning i forskellige lande har til formål at skabe nye resistente linjer gennem genteknologi .

Dette er især tilfældet med "DuRPh-planen" ( Duurzame Resistentie tegen Phytophthora in aardappel door cisgene merkervrije modificatie ) , et tiårigt program, der blev lanceret af den hollandske regering i 2006. Denne grundlæggende og anvendte forskningsplan ledet af universitetet i Wageningen , sigter mod at udvikle sorter med langvarig og høj modstandsdygtighed over for sen rødme i kartoffel Denne plan fremhæver to særlige karakteristika, der formodes at lette accept af fremtidige transgene sorter fra den offentlige mening og markedet, på den ene side brug af gener fra vilde arter tæt på kartoflen, de samme som dem, der kan bruges i konventionel selektion ( cisgener ), på den anden side fraværet af selektionsgener , derfor af supernumerært DNA, der giver egenskaber af resistens over for antibiotika eller mod herbicider. Fremtidige transgene sorter bliver også nødt til at kombinere forskellige sæt resistensgener, tilpasset over årstiderne i henhold til agronomiske og klimatiske forhold, på samme måde som anti-influenzavacciner er designet til at tilbyde det bedst mulige niveau af resistens.

I Det Forenede Kongerige blev feltforsøg godkendt i 2010 til at teste sorter oprettet af John Innes Center, der inkorporerer gener for resistens mod sen rødme fra to vilde arter ( Solanum venturii og Solanum mochiquense ) . Resultater forventes i 2015.

Den 31. oktober 2011 indgav BASF Plant Science en ansøgning om tilladelse til at dyrke sorten ' Fortuna ' i Den Europæiske Union og markedsføre den til mad og foder med henblik på introduktion på markedet i horisonten. 2014-2015. Denne sort inkorporerer to resistente gener for sen blight, Rpi-blb1 og Rpi-blb2, fra en sydamerikansk vild kartoffel , Solanum bulbocastanum .

Overførsel af gener fra en svamp (Talaromyces flavus) koder glucoseoxidase , som producerer hydrogenperoxid (H 2 O 2) ved oxidation af glukose , skabte transgene kartofler, der er resistente over for blød råd fra bakterier forårsaget af Erwinia carotovora subsp carotovora såvel som dunet meldug.

Canadiske forskere ved University of Victoria , British Columbia, ændret en kartoffel af sorten ' Désirée ' for at udtrykke et molekyle stammer fra dermaseptin B1 , som er et peptid med høj antimikrobiel potens udskilles gennem huden. Af et træ frog Phyllomedusa bicolor . Test har vist, at dette molekyle, kaldet MsrA2 , til stede i modificerede kartofler med en hastighed på 1 til 5 μg / g frisk materiale, effektivt beskytter planten mod en hel række svampesygdomme ( Alternaria , Cercospora , Fusarium , Phytophthora , Pythium , Rhizoctonia og Verticillium ) og bakteriel ( Erwinia carotovora ) .

Modstand mod vira

Der er gennemført flere eksperimenter, der involverer introduktion af gener, der udtrykker virale kapsidproteiner , siden slutningen af ​​1980'erne i USA og Europa, der involverer bladrullevirus , virus Y og virus X , som er blandt de vigtigste af dem, der påvirker kartoffelafgrøder. En af de første undersøgelser, der blev offentliggjort i 1988 i De Forenede Stater, kiggede på integrationen i genomet af kartoffel af et gen for kapsiden af virus X, som giver resistens over for denne virus i kartoflen.

Den første transgene kartoffel, der blev oprettet i Holland, var en linje med resistens over for virus X. Den er blevet testet i marken, men er aldrig blevet markedsført.

De transgene linjer NewLeaf Plus , afledt af cultivar ' Russet Burbank ' og NewLeaf Y , afledt af sorter 'Russet Burbank' og ' Shepody ', der blev markedsført i 1998 i USA af Monsanto, udviste resistens over for bladrullevirus og mod virus Y henholdsvis kombineret med resistens over for insekter.

Resistens over for herbicider

Den herbicidresistens er undertiden bruges som et middel til selektion af transformerede celler. Således har BASF Plant Science GmbH skabt en transgen kartoffel, der er beregnet til at bekæmpe sen rødme, kaldet ' Fortuna ', ved hjælp af et ahas- gen fra Arabidopsis thaliana som markørgen, der giver plantemodstandsdygtigheden over for herbicider af familien af Imidazolinoner eller sulfonylurinstofbaseret. .

Det kan også være et middel til bekæmpelse af visse ukrudt, som er vanskelige at udrydde på anden måde. En GM kartoffel resistent over for asulam blev oprettet for at bekæmpe broomrape , hyppige parasitplanter i Middelhavsområdet, og som der ikke er noget selektivt herbicid mod. Herbicidet, der sprøjtes på kartoffelbladen, overføres til parasitten ved translokation via rødderne. I dette tilfælde er det det samme gen, der blev brugt til selektion af de transformerede celler.

Modstand mod abiotiske faktorer

I Sydkorea modificerede et team fra National Institute of Agricultural Science and Technology kartofler for at inkorporere et gen, der koder for en osmolyt, der er beregnet til at bekæmpe osmotisk stress skabt af overdreven saltholdighed ved jord ved at stabilisere cellevolumen. I dette tilfælde var det glyceraldehyd-3-phosphatdehydrogenase (GAPDH) fra en svamp, Pleurotus sajor-caju . Bioassays udført på jord fyldt med salt har vist en høj tolerance over for salt i disse transgene kartofler.

Fødevareanvendelser

Øget proteinindhold

I Indien blev en transgen kartoffellinie, med tilnavnet Protato , oprettet ved at inkorporere et gen fra en art af amaranth , Amaranthus hypochondriacus , for at producere et protein , AmA1 (amaranth seed albumin) , der findes i amaranths frø. Dette protein, der er ikke-allergisk og rig på essentielle aminosyrer , er i stand til at forbedre kartoffelens ernæringsværdi, især ved at korrigere dets relative utilstrækkelighed i svovlholdige aminosyrer.

Markforsøg på linjer fra sorterne 'Chipsona 1' og 'Chipsona 2', 'Jyoti', 'Sutlej', 'Badsah', 'Bahar' og 'Pukhraj' viste en stigning på 35-60% i proteinniveauet af knolde. Kultivarer 'Sutlej' og 'Chipsona 1' gav de bedste resultater. En eventuel markedsføring af Protato er dog underlagt en administrativ tilladelse, som endnu ikke ser ud til at være på dagsordenen.

Øget carotenoidindhold

Flere eksperimenter har gjort det muligt at skabe transgene kartofler med et beriget indhold i carotenoider , især beta-caroten (eller provitamin A ) og zeaxanthin , et stof der har en beskyttende rolle for nethinden. Disse resultater blev opnået ved transformationer i reaktionskæden, som fører til syntese af beta-caroten og zeaxanthin, enten ved introduktion af gener fra Erwinia uredovora for at stimulere syntesen af phytoen eller ved en strategi antisense til at hæmme visse gener involveret i nedbrydningen af ​​carotenoider.

Dette er tilfældet med Golden Potato, der blev udviklet i 2007 fra kulturen ' Désirée ' af bioteknologilaboratoriet i ENEA (Italien) i samarbejde med universitetet i Freiburg. Denne kartoffel integrere tre gener fra Erwinia (crtB: phytoensynthase, crtl: phytoendesaturase og crtY: lycopen beta-cyclase) udtrykker niveauer af 114  ug af carotenoider og 47  ug af beta-caroten pr gram tørstof (niveau højere end gylden ris , som er 37  μg / g ), så forbruget af 250  g af denne kartoffel ville være nok til at give 50% af den anbefalede daglige tilførsel af provitamin A.

Øget calciumindhold

Et eksperiment udført ved Texas A&M University ( USA ) viste, at det var muligt at tredoble calciumindholdet i en knold ved overførsel til en række kartofler af et Arabidopsis- gen, der koder for proteinerne af en calciumtransportør CAX1 til stede i cellemembranen af planter.

Forbedring af kvaliteten af ​​knolde beregnet til forarbejdning

Det amerikanske firma Simplot Plant Science, et datterselskab af Simplot- gruppen , har under navnet Innate ("medfødt") udviklet en række nye transgene sorter af kartofler modificeret for at reducere intern sortfarvning , tilstedeværelsen af asparagin og tilstedeværelsen af asparagin. for at reducere sukker . Målet er at forbedre kvaliteten af ​​de færdige produkter, især ved at reducere dannelsen af acrylamid betydeligt under stegning og at begrænse tab under fremstillingsprocessen, samtidig med at de agronomiske og ernæringsmæssige kvaliteter af sorterne opretholdes ('Ranger Russet') , ' Russet Burbank ' og 'Atlantic'). En anmodning om tilladelse blev indgivet i januar 2013 til USDA .

Industrielle applikationer

Stivelsesproduktion uden amylose

Kartofflen ' Amflora ', oprettet af BASF Plant Science i Tyskland og godkendt til produktion og markedsføring i Den Europæiske Union siden 2010, er en transgen stivelsessort, der producerer stivelse udtømt i amylose (2% i stedet for 15% i den oprindelige sort, ' Prevalent '), især efterspurgt af industrien (lim, klæbemidler, papir osv.). Dette resultat blev opnået ved at hæmme ekspressionen af ​​et enzym kaldet GBBS (granulatbundet stivelsessyntetase) ved hjælp af en " antisense " -strategi  , som aktiverer syntesen af ​​amylose. Amflora-genomet har også et nptII- markørgen fra Escherichia coli, som giver resistens over for visse antibiotika ( neomycin og kanamycin ) for bedre at kunne vælge celler, der faktisk er genetisk modificerede under transgeneseprocessen. Denne organisme er kontroversiel for det faktum, at den indeholder et markørgen (for resistens over for to antibiotika), og fordi ifølge en rapport fra november 2011 har 50% af de eksperter, der tillod, at denne kartoffel blev godkendt, interessekonflikter. Nogle eksperter; ifølge NGO Corporate Europe Observatory (specialiseret i observation og alarmering af industrielle, virksomheds- eller kartellobbystrategier), halvdelen af EASA- eksperter, der godkendte dyrkning af GMO- Amflora-kartoffel (allerede dyrket i Tyskland , Sverige og Tjekkiet ) havde interessekonflikter.

I 2010 indgav BASF Plant Science en ny ansøgning om godkendelse til Europa-Kommissionen for en sort Amedea , der skulle erstatte 'Amflora' på et senere tidspunkt.

I Holland indgav firmaet Avebe i 2010 en ansøgning om godkendelse af en lignende sort, afledt af sorten 'Karnico' og kaldet 'Modena', som blev opnået ved den samme genetiske modifikation (inaktivering af GBBS-genet) for at at fremstille stivelse uden amylose. I modsætning til de foregående indeholder denne sort imidlertid ingen markørgener og integrerer stort set DNA fra selve Solanum tuberosum- arten .

Produktion af biopolymerer

I Holland er produktionen af polyhydroxyalkanoater eller PHA blevet undersøgt ved universitetet i Wageningen med det formål at industrielt producere polymere materialer, der er i stand til at erstatte visse ikke-biologisk nedbrydelige plastmaterialer i transgene kartofler snarere end af bakterier eller andre plantearter a priori. bedre egnet. Metabolismen af ​​PHA'er er faktisk tættere på fedtsyrerne, og den første forskning har fokuseret på olieplanter af slægterne Arabidopsis og Brassica . Anvendelsen af ​​kartoflen blev anset for at tillade masseproduktion, men udgør problemer, fordi mange mekanismer er involveret, hvilket kræver samtidig overførsel af flere gener, som vi var nødt til at ty til en direkte overførselsmetode, partikelbombardementet eller biolistik .

I Tyskland er kartofler blevet modificeret til at producere cyanophycin , en ikke-proteinpolymer af aminosyrer, der normalt syntetiseres af cyanobakterier , hvorfra polyaspartat kan ekstraheres , som kan bruges som en bioplast . Feltforsøg er i gang ved University of Rostock .

I 2001 lykkedes det tyske forskere at producere proteiner homologe med silkeproteinerne fra en edderkoppeart ( Nephila clavipes ) i kartoffelplanter (og tobak) fra gener konstrueret til dette formål. Spider silkesproteiner udgjorde op til 2% af plantens samlede opløselige protein.

Medicinske og veterinære anvendelser

På grund af sine botaniske og agronomiske egenskaber er kartoflen en interessant potentiel kandidat til anvendelser af molekylært landbrug , der består i at bruge knoldene til at producere og akkumulere forskellige stoffer, der kan være af terapeutisk interesse for både menneske og menneske. 'Dyr.

Produktion af antivirale vacciner

En oral vaccine mod Norwalk-virus bestående af to eller tre doser på ca. 150  g transgene rå kartofler, skrællet og skåret, blev testet i 1999 i USA, Center for Vaccine Development of the University fra Maryland , på tyve frivillige patienter. Langt størstedelen (95%) af disse har udviklet et immunrespons . Disse kartofler var blevet modificeret af et hold fra Boyce Thompson Institute (BTI) fra Cornell University ved at indsætte et gen, der koder for kapsidproteinet fra Norwalk-virussen (NVCP).

I 2005 blev en anden kartoffelbaseret oral vaccine mod hepatitis B-virus også testet hos patienter, der havde gennemgået primærvaccination. Over 60% af dem udviklede et immunrespons efter indtagelse af 100 g doser  rå kartofler. I disse transgene kartofler afledt af sorten 'Frito-Lay 1607', hepatitis B overflade -antigen blev (HBsAg) udtrykt ved ca. 8,5 ug / g.

I 2003 gjorde en kartoffel, der var genetisk modificeret af et spansk hold, det muligt at immunisere kaniner mod den virale blødende sygdom hos kaninen (forårsaget af RHDV-virus). Denne kartoffel, administreret i form af bladekstrakter, inkorporerede et VP60-gen, der udtrykker det vigtigste strukturelle protein i denne sygdom, under kontrol af et 35S-promotorgen fra blomkålsmosaikvirussen .

Et kinesisk hold lykkedes i 2003 med at immunisere kyllinger mod aviær infektiøs bronkitis (IBV) ved at administrere ekstrakter af kartofler, der var genetisk modificerede for at producere S1- glykoproteinet fra IBV.

En undersøgelse udført i Argentina af Centro de Investigaciones en Ciencias Veterinarias (CICV) i 2001 viste muligheden for at få transgene kartofler til at producere et strukturelt protein VP1 af mund- og klovesyge- virus . Forsøg har vist sygdomsimmuniserende egenskaber af ekstrakter fra disse planter.

Antibakteriel vaccineproduktion

En oral vaccine mod toksinet fra Vibrio cholerae , en bakterie, der forårsager kolera , kunne opnås ved genetisk modifikation af kartoflen. Et amerikansk eksperiment udført i 1997 viste, at ved at overføre koleratoksin (CTB) underenhed B-genet (CTB) til en kartoffel , var det muligt at inducere syntesen i planten af ​​CTB-toksinet, op til 0,3% af det samlede opløselige protein bibeholdelse af de biokemiske og immunologiske egenskaber af det originale molekyle.

Ligeledes blev en oral vaccine mod enterotoksinet fra Escherichia coli , der var ansvarlig for akut diarré , baseret på en transgen kartoffel, testet med succes hos mus i 1998 . Forfatterne havde overført til planten et gen, der koder for B-underenheden af ​​det varmelabile enterotoksin (LT-B) af Escherichia coli .

Produktion af humant protein

Forskellige humane proteiner kunne produceres af transgene kartofler. En af fordelene ved denne metode er at undgå enhver forurening med dyrevira eller bakterielle endotoksiner. Knoldernes lave proteinindhold (ca. 2% frisk vægt) er dog en begrænsende faktor.

Et eksperiment udført i 2001 på School of Veterinary Medicine ved University of Hokkaido viste evnen til at udtrykke to undertyper af interferon (HuIFN-alpha2b og HuIFN-alpha8) i forarbejdede kartofler. Den antivirale aktivitet af interferon i planteekstrakter blev målt til 560 IE pr. Gram væv.

Integrationen af ​​et cDNA- fragment kodende for human lactoferrin i genomet på en kartoffel gjorde det muligt at udtrykke dette molekyle i knollen i en mængde på 0,1% af de samlede opløselige proteiner. Forsøg har vist, at det således producerede lactoferrin bevarede sine bakteriostatiske og bakteriedræbende egenskaber.

Af tumornekrosefaktor (huTNF-a) er der også blevet produceret i transgene kartofler til et niveau på 15 mcg / g væv af planten, niveau, der anses for tilstrækkeligt til at producere de samme virkninger som molekylet indeholdt i human mælk.

Feltforsøg

Et meget stort antal "  feltforsøg  " med transgene kartofler, der derfor er dyrket i et åbent miljø, men under eksperimentelt begrænsede forhold, er blevet udført over hele verden siden 1989, hovedsageligt i Europa og USA. I Den Europæiske Union kræver de forudgående tilladelse til "  bevidst frigivelse  " inden for rammerne af Europa - Parlamentets og Rådets direktiv 2001/18 / EF af 12. marts 2001 om bevidst frigivelse af genetisk modificerede organismer i miljøet.

Indtil 2010, femten medlemslande af EU havde gennemført 261 markforsøg af transgene kartofler, hvoraf Tyskland (76) og Holland (61) tegnede sig for næsten 50% af den samlede, efterfulgt af Storbritannien (41), Sverige (35), Spanien (22) og Frankrig (13).

I samme periode steg antallet af sådanne forsøg i USA til 831. Andre lande, der har gennemført sådanne forsøg, omfatter Sydafrika , Argentina , Australien , Canada , Kina , Indien , Indonesien og New Zealand .

I 2012 blev feltforsøg med en cisgen kartoffelsort af sorten ' Désirée ' godkendt i Irland . Disse modificerede kartofler modtog et Rpi-vnt1.1-gen fra den vilde kartoffelart Solanum venturii, der overførte resistens overfor sen rødme.

Kommercielle afgrøder

Tilladelserne til produktion af transgene kartofler er meget begrænsede. I praksis dyrkes kun sorten 'Amflora' i Europa på mindre end tyve hektar.

USA: NewLeaf

NewLeaf transgene kartofler , produceret af NatureMark, et datterselskab af Monsanto- gruppen , blev dyrket mellem 1996 og 2001, hovedsageligt i USA , hvor de repræsenterede 30.000  hektar (i 1999) eller 4% af det samlede areal af kartofler. , men også i Canada og Rumænien . Dyrkning af disse sorter er også tilladt i Mexico og Rusland .

Dyrkning af disse sorter ophørte efter 2001 ved en beslutning truffet af Monsanto, der under hensyntagen til markedets modvilje stoppede deres vedligeholdelse for at koncentrere sin forskning om fire arter ( hvede , bomuld , majs , sojabønner ).

Den Europæiske Union: Amflora

De første afgrøder af Amflora- kartofler fandt sted i 2010 i Tyskland , Sverige og Tjekkiet på et samlet areal på 244 hektar. Under denne kampagne opstod en hændelse i Sverige, da nogle få planter af en anden transgen sort, 'Amadea', som ikke var godkendt, blev fundet i et felt i Amflora. Prognoserne for 2011 vedrører kun 17 hektar (2 i Tyskland og 15 i Sverige), der udelukkende er bestemt til produktion af planter.

Rusland

Flere sorter af transgene kartofler blev udviklet af det biotekniske center for det russiske videnskabsakademi i 2000'erne, og nogle blev godkendt til mad, hvoraf to, 'Elizaveta' (2005) og 'Lugovskoy' (2006), resistente over for Colorado-billen .

Prognoser

Flere sorter af transgene kartofler kunne komme på markedet i fremtiden, enten fordi der er fremsat anmodninger om godkendelse, eller fordi forskningen er meget avanceret.

  • I Argentina indgav firmaet Tecnoplant to ansøgninger om kartofler, der var resistente over for virus Y (transformationshændelser SY230 og SY233); deadline: 2012.
  • I Holland fremsatte firmaet Avebe en anmodning til de europæiske myndigheder om en cisgen stivelsesfri kartoffel uden amylose. deadline: 2014.
  • I Indien er tre linjer meget avancerede, der beskæftiger sig henholdsvis med modstandsdygtighed over for meldug (begivenhed: RB), begrænsning af koldinduceret sukkerbehandling (begivenhed: Nt-Inhh, iIRINV), dværgisme (begivenhed: A20 oxidase); deadline: 2011 og 2014.
  • I Kina er en transgen sort på scenen med åben test; deadline: 2014.

Risiko for formidling

Blandt de risici, der fremkaldes ved dyrkning af transgene kartofler, er risikoen for mulig spredning af modificerede gener i miljøet. Denne formidling er knyttet til pollen , i tilfælde af frugtbare mandlige sorter, fra en transgen sort til en konventionel sort. De udførte undersøgelser, næsten udelukkende på testfelter af begrænset størrelse, viste, at spredningen af ​​pollen var meget reduceret selv ved korte afstande (frekvens evalueret mellem 0 og 0,5 i 10.000 fra den tredje bufferrække, dvs. ved 2,25  m ), hvilket validerede isolationsafstande indstillet til 20 meter.

Denne formidling kan også komme fra spontan genvækst den følgende sæson, enten fra frø eller fra knolde, der er tilbage i jorden efter høst, disse kartofler opfører sig derefter som ukrudt . Knolde ødelægges normalt af frost, men kan overleve, hvis klimatiske forhold tillader det. Frøene kan bevare deres spiringskapacitet i flere år og kan til sidst spredes af dyr, der spiser bærene. Det skal dog bemærkes, at mange moderne sorter ikke eller sjældent frugter.

Risikoen for hybridisering med nærliggende arter er nul i områder med stor kartoffeldyrkning (Nordamerika, Europa, Asien), hvor de eneste spontane tætte arter er Solanum nigrum og Solanum dulcamara, som ikke kan producere hybrider. Sterile kun ved hjælp af in vitro- manipulation . På den anden side er den ægte i det andinske højland, hvor den dyrkede kartoffel hybridiserer spontant med forskellige arter af vilde kartofler, især Solanum acaule , Solanum albicans , Solanum bukasovii , Solanum chomatophilum , Solanum raphanifolium og Solanum sparsipilum .

Dette forklarer beslutningen, der blev taget i 2007 om at forbyde transgene kartofler fra regionen Cuzco i Peru , en beslutning, der også var motiveret af bekymringen om at bevare billedet af et "naturligt" produkt fra lokal kartoffelproduktion. En anden strategi var blevet vedtaget af det internationale kartoffelcenter til oprettelse af en sort, der er resistent over for nematoder, kaldet 'Revolución' og skabt af en steril mandlig sort og producerer derfor ikke pollen.

Noter og referencer

  1. Kartoffets genom, hvis størrelse anslås til 840 millioner basepar, inkluderer mere end 40.000 gener (in) Kartoffelgenets udkastssekvens .
  2. (in) I Bradshaw, Root and Tuber Crops , New York, Springer-Verlag , al.  "Håndbog om planteopdræt",2010, 298  s. ( ISBN  978-0-387-92764-0 ) , s.  37.
  3. (da) "  State of Food and Agriculture 2003-2004 ... 3. Fra den grønne revolution til den genetiske revolution  " , FAO (adgang 16. februar 2011 ) .
  4. (i) "  Perus gamle Inca-hovedstad siger nej til GM-kartoffel  " , International Institute for Environment and Development (adgang til 5. marts 2011 ) .
  5. Seattle Times personale, ”  McDonalds vil ikke købe Simplot GMO-kartoffel,  ” The Seattle Times ,16. november 2014( læs online , hørt den 6. november 2018 )
  6. (in) "  Potato Genome Sequence Released by International Group of Scientists  " , European Association for Potato Research (EAPR) (adgang til 4. marts 2011 ) .
  7. (in) "  DuRPh - Bæredygtig resistens kontra Phytophthora i kartoffel gennem cisgenisk markørfri modifikation  " , DuRPh Group, Plant Research International, Wageningen University (adgang 10. marts 2011 ) .
  8. (in) I Bradshaw, Root and Tuber Crops , New York, Springer-Verlag , al.  "Håndbog om planteopdræt",2010, 298  s. ( ISBN  978-0-387-92764-0 ) , s.  36.
  9. (da) G. Ooms, ME Bossen, A. M. Burrell og Karp, "  Genetisk manipulation i kartoffel med Agrobacterium rhizogenes  " , Kartoffelforskning - bind 29, nr. 3, 367-379, DOI: 10.1007 / BF02359965 (adgang til 5 Marts 2011 ) .
  10. (in) "  Processen med at fremstille GM kartoffel  " , Kartoffelgen ( CGIAR ) (adgang til 4. marts 2011 ) .
  11. (in) "  Agrobacterium-medieret genoverførsel er kartoffel  " , Kartoffelgen ( CGIAR ) (adgang 8. marts 2011 ) .
  12. (in) Walter De Jong, "  Cis / intragenics: a different kind of genetical modification  " , College of Agriculture and Life Sciences, Cornell University (adgang 8. marts 2011 ) .
  13. (in) "  Nyheder: Simplot annonce" Medfødt "Teknologi til forbedring af kartofler  " , PotatoPro (adgang 23. juli 2011 ) .
  14. Datterselskab med speciale i genteknologi af Böhm-Nordkartoffel-gruppen, søsterselskab for Europlant .
  15. (in) "  TILLING: Det 'gode' alternativ til genteknologi?  » , GMO-sikkerhed, Ministeriet for Uddannelse og Forskning (Tyskland),15. januar 2010(adgang til 8. marts 2011 ) .
  16. (in) "  Skæring af kolesterol til sikrere kartofler - Identifikationen af ​​et gen, der er ansvarligt for at producere kolesterol, kan føre til kartofler med lavere toksinindhold  "RIKEN Research ,21. november 2014(adgang til 11. februar 2015 ) .
  17. (in) "  Forbedret kvalitet kartoffel  " Cellectis Plant Science (adgang 11. februar 2015 ) .
  18. (in) "  Cellectis Plant Sciences: Forespørgsel om regulatorisk status for adskillelse af GE Null Potato  " , APHIS,29. juli 2013(adgang til 11. februar 2015 ) .
  19. (i) "  APHIS BRS-svarbrev til Cellectis Plant Sciences vedrørende deres nul adskillelse af GE kartoffel  " , APHIS,28. august 2014(adgang til 11. februar 2015 ) .
  20. (i) AM Gorji og Polgar Z., "  Anvendelse af genteknologi i kartoffel avl  " Acta Agronomica Hungarica, 58 (4), s. 427–441 (2010) DDOI: 10.1556 / AAgr.58.2010.4.11,4. oktober 2010(adgang 19. februar 2011 ) .
  21. (i) R. Přibylová, I. Pavlik, Mr. Bartos, "  Genetisk modificerede kartoffelplanter i ernæring og forebyggelse af sygdomme hos mennesker og dyr: en gennemgang  " , Veterinární Medicina, 51, 2006 (5): 212-223 - Veterinær Research Institute, Brno,14. april 2006(adgang 19. februar 2011 ) .
  22. (in) "  Forrest: skræddersyede stivelseskartofler  " , GMO-sikkerhed, Ministeriet for Uddannelse og Forskning (Tyskland)4. marts 2010(adgang 21. februar 2011 ) .
  23. (i) Alexandra Thiele, Michael Herold, Ingo Lenk, Peter H. Quail og Christiane Gatz, "  heterolog ekspression af Arabidopsis phytochrom B i transgene kartoffelknolden Påvirker Fotosyntetisk Performance and Development  "PubMed , Plant Physiology 1999 maj; 120 (1): 73–82.,26. januar 1999(adgang til 9. marts 2011 ) .
  24. (i) "  Kartoffel  " , GMO-kompas (adgang til 3. marts 2011 ) .
  25. (i) Samia Djennane, Jean-Eric Chauvin og Christian Meyer, "  Glasshouse adfærd otte transgen kartoffel kloner med en modificeret nitratreduktase sigt under to befrugtning regimer  " , Journal of Experimental Botany Volume53, Issue371 ,26. december 2001, s.  1037-1045 ( læs online ).
  26. (i) Monsanto, "  Sikkerhedsvurdering af kartofler NewLeaf Protected Against Colorado Potato Beetle  " , Center for Environmental Risk Assessment (CERA)august 2002(adgang 23. februar 2011 ) .
  27. (in) Konstantin Skryabin, "  Har Rusland og Østeuropa brug for GM-planter?  " , Center" Bioteknologi "fra det russiske videnskabsakademi , ny bioteknologi , bind 27, nr. 5,november 2010(adgang til 8. marts 2011 ) .
  28. (i) Edward J. Grafius og David S. Showers, "  Den nuværende og fremtidige rolle insektresistente Genmodificerede Kartoffel Cultivar i IPM  " , Institut for Crop og Jord Sciences , Michigan State University ,7. juli 2008(adgang til 2. marts 2011 ) .
  29. (in) "  Bt (Bacillus thuringiensis) Kartoffelprojekt i Sydafrika  " , Institute of International Agriculture (ITA), University of Michigan (adgang til 2. marts 2011 ) .
  30. (in) "  Indsigelse fra African Center for Biosafety mod ansøgning om generel frigivelse af genetisk modificeret kartoffel fra Agricultural Research Council (ARC)  " , African Center for Biosafety ,8. september 2008(adgang til 3. marts 2011 ) .
  31. (i) Carl K. Eicher, Karim Maredia og Idah Sithole-Niang , "  Bioteknologi og den afrikanske bonde  " , Institut for Agricultural Economics, State University of Michigan ,28. juni 2005(adgang til 3. marts 2011 ) .
  32. (i) Jayne Grøn og Howard J. Atkinson, "  Fuld og bæredygtig Crop Modstand i Ris og kartofler til nematoder  " , Center for Plant Sciences - University of Leeds2004(adgang 19. februar 2011 ) .
  33. (in) "  Rådgivning er en app til bevidst frigivelse af en GMO til forsknings- og udviklingsformål  " , Institut for Miljø, Fødevarer og Landdistrikter (Defra)22. marts 2010(adgang til 2. marts 2011 ) .
  34. (in) "  DuRPh - Bæredygtig registrering Modstand mod phytophthora gennem cisgenisk markørfri modifikation  " , Wageningen UR ( Wageningen University ) (adgang 6. marts 2011 ) .
  35. (in) "  management Resistance  " , Wageningen UR ( Wageningen University ) (adgang til 6. marts 2011 ) .
  36. (in) "  Environmental Protection Act 1990, afsnit 111: Samtykke til frigivelse af genetisk modificerede organismer  " [ arkiv11. marts 2011] , Afdeling for miljø, fødevarer og landdistrikter (Defra),18. maj 2010(adgang til 6. marts 2011 ) .
  37. (i) "  BASF Gælder for europæisk godkendelse til Fortuna, sygdomsresistente kartoffel bord  " , BASF Plant Science (tilgængelige på en st november 2011 ) .
  38. (i) Gusui Wu, Barry J. Shortt, Ellen B. Lawrence, Elaine B. Levine, Karen C. Fitzsimmons og Dilip Shah, "  Sygdom resistens tildelt af Ekspression af et gen, der koder H202-Generering glucoseoxidase i transgene kartoffelplanter  ” , The Plant Cell, Vol. 7, 1357-1368, American Society of Plant Physiologists,September 1995(adgang til 12. marts 2011 ) .
  39. (i) Milano Osusky, Lubica Osuska William Kay og Santosh Misra, "  Genetisk modifikation af kartoffel contre mikrobielle sygdomme: in vitro og in planta aktivitet af en dermaseptin B1-derivat, MsrA2  " , Theoretical and Applied Genetics (TAG), bind 111, # 4, 711-722, DOI: 10.1007 / s00122-005-2056-y,10. juni 2005(adgang til 12. marts 2011 ) .
  40. (en) Cynthia Hemenway et al. , "  Analyse af beskyttelsesmekanismen i transgene planter, der udtrykker kartoffelvirus X-kappeproteinet eller dets antisense-RNA  " , The EMBO Journal , bind.  7, nr .  5,1988, s.  1273-1280 ( læs online , hørt 21. oktober 2011 ).
  41. (i) Jos Bijman, "  udvikling og indførelse af genetisk modificerede kartofler i Holland  "Access Excellence , Agricultural Economics Research Institute (LEI-DLO) (adgang 6 marts 2011 ) .
  42. (da) "  The NewLeaf Potato  " , Monsanto,2006(adgang 19. februar 2011 ) .
  43. (in) "  Bevidst frigivelse i miljøet af GMO'er til andre formål end markedsføring: Kartoffel med forbedret modstandsdygtighed over for Phytophthora infestans - BASF Plant Science GmbH  " , SeedQuest,17. oktober 2005(adgang til 25. februar 2011 ) .
  44. (in) "  Videnskabelig baggrundsudsættelse phytophthora-resistente kartofler  " om Agripress World , Vlaams Instituut voor Biotechnologie (VIB) (adgang til 5. marts 2011 ) , s.  18.
  45. (in) T. Surov, D. Aviv, R. Aly, MD Joel T. Goldman Guez og J. Gressel, "  Generering af transgene asulamresistente kartofler for at lette udryddelse af parasitiske kostesorter (Orobanche spp.), Med sul gen som den selekterbare markør  ” , på SpringerLink , TAG teoretisk og anvendt genetik bind 96, nummer 1, 132-137, DOI: 10.1007 / s001220050719,17. juli 1997(adgang til 8. marts 2011 ) .
  46. (in) Mi-Jeong Jeong, Soo-Chul Park Myung-Ok Byun, "  Forbedring af salttolerance i transgene kartoffelplanter ved glyceraldehyd 3-phosphatdehydrogenase-genoverførsel  " , molekyler og celler (mol. Celler), bind. 12, nr. 2, s. 185-189, Korean Society for Molecular and Cellular Biology (KSMCB),23. juni 2001(adgang til 9. marts 2011 ) .
  47. (in) Subhra Chakraborty, Niranjan Chakraborty og Asis Datta, "  ernæringsmæssig øget værdi af transgen kartoffel ved frase, der tilvejebringer et ikke- allergisk frøalbumingen fra Amaranthus hypochondriacus  " , New Delhi , National Center for Plant Genome Research, Jawaharlal Nehru University (adgang til 1. st. Marts 2011 ) .
  48. (in) Kalyan Ray, "  Snart en GM kartoffel med 60 procent mere protein  " , New Delhi , Deccan Herald,20. september 2010(adgang til 3. marts 2011 ) .
  49. (i) Norhidayu Muhamad Zain, "  Enhancement of provitamin A i kartoffelknolden anvendelse overekspression og silencing af gener under kontrol af karotenogen patatinpromotor  " , Afdeling for Mikrobiologi og Molecular Genetics, State University of Michigan - Basic Biotechnology (2010) 6: 41 -46 (adgang til 4. marts 2011 ) .
  50. (in) Gianfranco Diretto Salim Al-Babili Raffaela Tavazza, Velia Papacchioli Peter Beyer og Giovanni Giuliano, "  Metabolic Engineering of Potato Carotenoid Content through Tuber-Specific Overexpression of a Bacterial Mini Pathway  " , Public Library of Science (PloS) ONE, Åben -adgang online, bind 2, e 350, doi: 10.1371 / journal.pone.0000350 (adgang til 23. juli 2011 ) .
  51. (i) "  Italien - Golden Potato nu i støbeskeen  " , Agrifood Awareness Australien18. april 2007(adgang til 23. juli 2011 ) .
  52. (i) Park S, TS Kang, Kim CK, Han JS, Kim S, Smith RH, Gedde LM Hirschi KD, "  Genetisk manipulation til Forbedring lykkelig calcium i kartoffelknolden  " , Journal of Agricultural and Food Chemistry,13. juli 2005(adgang til 8. december 2011 ) .
  53. (in) "  Nyheder: Simplot beder USDA om deregulering af deres medfødte GM-kartofler  " , PotatoPro,8. maj 2013(adgang til 17. maj 2013 ) .
  54. (in) "  JR Simplot Co.; Tilgængelighed af andragende til bestemmelse af ikke-reguleret status for kartoffel, der er genetisk konstrueret til potentielt lavt akrylamid og reduceret sortblåt blå mærke  ” , Federal Register,29. april 2013(adgang til 17. maj 2013 ) .
  55. (fr) "  Henstilling vedrørende markedsføring af kartoffel EH92-527-1, kendt som"  Amflora  "(BASF) til dyrkning, industriel brug og foder  " , Haut Conseil des biotechnologies,1 st juli 2010(adgang til 3. marts 2011 ) .
  56. Rapport om godkendelse af GM-kartoffel: interessekonflikter, mangelfuld videnskab og hård lobbyvirksomhed  ; Hvordan EFSA og BASF banede vejen for kontroversielle GM-afgrøder i EU  ; Corporate Europe Observatory
  57. (in) "  Resume ansøgning om amylopectin kartoffelhændelse AV43-6-G7 selon forordning (EF) nr. 1829/2003  " , EFSA,16. september 2010(adgang til 7. marts 2011 ) .
  58. (i) Andrea Romano, "  Produktion af Polyhydroxyalkanoater (PHA) i transgene kartoffel  " , Wageningen UR (University & Research Center)2002(adgang til 7. marts 2011 ) .
  59. (in) "  Cyanophycin kartofler - Plastik fra kartofler  " , GMO-sikkerhed - Forbundsministeriet for Uddannelse og Forskning (Tyskland))4. marts 2009(adgang 21. februar 2011 ) .
  60. (i) Jürgen Scheller, Karl-Heinz Gührs Frank Grosse og Udo Conrad, "  produktion af edderkoppesilkeproteiner i tobak og kartoffel  " , Nature Publishing Group,2001(adgang til 12. marts 2011 ) .
  61. (i) "  Plant vaccine mod Norwalk Virus gensplejset ind Potato  "Aggie havebrug , The Vegetable Growers NyhederSeptember 2000(adgang til 7. marts 2011 ) .
  62. (i) Yasmin Thanavala Martin Mahoney Sribani Pal Adrienne Scott, Liz Richter, Nachimuthu Natarajan, Patti Goodwin, Charles J. Arntzen og Hugh S. Mason, "  Immunogenicitet i mennesker af et spiseligt vaccine for hepatitis B  " , Proceedings of National Academy videnskab,2005(adgang 20. februar 2011 ) .
  63. (i) S. Castañón, MS Marín, JM Martín-Alonso, JA Boga, R. Casais, JM HUMARA, RJ Ordas og F. Parra, "  Immunisering med VP60 kartoffelplanter udtrykker Protein Beskytter contre Rabbit hæmoragisk sygdomsvirus  " , Journal of Virology , maj 1999, s. 4452-4455, bind 73, nr. 5,1999(adgang til 9. marts 2011 ) .
  64. (i) Ji-Yong Zhou, Jian-Xiang Wu, Li Qin Cheng, Xiao-Juan Zheng Hui Gong, Shao Bin Shang og En-Min Zhou, "I  Ekspression af immunogen S1-glykoprotein af infektiøs bronchitisvirus i transgene kartofler  " , Journal of Virology , august 2003, s. 9090-9093, bind. 77, nr. 16,2003(adgang til 10. marts 2011 ) .
  65. (i) Carrillo C Wigdorovitz A Trono K Dus Santos MJ, Castañón S Sadir AM Ordas R, Escribano JM, Borca MV., "  Induktion af en virus-specifik antistofrespons på mund- og klovesyge-virus ved hjælp af strukturelle protein VP1 udtrykt i transgene kartoffelplanter  ” , på PubMed , Viral Immunol. 2001; 14 (1): 49-57.,2001(adgang til 10. marts 2011 ) .
  66. (en) Takeshi Aarakawa, Daniel KX Chong, J. Lawrence og William Merritt HR Langridge, "  Ekspression af koleratoksin B-underenhedsoligomerer i transgene kartoffelplanter  "Springer , Transgenic Research Volume 6, Number 6, 403-413, DOI: 10.1023 / A: 1018487401810,19. juni 1997(adgang til 9. marts 2011 ) .
  67. (en) Mason HS, Haq TA, Clements JD, Arntzen CJ ,. "  Spiselige vaccinia mus beskytter mod Escherichia coli varmelabilt enterotoksin (LT): kartofler, der udtrykker et syntetisk LT-B-gen  " , på PubMed , Vaccine. 1998 aug; 16 (13): 1336-43.,16. august 1998(adgang til 11. marts 2011 ) .
  68. (i) Ohya K., T. Matsumura, K. Ohashi, M. Onuma, Sugimoto C., "  Ekspression af to undertyper af human IFN-alfa i transgene kartoffelplanter  " , PubMed (adgang 10. marts 2011 ) .
  69. (en) Daniel KX Chong og William HR Langridge, "  Ekspression af to undertyper af human IFN-alfa i transgene kartoffelplanter  "Springer , Transgenic Research - bind 9, nummer 1, 71-78, DOI: 10.1023 / A: 1008977630179 (adgang til 10. marts 2011 ) .
  70. (da) Ohya K., Itchoda N., K. Ohashi, Onuma M., C. Sugimoto, T. Matsumura, "  Ekspression af biologisk aktiv human tumornekrosefaktor-alfa i transgene kartoffelplanter  "NCBI PubMed (adgang til marts 11, 2011 ) .
  71. (in) "  Opdeling af resumébeskeder efter planter  " , Joint Research Center (Europa-Kommissionen) (adgang til 3. marts 2011 ) .
  72. (in) "  Register over genetisk modificerede organismer (GMO'er) brugere i Irland  " , Environmental Protection Agency (EPA) (adgang til 2. august 2012 ) .
  73. (i) Graham Brookes og Peter Barfoot, "  GM-afgrøder: globale socioøkonomiske og miljømæssige konsekvenser 1996-2008  " , PG Economics Ltd., UK,2010(adgang til 18. februar 2011 ) .
  74. (i) "  Regulatory Information  " , NatureMark,2002(adgang til 6. marts 2011 ) .
  75. (in) "  BASF-dyrkning af Amflora-kartofler skal være lavere i 2011  " , Fox Business,31. januar 2011(adgang til 7. marts 2011 ) .
  76. (i) Alexander J. Stein og Emilio Rodríguez-Cerezo, "  Den globale pipeline af nye GM-afgrøder - Konsekvenserne af asynkron godkendelse for den internationale handel  " , Europa-Kommissionen - Det Fælles Forskningscenter - Institut for Teknologiske Studier ,2009(adgang til 13. marts 2011 ) .
  77. Det mål er at forbedre farven på chips fremstillet af kartofler, der er opbevaret i kulde, et for højt sukkerindhold får chipsene til at blive mørkere.
  78. (da) Anthony J. Conner, “  Biosikkerhedsevaluering af transgene kartofler: Genstrøm fra transgene kartofler  ” , Agricultural Resarch Institute (Taiwan),2006(adgang til 9. marts 2011 ) .

Se også

Bibliografi

  • (en) Dick Vreugdenhil, John Bradshaw, Christiane Gebhardt, Francine Govers, Mark A. Taylor, Donald KL MacKerron, Heather A. Ross, Potato Biology and Biotechnology: Advances and Perspectives , Oxford, Amsterdam, Elsevier Science ,2007, 1 st  ed. , 856  s. ( ISBN  978-0-444-51018-1 , LCCN  2006048020 ).
  • (en) Collectif, transgene kartofler til gavn for ressourcefattige landmænd i udviklingslande , Lima, International Potato Center ,2000, 129  s. ( læs online ).
  • (en) M. Ghislain, M. Querci, M. Bonierbale, A. Golmirzale, R. Nelson, Biotechnology and the potato: applikationer til udviklingslandene , Lima, Centre international de la potato,1997, 18  s. ( læs online ).

Relaterede artikler

eksterne links