SARS-CoV-2 hos dyr

Denne side kan være for lang, hvilket kan forårsage problemer med indlæsning og gøre læsning og browsing ubehagelig.

Du kan forkorte det ved at opsummere indholdet i visse sektioner og flytte deres originale indhold til detaljerede artikler eller diskutere dem .

SARS-CoV-2 hos ikke-humane dyr

Sygdom	Dyreformer af COVID-19
Smitsom middel	SARS-CoV-2
Oprindelse	1. videnskabelig beskrivelse: Wuhan , Hubei-provinsen , Kina , 2019
Beliggenhed	USA, Belgien, Spanien, Frankrig, Hong-Kong for de første beskrevne sager
Internet side	https://www.oie.int/fr/expertise-scientifique/informations-specistiques-et-recommandations/questions-et-reponses-sur-le-nouveau-coronavirus2019/

Balance

Bekræftede tilfælde	22 katte (naturlig forurening) 3 hunde (naturlig forurening) Andre arter: mink, ilder, løve, tiger, kanin ...
Død	1 kat 14.000 mink (Wisconsin) 92.700 mink slagtet i Spanien. 15.000.000 mink i Danmark slagtet

Denne artikel beskæftiger sig med SARS-CoV-2-infektioner hos andre dyr end mennesker.

I starten af ​​pandemien, indtil majjuni 2020, SARS-CoV-2 hos dyr er kun blevet observeret sporadisk, og "dyrenes rolle i epidemiologien af ​​SARS-CoV-2 er stadig stort set ukendt" , hvilket kræver hurtig forskning. Undersøgelser af seroprevalens anbefales hos dyr sammen med mennesker i de berørte områder Covid-19, for at opdage eventuelle dyrinfektioner, der er tavse (eller ej) hos husdyr og vilde dyr eller vildfarne (især katte, hunde og fritter, når de tilhører COVID-19 patienter).

I november 2020, ifølge tidsskriftet Science "kan ikke-humane primater, katte, fritter, hamstere, kaniner og flagermus inficeres med SARS-CoV-2" . SARS-CoV-2 RNA er også blevet påvist "hos katte, minke og hunde i marken" . I Wuhan bar mange katte virussen. Og genomiske analyser udført i 16 minkbedrifter, der er ramt af SARS-CoV-2-udbrud og hos mennesker, der bor eller arbejder der, viste, at virussen blev introduceret der af mennesker og udviklede sig der "meget sandsynligt, hvilket afspejler generaliseret cirkulation blandt minken i starten af ​​infektionen periode flere uger før påvisning (...) 68% af beboerne, medarbejderne og / eller kontakterne på den testede minkfarm havde tegn på infektion med SARS-CoV-2. Da hele genomer var tilgængelige, havde stammerne alle en 'signatur' fra dyr, der demonstrerede transmission fra dyr til menneske af SARS-CoV-2 i minkbedrifter .

I starten af ​​2020 vides det, at peak glycoproteinet i SARS-CoV-2 kommer fra en SARS-CoV (CoVZXC21 eller CoVZC45) og en ukendt β -CoV (stadig ukendt i slutningen af ​​2020).

2020 historie og øko-epidemiologisk sammenhæng

I slutningen af 2018 , lige før pandemien, Cui et al. (2018) havde advaret ved at skrive “[…] i betragtning af udbredelsen og den store genetiske mangfoldighed af SARS-rCoV'er i flagermus, deres tætte sameksistens og den hyppige rekombination af CoV'er, forventes det, at der kommer nye varianter fremover”.

I starten af ​​2020 anslås det, at det nye coronavirus ( SARS-CoV-2 ), identificeret i slutningen af ​​2019, er af animalsk oprindelse ( sandsynligvis flagermus ). Efter at have muteret ved at tilpasse sig mennesker forårsagede han Covid-19-pandemien .

Det er en del af en gruppe på hundredvis af vira, især isoleret fra mennesker, gnavere og flagermus (for hvilke coronavirus synes at være meget patogene).

Det er blevet vist (inklusive eksemplerne på SARS og derefter MERS), at mutationer undertiden tillader CoV'er at krydse artsbarrieren , sandsynligvis i tusinder af år, og nogle gange blive et vigtigt menneskeligt patogen.

Ved starten af Covid-19-pandemien rapporteres et par tilfælde af kæledyr , husdyr eller zoologiske haver inficeret med SARS-CoV-2 . Infektionen er oftest mild eller endda asymptomatisk hos hunde. Kun en kats død er blevet bekræftet, og tvivl og derefter bevis for dødelighed er bragt for minken. Tvivl vedrørte en Hong Kong- hund . Katte, hunde, løver, tigre og mink ser ud til at være forurenet af mennesker. Forurening mellem katte og fritter er bevist eksperimentelt. De første måneder forekommer dyretilfælde sjældne, men der er kun udført få forsøg og endda ingen på vilde forsøgspersoner.

I midten af ​​2020 spiller husdyr ifølge de nationale og internationale sundhedsmyndigheder (WHO, OIE osv.) Ikke en væsentlig epidemiologisk rolle i spredningen af SARS-CoV-2  ; risikoen for menneskelig kontaminering af denne virus fra husdyr betragtes som lav, men ikke nul. Den modsatte risiko (det vil sige for forurening af et dyr med et menneske, der lider af COVID-19) demonstreres af et par isolerede tilfælde (hunde, katte), men i de fleste tilfælde syntes virusreplikation på testtidspunktet at være nul eller svag, og ofte var viral udskillelse fra husdyr lav.
I maj 2020 er eksperterne forsigtige med dette emne, for som akademiet for medicin i Frankrig påmindede dengang , “Sars-CoV-2 kunne isoleres i flere dyrearter, herunder vaskebjørn , katte eller inficere eksperimentelt fritter og gnavere ( marsvin og hamstere ), ofte uden kliniske tegn ” . I begyndelsen af ​​2020 erklærede WHO (og forskellige eksperter), baseret på de første tilgængelige beviser, hurtigt, at der ikke var nogen indikation på, at sygdommen kunne overføres fra mennesker til dyr. På baggrund af stadig knappe data hævder disse eksperter og andre, at virussen næppe ville påvirke hunde og katte, og at i så fald ville disse dyr have lave udskillelsesgrader og risiko for smitte .
StartMaj 2020var det endnu ikke kendt, i hvilket omfang virussen havde eller ikke bevarede egenskaber, der tillod det at inficere andre dyrearter. I forbindelse med Covid-19-pandemien sætter offentligheden og opdrættere spørgsmålstegn ved risiciene for deres dyr. For at styre Covid-19-pandemien og begrænse eller undgå en anden bølge eller anden epidemi eller pandemi, der kommer fra vira fra samme familie, er det desuden vigtigt at finde ud af, hvad der er den mellemliggende art (som vi har kunnet gøre det for SARS og MERS); det er også vigtigt at vide, om der kunne være andre artsformidlere og at forstå, hvad der kan favorisere andre krydsninger af artsbarrieren . Det samme gælder for SARS, som kan dukke op igen, og MERS, som ikke er forsvundet.

Nogle "reservoirværter" og "mellemliggende arter" af visse HCoV'er (humane eller humaniserede coronavirus) er allerede kendt. Bedre identifikation af værtsdyr er nødvendig for veterinærforebyggelse (og inden for humanmedicin). Som eksempel: SARS-CoV og MERS-CoV er to stærkt patogene coronavirus, men til dato er de dårligt tilpasset mennesker; deres transmission inden for menneskeheden er ikke sikret, men de kan forblive i deres zoonotiske reservoirer og derfra muligvis genplante sig mod mennesker "muligvis via en eller flere mellemliggende og forstærkende værter"  ;

I ”  one health  ” tilgang forsøger forskere derfor at besvare følgende spørgsmål: Hvad er reservoirarterne for SARS-CoV-2 , hvad er dens mulige vektor , vilde og / eller huslige arter , potentielt mellemprodukter eller potentielle forstærkere af SARS- CoV-2  ? hvordan og under hvilke betingelser spreder virussen sig i dyreverdenen? og med hvilke virkninger på dyr og økosystemer eller agroøkosystemer  ? Spiller dyr, der er commensale eller lejlighedsvis tæt på mennesker, eller kan de spille en epidemiologisk eller øko- epidemiologisk rolle (via deres hår , fjer , urin eller fæces eller endda deres spyt , tårer eller muligvis sæd ).
På21. maj 2020, anslog OIE, at “den nuværende spredning af COVID-19 er resultatet af transmission mellem mennesker og mennesker; og OIE mente, at det ikke var berettiget at træffe foranstaltninger rettet mod dyr, især kæledyr, som kunne kompromittere deres velfærd ” .

I november 2020Det er klart, at ikke-humane primater, katte, fritter, hamstere, kaniner og flagermus kan inficeres med SARS-CoV-2. SARS-CoV-2 RNA er blevet påvist hos katte, minke og hunde i zoologiske haver, gårde og hos kæledyr.

Overvågning af mutationer i virussen viser, at det er blevet introduceret af mennesker i disse sammenhænge og udviklet sig ”mest sandsynligt, hvilket afspejler generaliseret cirkulation blandt minke i starten af ​​infektionsperioden flere uger før påvisning (...) 68% af beboerne, ansatte og / eller kontakter af den testede minkfarm havde tegn på SARS-CoV-2 infektion. Da hele genomer var tilgængelige, blev disse mennesker inficeret med stammer med en dyresekvenssignatur, som viste, at dyr-til-menneske-transmission af SARS-CoV-2 i minkbedrifter ” . Det accepteres nu, at forskellige dyr (f.eks. Mink, kat, hund) kan forurene mennesker eller spille en bestemt rolle som reservoir.

Coronavirus (CoV) påmindelser

De inficerer mange dyrearter og er undertiden zoonotiske (dvs. i stand til at inficere både dyr og mennesker). De er sandsynligvis meget gamle, men et par nye arter af coronavirus har dukket op i de seneste årtier og tiltrak opmærksomhed på grund af betydelige sociale og økonomiske omkostninger.
Historisk set blev den første coronavirus (bronkitis virus kylling) identificeret ved en dyrlæge (det D r Oskar Seifried) i 1931 , men denne gruppe af virus har primært begyndt at blive identificeret i den anden halvdel af det XX th  århundrede. De har kun været kendt for offentligheden siden 2003 (da SARS-CoV-1 opstod og forårsagede en epidemi af alvorligt akut respiratorisk syndrom hos mennesker).

Før SARS ( 2002 - 2003 ), MERS og derefter COVID-19-pandemier , var coronavirus, der blev anset for godartede, af ringe interesse for human medicin , men de var allerede af stor betydning for dyresundhed ( “Det meste af vores viden om patogen molekylær egenskaber af koronavirus kommer fra veterinærvirologisamfundet ” ). I det XX th  århundrede, CoV strengt "veterinære" undersøgelser kun fokuseret på vira med høje tekniske og økonomiske spørgsmål til avl: virus mus hepatitis (MHV); katteinfektiøs peritonitisvirus (FIPV) og fjerkræinfektiøs bronkitisvirus (IBV). Så det XXI th  århundrede svine epidemi diarré virus (PEDV), fordi det forårsager en betydelig sygelighed og dødelighed (og dermed økonomiske tab) det tilføjes.
Veterinærvirologer har længe før læger i denne sammenhæng bemærket, at centralnervesystemet (CNS) kan målrettes af visse koronavirus. De demonstrerede dette med svinens encephalomyelitis hæmagglutinerende virus (eller opkastnings- og spilde-sygdomsvirus kendt som PHEV), hovedsagelig kendt for svineproducenter som en kilde til enterisk infektion, men som også kan inficere neuroner i systemet. Centralnervesystemet , der forårsager encephalitis. hos svin ledsaget af opkast og spild. For nylig er et nyt Alphacoronavirus kendt som Swine Acute Diarrhea Syndrome ( SADS-CoV ) blevet beskrevet hos svin.
Dyrlæger er så meget mere interesserede i koronavirus som den dobbelte kontekst af antropiseringen af planeten og globaliseret industriel avl (avl af dyr genetisk mindre og mindre diversificeret, især på grund af udviklingen af kunstig befrugtning og et drastisk udvalg af stamfædre ) er meget gunstig for diffusionen af ​​virustype og fremkomsten af ​​nye coronavirus.

Koronavirus er almindelige i mange husdyr og husdyr; ofte ikke særlig symptomatisk eller asymptomatisk; men nogle gange fatal.

I kroppen er deres tropisme (målceller og / eller målorganer for virussen) længe blevet betragtet som hovedsagelig respiratorisk, gastroenterisk (hele eller en del af fordøjelseskanalen) eller leveren (hele eller en del af leveren) og mere sjældent neurologisk , men vi bemærker flere og flere neurologiske angreb, nogle gange alvorlige.

• Med hensyn til dyrelivet mistænkes mange pattedyr for at være i stand til at blive inficeret af forskellige CoV'er og især af de to nye virussomme, der er bekymrede, som er SARS-CoV-1 og SARS-CoV-2 (dette menes at have været af deres potentiale virusmålproteiner (simuleringer ved homologimodellering). Pangolin og gnavere fra den store gruppe af Cricetidae såvel som dyr opdrættet til deres pels (ræve, mink) er bekymrede. Disse vira kan muligvis have effekter, der er vigtige for en del af den vilde fauna (især store aber ).
• Med hensyn til tæmmet fauna er flere Coronavirus allerede en kilde til store zootekniske problemer og økonomiske tab for husdyrindustrien. Og i sammenhæng med en stadig mere antropiseret verden og den store acceleration kan denne type virus (undertiden zoonotisk) muligvis meget hurtigt påvirke gårde eller husdyr og ledsagende dyr (såsom hunde , katte og hamstere ). Undersøgelser vurderer følsomheden af ​​forskellige dyrearter over for infektion med SARS-CoV-2, som allerede har vist, at fjerkræ og svin ikke er sårbare.
  Ligesom andre RNA-vira kan Coronavirus under visse betingelser (og især under industrielle og globaliserede landbrugsforhold) spredes lettere og uforudsigeligt skifte vært og også ændre vævstropisme på samme tidlige stadium. Og / eller have en patogenicitet eller smitsomhed under udvikling. .

Koronavirus med undertiden alvorlige til fatale virkninger på mennesker er tre, der er opstået siden 2000 ( SARS-CoV-1 , MERS , SARS-CoV-2 ). Med fremkomsten i 2019 af SARS-CoV-2 og tilsvarende den Covid 19-pandemi ) i 2019 - 2020 ( 3 e pandemi fremkomst på grund af en coronavirus i to årtier). I 2020 er en presserende udfordring derfor bedre at forstå denne viruss økologi såvel som dens interaktion med andre vira (af dens familie eller ej) og mellem denne virus og immunforsvaret hos mennesker og husdyr eller vilde dyr med hvem det er i kontakt; og med systemerne til avl, jagt, menneskehandel og salg af vilde dyr. Faktisk har disse tre nye sygdomme til fælles, at de er meget smitsomme, undertiden svære til dødelige (SARS, MEERS, COVID-19), og forståelse af CoV - værtsinteraktioner hos dyr "kunne også give vigtig information om patogenese. CoV hos mennesker” . Ligesom influenza er COVID-19 en zoonotisk sygdom induceret af et RNA-virus , det vil sige en virus, der let muterer og i disse 3 tilfælde går fra dyr til mennesker (via en mellemliggende vært) og omvendt sandsynligvis vil passere fra mennesker til dyr. De molekylære mekanismer, der er ansvarlige for fremkomsten af ​​nye stammer eller varianter af CoV og forklarer nye antigene, biologiske og / eller patogenetiske egenskaber, skal forstås bedre, også for bedre at forstå fremkomsten, spredningen og udviklingen af pandemien i Covid-19 og en mulig dyreækvivalent.

Coronavirus og artsbarrieren

Siden 2002 er tilbøjeligheden til koronavirus "til at krydse artsbarrieren  " (til skade for mennesker undertiden) ikke længere i tvivl. For eksempel er det humane Coronavirus OC43 (kendt som: HCoV-OC43 ) et Betacoronavirus, der inficerer mennesker og kvæg, og hvis forfader kunne være et "bovint" coronavirus, der - ved tilfældig mutation - har erhvervet en evne til at inficere mennesker. I henhold til dette viruss molekylære ur er dets fremkomst relativt ny (deres seneste fælles forfader er dateret omkring 1890 ). Den SARS-CoV-2 er selv et resultat af en viral rekombination af et virus bat i en mellemliggende dyr, som tillod ham at undslippe dyret dyr cyklus, inficerer mennesker, til fordel for adaptive mutationer, der konverteres en bat virus i en effektiv human patogen.

Arten af ​​dyrefamilier tæt på mennesker er mere tilbøjelige til at blive inficeret, men det faktum, at de tilhører den samme familie, har ingen systematisk sammenhæng med risikoen, for eksempel inden for Cricetiadae- familien synes den vilde mus ikke modtagelig for virussen, mens hamsteren trækker det let sammen.

Taxonomi (typer coronavirus)

Henvisningen til SARS med navnet "  SARS-CoV-2  " afspejler den fylogenetiske gruppe, som den tilhører, i stedet for at knytte denne virus til SARS-sygdommen hos mennesker (SARS-CoV-2 er ikke en efterkommer af SARS-CoV, men det er en genetisk meget nær fætter).

Coronaviruses tilhører underfamilien Orthocoronavirinae af Coronaviridae- familien og Nidovirales- ordenen .

Denne underfamilie inkluderer i øjeblikket fire slægter af coronavirus; ansvarlig for fælles eller flere usædvanlige infektioner i mange fuglearter ( Ɣ -CoV, ẟ -CoV) og pattedyr ( α -CoV, β -CoV, Ɣ -CoV), herunder hos mennesker og aber:

Taxon	Symbol	Bemærkninger
Alphacoronavirus	α -CoV	Gruppe, der kun inficerer pattedyr, herunder forskellige humane coronavirus, men også svin, der kan overføres til svin, gastroenteritis coronavirus (eller TGEV, til overførbar gastroenteritisvirus på engelsktalende), canine coronavirus (CCoV) og feline coronavirus
Betacoronavirus	β -CoV	inficerer kun pattedyr
Gammacoronavirus	Ɣ -CoV	inficere fugle og for nogle pattedyr
Deltacoronavirus	ẟ -CoV	inficere fugle og for nogle pattedyr

"Evolving", "reservoir", "natural", "intermediary" eller "enhancer" vært

De har forskellige roller i udviklingen af ​​virale stammer og arter og til transmission til mennesker.
For SARS-CoV-2 (som for andre "menneskelige koronavirus") skelner Zi-Wei og hans kolleger (fra University of Hong Kong ) i 2020 fire funktionelt forskellige kategorier:

• den "  evolutionære vært ": det er en dyreart, der permanent havner en forfader, der er nært beslægtet med SARS-CoV-2 (det vil sige "at dele en høj homologi på niveauet for nukleotidsekvensen" ), og hvor virussen kan udvikle sig (ved mutation og / eller genetisk rekombination ). Denne forfader formodes at have tilpasset sig over tid perfekt til sin vært, hvor den ikke længere er patogen;
• "  reservoirværten ": den huser HCoV kontinuerligt og på lang sigt, generelt uden at virussen er meget patogen der. Denne type vært er naturligt inficeret ifølge måder, der stadig skal afklares i tilfælde af SARS-CoV-2 .
• Disse to typer værter er kendt som "  naturlige værter  " (de er det naturlige reservoir for en eller flere HCoV'er og / eller deres modervirus, når sidstnævnte ikke er forsvundet);
• den "  naturlige vært " er en art, der er naturligt inficeret i sit miljø (i modsætning til en art, der ville blive inficeret som et resultat af menneskelige aktiviteter, især avl og turisme)
• den "  mellemliggende vært  ": dette er en usædvanlig (eller ny) vært for virussen; Det er ikke godt tilpasset den virus, der ofte er patogen for den. Hvis det er tæt på mennesker, eller hvis mennesker har tæt kontakt med det (jagt, fangst, forbrug osv.), Bliver det en potentiel kilde til human (og veterinær) zoonotisk infektion. I nogle tilfælde bliver det en forstærkende vært;
• "  enhancer-værten  : det er en" mellemart ", der er sårbar over for virussen, hvilket tillader det kortvarigt at replikere i stort antal, hvilket øger chancerne for, at virussen overføres til mennesker.

Bemærk  : En voksende stamme af "human" CoV (HCoV) eller en nye HCoV, der stadig er dårligt tilpasset mennesker, kan være en "blindgyde under udvikling" eller blindgyde og forsvinde, selv før de er blevet rapporteret, s 'de fortsætter ikke inden for en mellemliggende vært. Men de kunne også tilpasse sig en eller flere mellemliggende værter og derefter blive endemiske (den "mellemliggende vært" bliver derefter en "reservoirvært").

Oprindelse? Ifølge en analyse rettet mod at belyse fylogenetiske forhold mellem stammer af coronavirus SARS-CoV-2 og ikke-SARS-CoV-2, afsluttet ijuni 2020 (men offentliggjort den 7. november):

1. de analyserede SARS-CoV-2-stammer kunne (i juni 2020) opdeles i 3 klader med regional sammenlægning;
2. almindelige ikke-SARS-CoV-2 coronavirus, der inficerer mennesker eller andre organismer, der forårsager respiratorisk syndrom og epizootisk catarrhal gastroenteritis, kunne også opdeles i 3 klader;
3. de almindelige koronavirusværter tættest på SARS-CoV-2 var Apodemus chevrieri (gnaver), Delphinapterus leucas (beluga), Hypsugo savii (flagermus), Camelus bactrianus (kamel) og Mustela vison (mink);
4. ACE2- receptorsekvenser fra forskellige værter kunne også opdeles i 3 klader. De udviklende ACE2-gensekvenser, der er tættest på dem hos mennesker, inkluderer dem af Nannospalax galili (blind molrotte fra Upper Galilee-bjergene), Phyllostomus misfarvning (blege næse flagermus), Mus musculus ( husmus ), Delphinapterus leucas (beluga) og Catharus ustulatus (Swainson's Thrush).

Ifølge forfatterne kunne "SARS-CoV-2 have udviklet sig fra en fjern fælles forfader til de almindelige coronavirus uden at være en gren af ​​nogen af ​​dem"

Symptomer og farlighed

Hos husdyr og husdyr var de første genkendte symptomer på SARS-CoV-2-infektion først åndedrætsorganer, derefter fordøjelsesbesvær eller nyre. Hos mennesker har spor og endelig bevis også fremhævet kardiovaskulære og neurologiske effekter. Nogle af disse effekter kan også være problematiske for dyr, hvis de opstår.

For eksempel er det i 2020 stadig uklart, om anosmi og ageusia er symptomer, der også induceres hos dyr inficeret med SARS-CoV2. Men hvis et vildt dyr, der er sårbart over for SARS-CoV-2, blot oplever tab af smag eller lugt i et par uger, kan dets liv være i fare. Faktisk er mange dyr afhængige af deres lugtesans og smag for at finde og udvælge deres mad, opdage passage eller nærhed af byttedyr eller rovdyr (inklusive mennesker). Disse sanser giver dem også mulighed for at lokalisere sig i deres miljø, i mørket, til at få øje på feromoner og andre duftende mærker af territorium af andre arter eller territoriale individer, for at lugte identiteten af ​​dets unge eller alderen., For at fortolke status for social dominans eller den følelsesmæssige status eller endda graden af seksuel modenhed hos andre medlemmer af deres samfund osv., alt sammen vigtige faktorer for overlevelse i naturen.
Katte og hunde er mindre afhængige af det, men vi ved, at anosmi f.eks. Kan gøre dem voldelige over for kongener eller meget forstyrrede). For eksempel i en gruppe af ulve (fanger) gjort anosmic ved sektion af det olfaktoriske nerve , de unge mænd mistede deres evne til at reproducere (manglende interesse hos kvinder i proestrus eller brunst ), men den ældre mandlige (seksuelt oplevet før operationen ) kopieret med succes på trods af hans anosmi (bemærk: en mulig bias eller spørgsmål er det faktum, at olfaktorisk nerve er den eneste, der er i stand til at regenerere). En jagthund, der er berøvet sin lugtesans, mister meget af sin evne. Og i naturen (14. maj 2020), Richt bemærker, at "hvis hunde viser lignende symptomer, kan det påvirke detektorhunde, der snuser stoffer, sprængstoffer og andre ulovlige genstande" (det samme gælder hunde, der bruges til at søge efter forsvundne personer eller fængslet i ruinerne efter et jordskælv)

Udfordringer

Overset dyr, pandemi Covid-19 har problemer sundheds- og écoépidémiologiques . Så:

• En udfordring er at bedre forstå de dyr, der sandsynligvis vil overføre SARS-CoV-2 eller nye varianter af denne virus, for eksempel for at beskytte immunkompromitterede mennesker eller for at modtage xenotransplantation og / eller dem, der arbejder regelmæssigt i kontakt med dyr eller som har hobbyer, der involverer dyr (opdrætter, dyrlæge, jæger osv.)
• et andet problem er at vide (hos mennesker og dyr), om en tidligere infektion med et coronavirus taksonomisk tæt på det cirkulerende SARS-CoV-2 (for eksempel en infektion, der overføres af en hund eller en kat til mennesker) kan tilbyde en vis immunbeskyttelse mod COVID .
• I 2020 regner vi med en effektiv vaccine og i mellemtiden med immunterapeutiske strategier (rekonvalescerende plasma, monoklonale antistoffer), alt sammen midler, der kan omgåes af for meget udvikling af virussen, som kan gøres i de dyre reservoirer, der udgør gårde såsom minkbedrifter .

Der er også socioøkonomiske (produktion dyr ) og socio-psykologiske problemstillinger (under indespærring , for isolerede mennesker eller familier, handicappede osv, det kæledyr kan spille en forstærket psyko-emotionelle rolle). Rundt om i verden har et stort antal mennesker kæledyr eller livrenter, der mere eller mindre afhænger af deres ejere for deres overlevelse. Hvordan reagerer man på kort, mellemlang og lang sigt på deres fysiologiske behov (og dyrevelfærd , herunder følelsesmæssig) under en pandemi? med hvilke mulige zoonotiske risici?

Som med enhver zoonose er det vigtigt at forstå forholdet mellem virus og dyr; “Identifikationen af ​​dyreværter har direkte konsekvenser for forebyggelse af sygdomme hos mennesker. Undersøgelsen af ​​CoV-vært-interaktioner hos dyr kunne også give vigtig information om patogenesen af ​​CoV hos mennesker ” . I begyndelsen af 2020 spillede den rolle, som Huanan-markedet for fisk og skaldyr i Wuhan og sandsynligvis af Pangolin (i en periode mistænkt - i februar 2020 - for at være den sandsynlige "mellemart") i humaniseringen af ​​'et flagermus coronavirus , derefter "opdagelsen" af to hunde og en kat, der bærer virussen blandt kun nogle få testede dyr, rejst hos offentligheden og blandt eksperter, spørgsmål om de ecoepidemiologiske egenskaber ved SARS-CoV-2 og COVID-19  ;
I hvilket omfang kan vilde eller husdyr inficere mennesker og omvendt? Hvilken ? Hvordan? 'Eller' Hvad? Med hvilken øko-epidemiologisk rolle, og hvilke potentielle veterinære, økologiske og økonomiske konsekvenser?

Den WHO og OIE , i regi af det FN, anbefaler behandling zoonotiske pandemier via et globalt og ballistisk tilgang kendt som "  One Health  ". At forstå forbindelserne mellem dette nye coronavirus og dyreverdenen er også nødvendigt for at forbedre den " dyremodel ", der bruges til at teste lægemidler eller vacciner, og for bedre styring af epidemirisikoen . OIE har en arbejdsgruppe om vilde dyr, og i begyndelsen af ​​2020 oprettede kontoret en uformel OIE-rådgivende gruppe om COVID-19 (senere omdøbt til OIE ad hoc-gruppen om COVID-19 ved grænsefladen mellem mennesker og dyr ).

Virusens tropisme til luft-fordøjelseskanalen antyder sandsynlige ruter for fækal-oral forurening af mad; og virale partikler detekteres faktisk i afføringen (mennesker og dyr). For SARS, coronavirus, der allerede var ansvarlig for en pandemi i 2003, søgte en kinesisk undersøgelse (2004) at identificere kilderne til virussen hos 94 personer, der ikke har haft kontakt med patienter. Forfatterne fandt ikke "tilstedeværelsen af mus eller kakerlakker i hjemmet" at være en risikofaktor. Den rotte har været nævnt som en virus spredning faktor i et bestemt tilfælde, men uden konkret bevis eller bekræftelse.

I betragtning af virussens tropisme (især lunge- og tarmkanal) og i betragtning af at slikning generelt er vigtigt hos dyr (inklusive hos katte, der også slikker anus ), håndtering af hår, strøelse og indholdet af kuldet til huskatte og kaniner og spredning af visse ekskrementer i form af fjerkræ ekskrementer , gødning , slam og spildevandsslam , etc. potentielt præsentere vigtige folkesundhedsmæssige og veterinære sundhedsproblemer

Derudover opstår der nogle specielle tilfælde, for eksempel med påvisning af hunde fra COVID-19-patienter fra erfaringerne fra veterinærskolen Maisons-Alfort og Bégin-hospitalet i Saint-Mandé . Med metoden til at bare føle hunden, lugten af ​​en vatrondelpude gennemblødt sved i en persons armhuler , risikerer smitte hos hundens bærer ekstremt lav, især da det i dag virker ret vanskeligt at inficere. Men hvis hunden skal lugte lugten af ​​passagerer, der kommer ud i strømme af transportformer som fly, båd, tog, bus, metro osv. at detektere virusbærere, muligvis asymptomatiske, hvilket forventes tidligtMaj 2020, er hundens risiko for smitte højere eller detekterer syge mennesker på gaden, et andet åbent spørgsmål er: kan hunde - ligesom mennesker - blive offer for anosmi ( lugttab ), når de smittes af SARS-CoV-2  ? Vi ved, at anosmi undertiden findes hos hunde (vi ved endda hvordan man producerer det kunstigt). Det forekommer især hos hunde, der er ramt af hundesyge (anosmi undertiden vedvarende efter bedring). En hund kan blive angrebet af en kongener, hvis sidstnævnte er anosmisk.

Endelig findes der også beskyttelsesudfordringer ved biodiversitet og miljøetik , herunder med hensyn til andre primater , ikke-menneskelige, nogle i superfamilien til hominoider (især aber ) har et genom, der ligner meget vores (om dette emne, se afsnittet dedikeret til aber nedenfor) ). Blandt de emner, der sendes af medierne og de sociale netværk, er den måde, hvorpå visse vilde dyr (hovedsagelig fugle og pattedyr) har ændret deres adfærd markant, når deres miljø, havne eller byer er blevet mere støjsvage, renere og næsten bilfri; kort efter indeslutningens start . det21. maj 2020, advarede BBC om, at optagelser af vilde dyr, der udforsker øde byer i rige lande, ikke skal skjule, at der også var "en stigning i krybskytteri i mange lande under nedlukningen - hvilket ud over at være" dårligt for dyrelivet øger vores risiko for eksponering for nye vira (...) "fordi millioner af mennesker pludselig er arbejdsløse og de ikke har noget at stole på" (...) Internationale rejsebegrænsninger kan have hæmmet handel med vilde dyr på tværs af grænser, men de efterlader også dyr i naturen med meget mindre beskyttelse ” .

Rollen for ACE2

Ifølge data akkumuleret hos mennesker i starten af ​​pandemien er denne "receptor" essentiel for SARS-CoV-2- virus til at inficere en celle.

I februar 2020, Transgene mus der udtrykker den humane form af ACE2 receptor (angiotensin-konverterende enzym 2, som er både receptoren for SARS-CoV-1 og SARS-CoV-2) var modtagelige for viruset. Men der eksisterede kun få data om følsomheden af ​​vilde eller husdyr over for SARS-CoV-2. Det blev derefter vist, at murint ACE2 ikke binder effektivt til "spyke-proteinet" (S) af SARS-CoV-1 og SARS-CoV-2 viraerne, hvilket forhindrer indtrængen af ​​virussen i cellerne i virussen. mus (hvilket er grunden til, at en human ACE2 transgen mus blev udviklet som en in vivo dyremodel for at undersøge infektionen og patogenesen af ​​disse to vira.

Hvilke dyr bærer ACE2? (virusmål)

• det 21. februar 2020, har bioinformatikere offentliggjort en første sammenligning (indbyrdes) af aminosyresekvenserne af ACE2 (bindingspunktet for virussen i organismen) i omkring tyve dyrearter.
  Udover mennesker var disse arter:
• 5 primater  : gibbon , grøn abe , makak , orangutang og chimpanse  ;
• 8 husdyr: kat , hund , kvæg , får , ged , svin , hest og kylling  ;
• 5 vilde dyr: Ferret , Civet , Chinese Horseshoe Bat , Mouse and Rat .

Med undtagelse af kyllinger viser human ACE2 og de 17 andre arter stærke genetiske sekvensligheder .
Dette antyder tre epidemiologisk vigtige elementer (indtil andet er bevist):

1. den SARS-CoV-2 er - eventuelt - stand til at inficere 17 af disse arter (og eventuelt andre); kun kyllingen, blandt alle de arter, der er undersøgt her, synes ikke at være i stand til at blive inficeret af SARS-CoV-2 på grund af en ACE2 sandsynligvis for forskellig fra dem, der kan fange virussen;
2. disse 17 arter har potentialet til at være en "  mellemliggende vært  " for virussen og diffundere den (mere eller mindre godt afhængigt af den måde, hvorpå virussen er tilpasset sin vært);
3. disse 17 arter kunne derfor også tjene som dyremodeller til søgning efter antivirale stoffer eller studiet af virussen.
   Forfatterne har udarbejdet denne 1 st liste over dyr, som bærer ACE2 (målet af virus i kroppen), denne information er vigtig for forvaltningen af dyr i kontrollen af den pandemiske Covid-19 .
   ; Hvis denne transmission mellem arter er verificeret in vivo , skal enhver tæt kontakt med et sygt eller asymptomatisk dyr være forsigtig, uanset om dyret er husdyr eller vildt , uanset om det opdrættes hjemme, i landbrug eller lignende avl , i en zoologisk have eller i Natur  ;

• det 11. marts 2020, ANSES , via sin "kollektive nødekspertise- gruppe" mindede om, at tilstedeværelsen af ​​ECE2-cellulær receptor af SARS-CoV-2-viruset indikerer et muligt indgangspunkt i celler, men ikke er en "tilstand". Tilstrækkelig til at tillade infektion af disse dyr. Faktisk bruger virussen ikke kun receptoren, men også andre elementer i cellen, der gør det muligt at replikere ”  ; "Hvis virusgenomet blev påvist i næse- og mundhulen hos en hund i kontakt med en inficeret patient i Hong Kong , er den eneste påvisning af virusgenomet (i meget små mængder f.eks.) Ikke tilstrækkeligt bevis til at konkludere, at dyret er inficeret. Passiv kontaminering kan ikke udelukkes, især på grund af virusens mulige overlevelse på en våd slimhinde uden nødvendigvis at replikere der . ANSES mener derefter, at sporet af fækal-oral kontaminering skal undersøges. Denne meddelelse blev ændret den14. april.
• det 3. maj 2020, har en forpublikation (af Yinghui Liu & al., sat online før gennemgang af uafhængige jævnaldrende) bekræftet af forskellige eksempler, at et større antal arter stadig udtrykker ACE2 (inklusive husdyr, husdyr og arter, der ofte præsenteres i offentlige zoologiske haver eller akvarier ), "med særlig høj konservering hos pattedyr", specificer forfatterne.
  I betragtning af aminosyrerne i ACE2, der vides at være "kritiske for virusets indtræden, i henhold til strukturen af ​​interaktionen mellem SARS-CoV-spidsproteinerne og det humane ACE2, af flagermus , af palmekerner , fra svin og fritter  ” Fandt forfatterne omkring firs ACE2-proteiner fra pattedyr, der er kendte, og som - på forhånd - kunne tillade indføring af SARS-CoV-2 i cellen. På basis af "funktionelle tests" viser forfatterne, at 44 af disse ACE2- enzymer ortologer fra pattedyr faktisk kan binde sig til virussen og tillade dens indtræden i celler, der bærer denne ACE2. Andre undersøgelser havde for nylig konkluderet, at ACE2 i aber i den nye verden (Amerika) ikke bundet til virussen (til dets spidsprotein), som skulle beskytte disse aber mod COVID-19. Denne nye undersøgelse bekræfter dette, både af genetiske grunde og via funktionelle analyser.
  Hvis denne undersøgelse bekræftes af uafhængige jævnaldrende, kan virusets tropisme mod vilde arter være bredere end tidligere antaget, hvilket berettiger et forstærket veterinær- og øko-epidemiologisk ur.
• I Maj 2020, blev det vist, at N82- områderne i ACE2 danner en endnu smallere kontaktprofil med "S-proteinet" i SARS-CoV-2 end M82-området i human ACE2 . Dette kunne gøre det muligt at forfine listen over dyreværter, hvor SARS-CoV-2 bedst kunne forankre sig selv på celler (hvilket ikke foregriber infektionens succes, hvilket derefter afhænger af effektiviteten af ​​den intracellulære immunitet, der er specifik for arten). .
  Denne opdagelse kunne også omlægge visse strategier til at designe en ACE2 optimeret til infektion med SARS-CoV-2;
• det 7. juni 2020en præpublikation med fokus på risikofaktorer for infektion af ikke-humane dyr (husdyr, kæledyr og vandpattedyr), der ledte efter markører for deres potentielle modtagelighed. Baseret på en multispeciesekvensanalyse af ACE2 fra dyr, der allerede vides at være påvirket eller upåvirket af virussen, identificerede forfatterne “et tredobbelt ACE2-aminosyremønster; i positionerne 30, 31 og 34, som kunne være forbundet med infektion med SARS-CoV-2 ”, og de antyder, at H34 kunne være en indikator for følsomhed over for COVID-19.

Dyremodel (til forskning)

Det er stadig nødvendigt for udvikling og forskning af lægemidler og vaccine mod Covid-19 . Til dette har laboratorier brug for dyr, der præsenterer virussets målproteiner ( hovedsageligt ACE2 ), og som, når de først er inficeret, har symptomer, der er sammenlignelige med dem, der observeres hos patienter med COVID-19.

Problem  : Små variationer i den biomolekylære struktur af ACE2 eller dets miljø gør dette protein (placeret på overfladen af ​​visse celler) til et mål, der er mere eller mindre effektivt knyttet til virussen.
StartMaj 2020, murines (mus, rotter), rhesusaber, fritter, hunde, katte, svin, kyllinger og ænder er blevet undersøgt som potentielle dyremodeller for SARS-CoV-2 .

Kandidatarter (som dyremodel)	fordele	ulejlighed
Labmus	meget hurtig reproduktion af dyret	på grund af dets ACE2 er alt for forskellig fra vores ikke naturligt modtagelig for virussen, men vi skabte mus genetisk modificerede til at udtrykke en "human" ACE2 med henblik på human medicinsk forskning
Rhesus abe	let inficeret med denne virus	ufuldstændig reproduktion af virkningerne af COVID-19 observeret hos mennesker
Fritter	meget let inficeret med denne virus	ufuldstændig reproduktion af virkningerne af COVID-19 observeret hos mennesker
Kat	let inficeret med denne virus (eksperimentelt demonstreret smitte fra kat til kat)	ufuldstændig reproduktion af virkningerne af COVID-19 observeret hos mennesker
Kanin	let inficeret med denne virus Hurtig reproduktion af dyret; dens ACE2 binder virussen bedre end den ovennævnte art for SARS-CoV-2 (og SARS-CoV-1) god reproduktion af virkningerne af COVID-19	Kaninen er også sårbar over for kanin Coronavirus (RbCoV), en kilde til ”feber; anoreksi; vægttab ; Takypnø; betændelse i øjeniris (iridocyclitis) ” . Oprindeligt rapporteret i 1961 i Skandinavien (hvor kaninopdræt stadig er en specialitet) blev denne virus beskrevet i 1968  ; Virose kan manifestere sig i to patologiske former: systemisk (pleural effusion eller kaninkardiomyopati) eller enterisk.

Den laboratorium mus  : gennem cellekulturer in vitro, har de for eksempel fra afprøvning i 2012 mutante varianter af coronavirus ( rekombinanter af SARS-CoV-1 ) blottet for specifikke gener og / eller blottet for det strukturelle gen E (rSARS -CoV- ΔE). Alle disse mutante vira er vist at være infektiøse og producerede virioner med en morfologi svarende til den oprindelige virus i adskillige humane cellelinier og i en transgen mus (Tg). Dette resultat betyder, at de proteiner, der manglede, ikke er vigtige for viral cyklus. Uden "protein E" blev virusbelastningen udskilt af musene og kulturcellerne imidlertid meget reduceret (med en faktor på ca. 100 i musens lunger) ... og uden spredning i hjernen på disse mus (i modsætning til dette hvilket skete med de andre varianter forsynet med protein E). “E-genet” kunne derfor være en faktor i celle-tropisme og virulens eller endda patogenicitet; og den svækkede virus AE (frataget proteinet E) kunne derfor være en vaccinekandidat.

Miljø-epidemiologisk ur

I en One Health- tilgang er denne overvågning ansvaret for det medicinske og veterinære samfund, men også for avls- og jagtverdenen. Det er nødvendigt af et stort potentiale for virusudvikling og genomisk rekombination af forskellige HCoV'er, men også af de menneskelige, veterinære og økonomiske omkostninger, der kan genereres af epidemier eller pandemier af denne type. Dette ur bør, hvis det blev udført i stor skala og vedligeholdt over tid, muliggøre tidlig påvisning af mulige sygdomstilfælde, vide hvilke arter der er inficeret af denne virus og andre coronavirus (via serologiske undersøgelser af husdyr). Og vilde, for eksempel ved en søgning efter antistoffer) for at opdage forskellige eller nye stammer af patogener målrettet mod en eller flere arter og / eller andre organer eller celler (med derefter andre symptomer, som dyrlæger og læger skal lære at genkende).

Et eksempel illustrerer denne mulighed: Det første koronavirus, der blev opdaget (i begyndelsen af 1930'erne ), blev anset for kun at inficere de øvre luftveje og reproduktive organer af kyllinger, men det blev senere fundet, at visse stammer af den samme virus også angreb nyreceller og forårsagede nefritis ). Derefter blev forskellige serotyper og genetiske typer af denne virus fundet over hele verden (med ringe eller ingen krydsbeskyttelse fra en serotype til en anden).

Veterinærsamfundet har observeret i omkring 90 år, at nye typer IBV fortsætter med at dukke op (via mutationer og rekombinationshændelser i virusets genom), hvilket gør denne IBV-virus stadig vanskelig at identificere og endnu sværere at kontrollere, alligevel at. der er udviklet adskillige vacciner mod det.

En nøjagtig vurdering af den øko-epidemiologiske risiko vil imidlertid involvere testning af mange dyr og inden for flere arter. Dette kræver tid og tilstrækkelige menneskelige, tekniske og økonomiske ressourcer samt særlige godkendelser, når det gælder arbejde på beskyttede arter . Dette var ikke en prioritet i starten af ​​pandemien. Fra februar til maj, i verden, blev kun få husdyr , et par vilde dyr i zoologiske haver, et par hunde og katte, vurderet for deres sårbarhed over for virussen. Disse undersøgelser blev først og fremmest udført af kinesiske forskere (ved test og også via modellering af ACE2- proteinet , mål for virussen i forskellige arter, for hvilke disse data allerede var inkluderet i tilgængelige databaser). Således er 42 pattedyr til stede i provinserne Hubei og Jiangxi (i naturen som spist, medicinsk, ledsager, produktion eller zoo) undersøgt ud fra dette synspunkt:

Videnskabeligt navn	Almindeligt navn	ACE2 kompatibel med virussen (bekræftes in vivo )	Bemærkninger
Rhinopithecus roxellana	Roxellanes rhinopithecus	Ja	Primat ( næsehorn af familien Cercopithecidae (Kina, Tibet, Vietnam, Burma).
Macaca mulatta	Rhesus macaque, Rhesus abe eller Bandar,	Ja	allerede anvendt som en dyremodel , forårsager SARS-CoV-2 luftvejssygdomme i det efterligner den moderate sygdom, der ofte observeres hos mennesker; lang fra 8 til 16 dage med typiske lungeinfiltrater, høje orofaryngeale virale belastninger såvel som i bronchoalveolær skylning; Bemærk: Hos et emne blev der vist langvarig rektal viral udstødning. Dette gør det til en god dyremodel at studere patogenesen af ​​COVID-19 og at teste visse medicinske modforanstaltninger;
Mustela erminea	Hermelin	Ja	Lille kødædende, fra familien Mustelidae
Camelus dromedarius	Kamel	ingen	Reservoirarter til MERS-CoV og huser adskillige andre coronavirus; MERS-CoV har sandsynligvis inficeret kameler i årtier. Denne virus synes at være godt tilpasset til denne art, som kun udvikler milde symptomer, når den er inficeret; dromedariet ville således allerede være gået fra status som "mellemvært" til status som "reservoirvært", stabilt og naturligt. MERS-CoV- mutationshastigheden synes relativt lav i dromedaren, og hvis overførslen af ​​virussen til mennesker er farlig, er den kun sporadisk og utilsigtet; mennesker forbliver en blindgyde vært for MERS-CoV, fordi dens transmission ikke kan opretholdes.
Procyon lotor	Almindelig vaskebjørn	ingen
Paguma larvata	Maskeret palmecivet1 eller Pagume eller Maskeret civet	Ja	Lille kødædende fra Sydkina
Rhinolophus macrotis	Horseshoe Bat med større ører	Ja
Rhinolophus ferrumequinum	Greater Horseshoe Bat, or Greater Horseshoe Bat, Greater Horseshoe Bat, or Greater Dusky Horseshoe Bat	ingen
Rhinolophus sinicus	Kinesisk rødhåret hestesko	Ja	En præpublikation (version 1) citerer denne art som en naturlig vært for SARS-CoV-2, og som muligvis kunne have direkte inficeret mennesker uden behov for en mellemliggende vært; denne undersøgelse (endnu ikke valideret af jævnaldrende) nævner også mulige mellemarter.
Rousettus leschenaultii	Hundefisk Leschenault (stor flagermus frugivore )	Ja	temmelig let inficeret med nasal inokulat ((50% af inficerede dyr) med let interindividuel transmission; infektionens karakteristika antyder, at arten kan være en af ​​reservoirarterne (eller efterligne, afspejler karakteristikaene for en reservoirart, eller spille en antropozoonotisk rolle) uden dog at være reservoiret ved pandemiens oprindelse (fordi det ikke findes i Kina). Disse egenskaber gør det alligevel til en nyttig modelart. Under pandemien er enhver kontakt ubeskyttet med disse flagermus eller deres levested (herunder under forskningsprogrammer eller økologiske analyser) bør undgås.
Sus scrofa	Vildsvin	Ja	ja, ifølge dens ACE2-receptor, men skal bekræftes i naturen, fordi grisen (en genetisk meget tæt art) ikke synes sårbar over for virussen.
Mustela putorius furo	Fritter	Ja	Dette dyr, der er meget let at eksperimentere, er det 3 e mest udbredte selskab i Nordamerika i begyndelsen af ​​2000'erne i Europa og Japan bag hunden og katten . I 2020 ville der være omkring 500.000 som kæledyr i Frankrig; han skal i Europa have et europæisk pas for at rejse og derefter vaccineres mod rabies og identificeres. Siden4. juli 2011, skal denne identifikation udføres ved hjælp af en elektronisk chip ( RFID ) implanteret under ilderens hud i den venstre del af dyrets hals.
Rattus norvegicus	Brun rotte eller Norge rotte	ingen	Indfødt i Kina, introduceret til meget af verden, kæledyr og oprindelse af laboratorierotten
Mus musculus	Grå mus, Husmus, Husmus	ingen	Kommensielle arter af mennesker; allestedsnærværende og ved laboratoriemusens oprindelse
Canis lupus familiaris	Hund	Ja	Kæledyr, der forbruges i Kina, genetisk tæt på den grå ulv og meget tæt på Dingo
Felis catus	Kat	Ja	Kæledyr. Den kat kød forbruges i Asien, og lokalt i Europa, hvor for eksempel omkring 7000 katte ville blive forbrugt i regionerne i det nordlige Italien, selv om teoretisk forbudt i Europa.
Manis javanica	Javanesisk Pangolin eller Malay Pangolin	Ja	Meget pocheret dyr , udsat for intens menneskehandel i Kina, mistænkt for at have været den art, inden for hvilken COVID-19-virus er blevet humaniseret. Vilde pangoliner bærer to linjer coronavirus, der er fylogenetisk tæt på SARS-CoV-2 (PCoV-GX og PCoV-GD).
Rhinolophus pearsonii	Pearson's Horseshoe Bat	Ja
Phyllostomus misfarvning	Farverig phyllostoma	Ja
Pteropus vampyrus	Malaysisk frugtflagermus eller malaysisk kalong, malaysisk frugtflagermus eller stor flyvende ræv	Ja	Dens kolonier kan nummerere tusinder af individer, hovedsageligt i Sydøstasien
Pongo abelii	Sumatraansk orangutang	Ja
Equus caballus	Hest	Ja
Bos taurus	Zebu, ko, oksekød, tyr, kvige / kvige, tyr, ko, kalv	Ja	Gruppe af dyr tæt på mennesker og underlagt betydelig international handel
Pan troglodytes	Almindelig chimpanse, chimpanse	Ja	Arter genetisk meget tæt på mennesker
Ornithorhynchus anatinus	Næbdyr	ingen
Ovis Vædderen	Får	Ja	Dyr underlagt betydelig handel (lokalt og internationalt)
Papio anubis	Olivenbavian	Ja	Abe af familien Cercopithecidae. Den mest udbredte af alle bavianer findes i 25 afrikanske lande i en bred vifte af levesteder (savanner, stepper og skove). Det er også et forsøgsdyr.
Loxodonta africana	Afrikansk savanne elefant	ingen
Sus scrofa domesticus	Husgris	Ja ?	Dyr underlagt betydelig handel (lokalt til internationalt). Bemærk  : teoretiske undersøgelser (baseret på form af ACE2 hos svin konkluderer med dets sårbarhed over for SARS-CoV-2 ), men eksperimentel infektion af svin ved podning af SARS-CoV-2, ifølge Shi et al. (8. april 2020) konkluderede, at grisen var umulig at inficere (af det anvendte inokulat), ligesom en anden undersøgelse offentliggjort i juli 2020 i The Lancet , skønt en præpublikation (undersøgelse afventer peer-validering), derefter en anden undersøgelse (april 2020) konkluderede, at grisen (som musen) er sårbar og kunne være en fremtidig mellemvært og "sandsynlige reservoirer til SARS-CoV-2" .
Erinaceus europaeus	Pindsvin	ingen
Oryctolagus cuniculus	Europæisk kanin, fælles kanin	Ja	Caecotrophic dyr , og underlagt betydelig handel for dets kød, pels, hår (angora)
Nyctereutes procyonoides	vaskebjørn hund	ingen
Vulpes vulpes	Ræv	Ja	Arter jaget, fanget i forskellige lande eller opdrættet for sin pels
Phodopus campbelli	Campbells hamster	Ja	NAC (nye kæledyr)
Mesocricetus auratus	Golden Hamster (eller syrisk hamster)	Ja	kæledyr og forsøgsdyr, især brugt til at studere COVID-19
Callithrix jacchus	Almindelig marmoset, marmoset med hvid spids	Ja	Bemærk: Sydamerikanske aber viser sig ikke at være modtagelige for virussen ved andre undersøgelser
Suricata suricatta	Meerkat	ingen
Heterocephalus glaber	Hårløs muldyrrotte eller hårløs muldyrrotte	Ja	Caecotroph,
Nannospalax galili	Blind muldrotte fra Upper Galilee Mountains (fra Middelhavet molrottegruppe	Ja	Caecotroph,
Dipodomys ordii	Ord's Kangaroo Rat	ingen
Ictidomys tridecemlineatus	Stribet jorden egern	Ja	Optager meget af det centrale Nordamerika
Cavia porcellus	Marsvin, Husk marsvin, Marsvin	ingen	Husdyr og forsøgsdyr
Cricetulus griseus	Kinesisk hamster	Ja	Nyt kæledyr og forsøgsdyr
Catharus ustulatus	Olivestøttet trast eller Olivestøttet trast	Ja	Første ACE2-kompatible tilfælde rapporteret hos fugle (stærkt vandrende mellem Nordamerika og det vestlige Sydamerika)

Blandt disse fyrre arter ville det derfor være "ude af spørgsmålet" eller ufølsomt over for virussen: dromedar, vaskebjørn, hestesko flagermus R. ferrumequinum (en af ​​de arter af flagermus, der oprindeligt blev mistanke om), den brune rotte (eller brun) , mus (skal bekræftes), Ornithorhynchus, afrikansk elefant, pindsvin, vaskebjørn, Suricate, Ords rottekænguru og marsvin (marsvin) og sandsynligvis svinekød og vildsvin.

Ovenstående tabel giver kun et par indikationer og "sonder", og listen er langt fra udtømmende ( listen over pattedyr alene i Kina omfatter 495 arter, hvoraf der er mange underarter eller racer. Tæmmet). Andre undersøgelser er begyndt at verificere og færdiggøre det eller at udvide det til andre geografiske områder (for eksempel i Afrika synes den plettede hyæne ( Crocuta crocuta ) også sårbar over for virussen (præpublikation endnu ikke valideret af jævnaldrende iMaj 2020).

Data og indekser tilgængelige i Maj 2020, er opsummeret nedenfor;

Sagen om ikke-menneskelige primater

Fordi de er tæt på mennesker og undertiden bruges som en dyremodel, herunder til test af vacciner og stoffer, har ikke-humane primater (PNH) fået særlig opmærksomhed fra virologer.

• En undersøgelse (præpublikation) fokuserede på 3 arter inden for to familier: to Old World arter ( Macaca mulatta og Macaca fascicularis ) og en New World arter ( Callithrix jacchus ). Emner blev eksperimentelt podet med SARS-CoV-2-vira for at undersøge deres symptomer, viræmi og graden af ​​viral udstødning.
  M. mulatta og M. fascicularis reagerede med feber, og deres røntgenbillede af brystet viste lungebetændelse, mens C. jacchus forblev asymptomatisk . Imidlertid blev virale genomer derefter påvist i nasopharyngeale prøver (vatpinde) såvel som i blodet fra de 3 aberesorter med maksimal udskillelse af respiratorisk virus mellem den 6. og den 8. dag efter inokulation. Virussen blev hovedsageligt fundet i lungerne , spiserøret , bronkierne og milten af M. mulatta og M. fascicularis , men ikke af C. jacchus . En større cytokinrespons blev observeret i M. mulatta end i M. fascicularis, men alvorlige histologiske og makroskopiske læsioner blev observeret i lungesystemet og i det sekundære lymfesystem, især i M. mulatta og M. fascicularis . Ifølge forfatterne er disse tre dyr af interesse som en dyremodel med modtagelighed for infektion af SARS-CoV2 hierarkiseret som følger: M. mulatta> M. fascicularis> C. jacchus .

Hvilke dyr er faktisk inficeret med virussen?

Ende april 2020, vi ved, at som for SARS og MERS er flagermus et naturligt zoonotisk reservoir af mange coronavirus og især af SARS-CoV-2 eller dets tætte forfader (hovedreservoiret sandsynligvis), men vi ved stadig ikke, hvad der er værtsområdet af SARS-CoV-2 (og mellemliggende værter, der stadig kan lette andre artshopp til mennesker).

Harbin (China) Veterinary Research Laboratory har forud offentliggjort (31. martspå bioRxiv ), nogle indledende data fra eksperimentel nasal inokulation i nogle få dyr tæt på mennesker. Disse data antyder, at:

• Sars-CoV-2 replikerer dårligt hos unge hunde ( Beagles i alderen 3 måneder i dette tilfælde);
• det replikerer overhovedet ikke hos svin (skønt denne benægtende almindeligvis påvirkes af fire andre coronavirus, svin, der tilhører slægten Alphacoronavirus eller Deltacoronavirus ).
• Det replikerer ikke hos høner eller ænder (fugle er for det meste inficeret med Gammacoronavirus );
• på den anden side replikerer det meget effektivt hos katten  ; og på den anden side kan katte let forurene hinanden (ved åndedrætsdråber eller aerosoler).
• det replikerer også meget effektivt i fritter .

Den virologi stadig mangler hurtige og effektive værktøjer til at opdage nye virus i miljøet, og også for at identificere deres værter (som 3 medlemmer af Academy of kinesiske Videnskab, sagde metode til analyse ved brug koden ikke er optimal).

Mustelids

Fritter

• Fritter  : det bruges i vid udstrækning som en dyremodel for influenza til andre coronavirus. Det bruges til at prototype vacciner mod Sars-CoV-2).
  Et kinesisk eksperiment inokuleret fritter med to stammer af coronavirus; den ene isoleret fra en menneskelig patient og den anden taget fra det våde marked i Wuhan . Fritter blev syge, nogle blev feberagtige og tabte appetit (10-12 dage efter inokulation). En af dem døde, og andre udviklede sygdommen asymptomatisk. Virussen replikerer der i det mindste i de øvre luftveje i løbet af otte dage uden alvorlig form eller generelt dødelig. Mærkeligt nok, mens influenzavirus og andre tidligere coronavirus (humane SARS) replikerer i både ilderens øvre og nedre luftveje, i tilfældet med den nyere SARS-CoV-2 , var de nedre lunger alt. Fuldstændig skånet (ingen virus detekteret i lungen lapper, selv efter intratrakeal podning). Virussen reproducerede godt i en del af ENT-sfæren (især mandlerne ).
  Tidligere undersøgelser tyder på, at det angiotensinkonverterende enzym 2 (ACE2) er målet for virussen, der bruger det til at komme ind i celler), men i fritter udtrykkes ACE2 hovedsageligt i pneumocytter af type II og serøse epitelceller i kirtler under slimhinde trakeo - bronkial  ; det er derfor endnu ikke forstået, hvad der beskytter ilderens nedre luftveje mod infektion. Fritteren er derfor ikke en perfekt dyremodel for mennesker, men den lette infektion i dens øvre luftveje gør det til enmulig dyremodel til test af forskellige antivirale stoffer og vaccinkandidater mod COVID-19.

Lad os sigte

Den mest berørte art er den amerikanske mink  : fra25. januar 2020 (såvel som andre mustelids), mistænkes det (præpublikation) at være særligt sårbar over for virussen.

10 måneder senere erklærede minkbedrifter det i seks lande ( Danmark , Holland , Spanien , Sverige , Italien , USA ).

det 5. november 2020, rapporterer en foreløbig rapport fra Dansk Seruminstitut en muteret stamme af SARS-CoV-2 overført fra mink til 12 mennesker. Denne stamme har vist sig in vitro at være mindre følsom over for antistoffer fra tidligere inficerede personer. Hvis det spreder sig, vil det blive mindre godt kontrolleret af vaccinerne under forberedelse (og af immunterapier ). Den danske regering slagtes forebyggende 15 millioner mink.

I Nederlands

Dette land er hjemsted for omkring 160 minkbedrifter.

det 26. april 2020, to gårde (næsten 15 km fra hinanden  i det nordlige Brabant, i den sydlige del af landet) rapporteres at være forurenet der til OIE  ; placeret i Milheeze og Beek en Donk (med 7.500 voksen mink inden avl). Minken viste åndedrætsbesvær (løbende næse, lungebetændelse ) og øget dødelighed). I slutningen af ​​april døde 2,5% af minken i den første gård og lidt mere end 1% i den anden uden observationer af klynger (de døde dyr er spredt i gårdene i begge tilfælde); obduktioner afslører alvorlig diffus interstitiel lungebetændelse og SARS-CoV-2 RNA i de nasale turbinater , lunger , hals og endetarm med en høj orofaryngeal viral belastning. Anti-SARS-CoV-2-antistoffer findes i 60 minkblodprøver fra de to gårde.
I begge tilfælde havde medarbejderne udvist symptomer på COVID-19, og i det andet tilfælde rapporterede ejeren influenzalignende sygdom . For landbrugsministeriet er "forurening fra mennesker til dyr mulig" . Men dens indvirkning på menneskers sundhed er i øjeblikket "ubetydelig" . Veje nær gårdene er blevet lukket, og flytning af dyr og deres gødning er forbudt. En klinisk, patologisk og virologisk undersøgelse og en sekventering af de prøveudtagne virusisolater iværksættes på disse gårde, og en serologisk undersøgelse af minken er planlagt der (3 gange om 6 uger). Luft og støv testes i nærheden " som en forholdsregel " (men i henhold til en upubliceret prøveudtagningsprotokol), og ministeriet anbefaler, at man ikke cykler inden for 400 meter, i det mindste indtil prøverne er blevet analyseret.
-Den engelske NGO PETA foreslår at fremsætte forbuddet mod minkeskindbedrifter (oprindeligt planlagt til 2024 i Holland). Undersøgelsen viser, at disse to gårde husede virussen i "flere uger" med forskellige kilder til de 2 gårde. "Klinisk varede udbruddene omkring 4 uger, men nogle mink var stadig positive for polymerasekædereaktionen for SARS-CoV-2 i oropharyngeal prøver taget efter forsvinden af ​​kliniske tegn" , hvilket gør dem bærere asymptomatiske.
- Det7. maj 2020, 2 andre gårde er erklæret forurenede, den ene i De Mortel (Gemert-Bakel kommune, med samme ejer som Milheeze ), den anden i Deurne . I alle 4 tilfælde syntes virussen at komme fra et menneske.

For den danske Sören Alexandersen, der leder "Center for the Study of Emerging Infectious Diseases" i Geelong ved Deakin University i Australien , bliver situationens udvikling "meget bekymrende med nu 4 store minkbedrifter, der er ramt i Holland. Lav ... det ville være meget overraskende, hvis andre minkbedrifter i større minkproducerende lande som Nordeuropa , Nordamerika og Kina ikke blev så berørt. informeres om, at minken holdes på store bedrifter, og at overførslen af ​​disse infektioner er meget effektivt fra et bur til et andet "  ; Det ser ud til, at gravide kvinder er de mest sårbare; som en påmindelse føder seeren en gang om året, ca. 5 unge, i slutningen af ​​april-begyndelsen af ​​maj, så det er i maj, at opdrættere skal klare det største antal dyr. Da disse minke sandsynligvis oprindeligt blev inficeret af mennesker, så sandsynligvis via en fortsat stor agion , fra mink til mink; man skulle tro, at risikoen for genoverførsel af virussen, fra mink til mennesker, kunne være betydelig. Alexandersen tilføjer "at have arbejdet med mink på andre infektioner, jeg finder dette meget foruroligende information og en potentielt alvorlig risiko" .
Dette er så meget mere bekymrende, da en immunsuppressiv sygdom er meget almindelig på minkbedrifter, især i Kina: AMD ( Aleutian mink disease ). Det er den første af de 3 sygdomme, der hyppigst observeres og behandles af dyrlæger på skindproducerende mustelidbedrifter (og især for mink overalt i verden), en sygdom, som også synes at have spredt sig over de sidste årtier. Fra avl til naturligt miljø.

I de to første hollandske gårde var burene individuelle uden mink-mink-kontakt, men arrangeret i store skure åbne på siderne. Viralt RNA blev ikke fundet i udeluften. Men støvet fra de to gårde (udtaget 3 gange mellem28. april og 16. maj 2020) indeholdt det undertiden i bygninger og operationer uden at vide, i hvilket omfang dette støv er forurenende . det8. maj 2020, Foreslår premierminister Carola Schouten anbefalinger til Repræsentanternes Hus. For sin del skaber RIVM ( National Institute of Public Health and the Environment ) en sikkerhedsgrænse på 400  m omkring de 4 gårde, mens det skønnes i midten af ​​maj, at (under disse forhold og i afventning af andre analyser af luft- og støvprøver) "baseret på nuværende viden om COVID-19 udgør minkbedrifter ikke en risiko for efterfølgende forurening af mennesker" . Et par kaninbedrifter (en art, som Erasmus University Rotterdam har vist sig også at være modtagelige for SARS-CoV-2) er også blevet påvist.
det26. maj 2020, nøjagtigt en måned efter at have kvalificeret risikoen for overgang fra mink til mennesker som "ubetydelig" , bekræftede den første minister Schouten , også ansvarlig for landbrug og natur), at "Meget for nylig dukkede en anden sag op på en af ​​de inficerede minkbedrifter . Det mest sandsynlige er, at SARS-CoV-2 (Covid-19) blev overført fra mink til mennesker ” . Ifølge Wim van der Poel (virolog citeret af RTL Nieuws) overføres virussen i sidste tilfælde fra mink til mennesker ( ”En medarbejder havde symptomer, derefter en positiv test. Derefter undersøgte vi virusets genetiske kode hos den person. Og baseret på hvad vi ved, gennem denne genetiske kode, kan vi sige, at virussen kom fra en mink " , ikke med 100% sikkerhed, men med en lav risiko for at være forkert, sagde han). (ud af de 160 minkbedrifter i området)
Startjuni 2020i Deurne to medarbejdere inficeret med SARS-CoV-2 coronavirus fra mink: dette er det første dokumenterede europæiske tilfælde af animalsk menneskelig transmission af covid-19 . De hollandske myndigheder har trods handlinger fra nogle dyrevelfærdsforeninger troet, at det kun var en mistanke, beordret slagtning af 10.000 minkbedrifter i landet. Fylogenetik af minks SARS-CoV-2 genomer viste 5 hollandske klynger (A til E), men ingen bred "spredning" af SARS-CoV-2 fra mink i den hollandske befolkning.
det11. juni, Eurosurveillance bekræfter, at i disse gårde "indeholdt det inhalerbare støv viralt RNA , hvilket indikerer en mulig eksponering af arbejdere"

Og et andet øko-epidemiologisk problem er blevet identificeret: 24 omstrejfende katte er blevet set rundt om gårdene; deres blod og oropharyngeal slim indeholdt anti-SARS-CoV-2 antistoffer. Viral RNA blev påvist fra en af ​​disse katte, men i for lille mængde til at blive sekventeret.

I Irland

Dette land har 3 store industribedrifter med i alt omkring 100.000 mink i efteråret 2020. Som i Frankrig er der ikke fundet noget tilfælde af SARS-CoV-2 der, men i en One Health og forsigtighedsstrategi er slagtning af alle opdrættede mink i landet er blevet annonceret, fordi ifølge Sundhedsministeriet "fortsætter opdræt af mink en kontinuerlig risiko for fremkomsten af ​​yderligere varianter" af virussen, muligvis mere patogen eller mere overførbar til mennesker eller andre dyr.

I Spanien

Ved Puebla de Valverde - hvilket betyder landsbyen i den grønne dal - beliggende i Aragon , blev 92.700 minke slagtet på grund af 90% af dem var positive i den covide test.

Ifølge OIE: "Selvom zoonotisk transmission ikke kan udelukkes, betragtes indvirkningen på menneskers sundhed som ubetydelig i denne fase af epidemien, da effektiv menneske-til-menneske-transmission er drivkraften bag epidemien" .

I Kina

På 26. maj, Kina, selv om det er verdens største minkavler, har ikke rapporteret om tilfælde af COVID-19 hos mink.

S. Alexandersen er overrasket: "Efter at have arbejdet med mink på andre infektioner finder jeg dette meget foruroligende information og en potentielt alvorlig risiko"

I danmark

Der er flere dusin gange mere opdrættet mink i dette land end i Holland.

det 4. september 2020, oplyser Statens Serum Institute (SSI) i København Veterinær- og Fødevarestyrelsen i landet, at to mutanter af coronavirus blomstrer på danske gårde, hvor gårde er et ideelt miljø for interminksmitte.
Den 1. oktober blev Mogens Jensen , fødevareminister personligt informeret om sundhedsfaren.

det 16. september, ISS og Københavns Universitet (UC) advarer i fællesskab Veterinær- og Fødevarestyrelsen og tilføjer, at den nyere af de to mutanter nu findes hos mennesker og mink på mindst seks af de danske bedrifter.
I oktober mener professor Hans Jørn Kolmos ( mikrobiolog ved Syddansk Universitet ), at myndighederne har reageret alt for langsomt med de tilgængelige oplysninger.

det 18. september, en rapport fra ISS og UC betragter det voksende antal spike-proteinmutationer forbundet med spredning til mennesker i Danmark som en "national og international trussel" mod folkesundheden og for menneskers forventede virkninger af en vaccine. I den danske sammenhæng med specialisering af mange opdrættere i minkavl reagerede ministeren for mad, landbrug og fiskeri Mogens Jensen ikke på visse interviewanmodninger.

det 3. november 2020Den danske premierminister , Mette Frederiksen , bekræfter, at i fem minkbedrifter i det nordlige Jylland blev en muteret virus Covid-19 sendt til 12 personer (sig klynge 5  "); 4 af patienterne havde været i kontakt med mink på 3 gårde. Denne virus har 4 mutationer i genet, der koder for S-proteinet  : en deletion (tab af 2 aminosyrer) H69del / V70del og 3 mutationer ved aminosyreændring: Y453F, I692V, M1229I). To, derefter syv mutationer i genet, der koder for Spike 1- proteinet fra Sars-CoV-2 , påvises inovember 2020hos dansk mink og nogle mennesker, ikke overraskende, da RNA-vira muterer meget, men foruroligende, fordi proteinplasticitet er en selektiv fordel ved krydsning af artsbarrieren . I begyndelsen af ​​november optrådte den muterede virus priori i opdrættet mink allerede til 214 personer (inklusive 12 med en enkelt variant, der ifølge WHO viser "en kombination af mutationer eller genetiske ændringer, der ikke er blevet observeret tidligere" observeret hos patienter i alderen 7 til 79, hvoraf kun 8 var direkte forbundet med minkeavl , og 4 boede i nærheden), hvilket potentielt truede effekten af ​​en fremtidig vaccine , fordi humane antistoffer har vist sig at være mindre effektive. Den danske regering beordrer derfor slagtning af mere end 17 millioner mink i bure, der opdrættes på dens område. Denne beslutning er motiveret af det faktum, at det industrielle fjerkræbedrift er, at fugleinfektiøs bronchitis coronavirus , der er for smitsom, aldrig er blevet ordentligt blokeret af konventionelle biosikkerhedsforanstaltninger; kun den regelmæssigt opdaterede vaccine, der bruges over hele verden, ser ud til at være effektiv.
Spørgsmål om kompensation til opdrættere er genstand for politisk debat, nogle kræver en kompensationsmodel baseret på gennemsnitsprisen på skind de sidste 10 år, men også på de forventede fordele i flere år i fremtiden, velvidende om det fra 2009 til 2019 , eksport af minuskind (hovedsageligt til Kina) ville have bragt 5 til 13 milliarder kroner ind, men at der også var tale om at forbyde disse gårde. En anden risiko er, at en SARS-CoV-2 tilpasset mink kan krydse artsbarrieren og inficere en anden dyreart (vild og / eller opdrættet).

En dansk advokat hævder, at regeringen ikke kan forpligte sig, men kun "invitere" opdrættere til at dræbe deres mink, for ifølge dansk lov er det kun mink, der ligger inden for en radius på 8 kilometer omkring en inficeret mink, der kan slagtes. Og en nødlov kræver 2/3 af stemmerne i parlamentet , hvilket ikke skyldtes modstanden mod foranstaltningen fra Venstre-partiet . Dette land er den førende opdrætter / eksportør af minkskind i Europa. Minkbønder demonstrerede i traktorer, da folkesundhedshold startede en slagtning (som forventes at vare 15 dage).

det 4. novemberPremierminister Mette Frederiksen meddelte ikke desto mindre på en pressekonference, at "alle opdrættede mink" i Danmark skulle dræbes, og tilføjede, at denne beslutning ikke kan "  hverken forhandles eller diskuteres  " . Det Nationale Politi er ansvarlig for at koordinere slagtning af mink. Cirka femten millioner minklegemer skal destrueres, ideelt set brændes, fordi de af sundhedsmæssige årsager ikke længere kan betragtes som slagteriaffald, der tidligere er omdannet til dyrefoder eller biomasse-energi . DAKA-fabrikken (i Rander), der normalt "værdsætter" minkekroppe, efter at deres pels er opsamlet fra slutningen af ​​efteråret, er efter anmodning fra myndighederne omdannet til et nødcenter. Ødelæggelse af minkekroppe med henblik på at transformere dem til biobrændstoffer og dieselolie. Lastbiler og udstyr vaskes og desinficeres der flere gange under processen, og beskyttelsesdragter er obligatoriske. Ligene af minken steriliseres under tryk i 20 minutter ved 130 ° C, derefter blev dyret og knogle måltid omdannes til biobrændstof og Fedtet transformeres ved Daka ecoMotion i såkaldte kaldet bæredygtig 2. generations biodiesel til vejtransport. .

det 6. november 2020, mens Tyskland og Det Forenede Kongerige tilføjede Danmark til deres lister over lande, hvor karantæne er obligatorisk, i Danmark er omkring 280.000 indbyggere på 7 lokaliteter begrænset i deres kommune for at forsøge at stoppe spredningen af ​​disse vira-mutanter, og det anbefales ikke til alt for at gå til området, hvor kun skoletransport opretholdes. Men DAKA-anlægget er tæt på mætning (et hidtil uset tilfælde), fordi det skal behandle en mængde lig på få dage, normalt spredt over 3-4 ugers intens arbejde. Nogle af lastbilerne omdirigeres til fjernvarmeselskaber, opfordret til at forbrænde disse minke under overholdelse af visse hygiejniske forhold. De vil blive brugt til at producere varme, elektricitet, og deres aske kan bruges i bunden af ​​vejlaget eller byggeriet. Sønderborg Varme var den første virksomhed, der accepterede denne opgave. Al håndtering og arbejde med minkavlere kontrolleres nu af det nationale politi i samarbejde med den danske veterinær- og fødevareadministration.
Normalt køber tyske købere, der konkurrerer med Daka, også minklegemer, hvilket de ikke vil gøre i 2020 i forbindelse med pandemien.

En tredje løsning implementeres med nedgravning af millioner af lig i bunden af ​​dybe skyttegrave, dækket af hurtigkalk, oprindeligt i to store og lange lineære massegrave gravet med en kran i Vestjylland. (Og andre grober overvejes i den sydlige del af landet og i det sydlige Jylland). To militærsteder (Holstebro og Karup) blev valgt af den danske veterinær- og fødevareadministration sammen med Naturstyrelsen for at begrænse risikoen for grundvandsforurening .

I midten af ​​november vurderer regeringen, at den nye nye muterede stamme (kendt som klynge 5) nu synes ”meget sandsynligt” uddød; Danish Serum Institute har ikke fundet denne variant siden15. september.

Opdagelser af katte og hunde inficeret med SARS-CoV-2019

Først i Hongkong blev to hunde "testet positive for Covid-19" under en screeningskampagne udført på 17 hunde og otte katte, der lever i kontakt med mennesker, der bærer virussen. Ifølge en præpublikation (version23. juli 2020, udnyttelse af resultaterne af en undersøgelse foretaget i det nordlige Italien - den største undersøgelse udført på coronavirus hos kæledyr til dato), katte og / eller hunde, der lever med inficerede mennesker eller i regioner, der er hårdt ramt af COVID-19, er "lige så tilbøjelige til at blive inficeret med SARS-CoV-2-virus som mennesker ". Ifølge denne forud offentliggjorte undersøgelse (før peer review) af EI Patterson et al. på bioRxiv, i disse tilfælde er ingen af ​​PCR-testene udført på prøver taget i det nordlige Italien fra næsen, halsen eller endetarmen på 817 kæledyr (540 hunde og 277 katte mellem marts ogMaj 2020), viste ikke tilstedeværelsen af ​​SARS-CoV-2 viralt RNA på analysetidspunktet, andre tests (for antistoffer mod virussen, der cirkulerer i blodet) viste, at nogle dyr (ca. 3% af hunde og 4% af katte prøvede og mere præcist: 3,4% af hunde og 3,9% af katte) var tidligere blevet inficeret med virussen. Denne infektionsrate på 3-4% er sammenlignelig med den, der ses hos europæiske mennesker på det tidspunkt, hvor disse tests blev udført. Undersøgelsen havde ikke til hensigt at finde ud af, om disse dyr igen kunne inficere et menneske eller andre dyr, men forfatterne bemærker, at "hunde fra COVID-19 positive husstande var signifikant mere tilbøjelige til at blive testet positive end dem fra COVID-19 negative husholdninger ”. Forudsat at disse tal er valideret af jævnaldrende, betyder de, at infektiøse vira på det tidspunkt cirkulerede lige så meget hos hunde og katte som hos mennesker.

Felider (katte, tigre, løver ...)

Af kattekoronavirus har været kendt i flere årtier med 2 patotyper:

Katte  : Imarts 2020, bekræftes et første tilfælde af COVID-19 hos katte i OIE . Virker isoleret eller endda usædvanlig og blev opdaget i Belgien af forskere fra fakultetet for veterinærmedicin i Liège . Denne kat ville være blevet inficeret af hans elskerinde, der led tilbage af COVID-19, fra en rejse til Italien og anbragt i karantæne hjemme hos hende. I modsætning til de to hunde, der allerede har observeret bæringen af ​​virussen, præsenterede denne kat en uge senere gastrointestinale og respiratoriske tegn ( "  anoreksi , diarré , opkastning , hoste og åndenød" observeret af dyrlægen via et videolink). Katten blev derefter testet positiv ( fæces og opkast ) ved RT-PCR, hvorefter tilstedeværelsen af ​​virussen blev bekræftet ved sekvensering med høj kapacitet . Efter 9 dages sygdom kom dyret sig, sagde AFSCA . Ifølge Dr. Emmanuel André , en af ​​myndighedens talsmænd om denne pandemi, "er der ingen grund til at tro, at dyr kan være vektorer af epidemien i vores samfund" .

• Et par dage efter denne meddelelse (31. marts 2020), i Kina, konkluderer en undersøgelse fra Harbin- laboratoriet , at eksperimentelt inficerede unge katte (efter fravænning i alderen 70-100 dage) var "meget følsomme over for SARS-CoV-2 , som replikerede effektivt og overførte til naive katte (placeret i et bur tæt på det hos en inficeret kat) ”  ; en ud af tre naive katte udsat for inficerede katte er blevet inficeret. Forfatterne mener, at "overvågning af SARS-CoV-2 hos katte bør betragtes som et supplement til eliminering af COVID-19 hos mennesker" , selv om katte og hunde så sjældent er inficeret (i Hong Kong, denne kat og to hunde var derefter de eneste positive dyr i en kohorte på 27 hunde + 15 katte, alle i tæt kontakt med syge patienter og anbragt i karantæne).
  - Det3. april 2020en præpublikation meddeler, at 15% af katte, der er testet i Wuhan (ved ELISA-analyse af anti-SArAS-CoV-2-antistoffer) viser sig at være inficeret med COVID-19-virus; 102 katte blev testet efter udbruddet af epidemien i Kina (sammenlignet med 39 katteblodprøver taget før udbruddet). Blandt de positive prøver viste 11 neutraliserende antistoffer mod SARS-CoV-2 med en titre i området fra 1/20 til 1/1080. Forfatterne bekræftede, at dette ikke var en serologisk krydsreaktivitet mellem SARS-CoV-2 og katteinfektiøs peritonitis coronavirus type I eller II (FIPV) og konkluderede, at SARS-CoV-2 inficerede en del af Wuhan's katpopulation under udbruddet.
  - Derefter bekræftede den amerikanske CDC, at to huskatte, der boede i to kvarterer langt fra hinanden, og som havde milde luftvejssymptomer i New York , blev testet inficeret med Sars-CoV-2. De kom sig begge.
  -I det første tilfælde er intet familiemedlem blevet bekræftet at være syg med COVID-19. Katten kan have erhvervet virussen udenfor; en anden kat eller et sygt menneske eller i husstanden fra en asymptomatisk person. Den anden kat havde en syg ejer (før katten viste tegn på sygdom) og en anden kat i husstanden viste ikke tegn på sygdom. CDC har udgivet en liste med anbefalinger, herunder social afstand fra dyr i en række tilfælde.
  Det er svært at begrænse en kat, der er vant til at roaming hustage eller i haver eller i naturen.
  - I Frankrig viste den første kat, der blev opdaget inficeret (ved en qRT-PCR-test, der reagerede på 2 SARS-CoV-2-gener), sandsynligvis forurenet af ejeren, åndedræts- og fordøjelsesforstyrrelser. Hans rektale vatpinde var positive, men ikke nasopharyngeal. SARS-CoV-2-virus "selv i kontakt med inficerede ejere som vist i en tidligere undersøgelse af dyr fra veterinærstuderende fra National Veterinary School of Alfort  " synes ikke let at gå fra mennesker til katte, ifølge en præ- offentliggørelse af9. april 2020. Ni katte og tolv hunde boede i tæt kontakt med 20 studerende på en fransk veterinærcampus i lokaler fra 12 til 17  m ². To af disse studerende testede positive for COVID-19. Derefter præsenterede 11 andre studerende i gruppen (60% af gruppen) fortløbende symptomer på COVID-19 (feber, hoste, anosmi osv.) Mellem25. februar og 18. marts 2020 ; de blev ikke testet "i overensstemmelse med de gældende franske regler, der ikke foreskriver testning af alle patienter i en klynge", og det vides ikke, om de andre 7 studerende var frie eller asymptomatiske bærere. Studerende rapporterede, at flere af deres kæledyr (inklusive 3 katte) udviste "  adskillige kliniske tegn, der indikerer coronavirusinfektion  " , men på trods af disse symptomer testede ingen af ​​disse dyr positive for SARS. -CoV-2 ved RT-PCR, og ingen antistoffer mod SARS-CoV-2 blev påvist i deres blodserum (ved immunpræcipitationstest). Forfatterne til præpublikationen konkluderer "en uopdagelig transmission mellem arter af SARS-CoV-2-virus mellem COVID-19-patienter og husdyr eller katte under naturlige eksponeringsbetingelser" og tilføjer, at "det kan tænkes, at inficerede og serokonverterede katte identificerede i Wuhan, Kina, havde enten været i kontakt med patienter med højere viral belastning end i vores undersøgelse eller haft mere kontakt med inficerede katte. Dette er blandt andet spørgsmål, der skal uddybes (...) Replikeringsundersøgelser for nøjagtigt at karakterisere en mulig rolle som ledsagende dyr, og især katte, som en mellemliggende værtsvektor af SARS-CoV-2 er nødvendig i forskellige internationale sammenhænge. De bør omfatte større populationer og undersøgelse af dyrenes alder og den omgivende virusbelastning ” .
  - MiMaj 2020, i tidsskriftet Nature, der mener, at "det bliver stadig vigtigere at forstå rollen som huskatte og omstrejfende katte i transmissionskæden, når infektionshastigheder mellem mennesker falder" , Arjan Stegeman (veterinærepidemiologi ved University of Utrecht i Holland) , siger, at det planlægger at teste katte, der samlever med mennesker helbredt af COVID-19.
  - Derefter blev en anden kat (præsenterende åndedrætsforstyrrelser, der er resistente over for anti-infektiøs og antiinflammatorisk behandling) i Bordeaux testet positiv, sandsynligvis inficeret af dens ejere, der mistænkes for at have haft Covid-19, ifølge Toulouse National Veterinary School (ENVT).
  - OIE modtog også rapporten om en kat, der ved et uheld blev fundet positiv for virussen i Spanien (11/05/2020) det er en hankat (4 år gammel og af europæisk race, der boede i en familie, hvor flere mennesker havde fået COVID-19; denne kat "led af markant dyspnø og takypnø med en alvorlig rektal temperatur på 38,2 ° C. Blodprøven udført viste mild anæmi og svær trombocytopeni "  ; han viste tegn på lungebetændelse ved røntgen og hypertrofisk kardiomyopati ved ekkokardiografi ); i en tilstand af alvorlig åndedrætsbesvær og præsenterede blødning fra næse og mund blev han aflivet den 04/22/2020 og sendt til IRTA-CReSA biologisk indeslutningsenhed (biosikkerhedsniveau 3) til obduktion . Dens ejer ser ud til at have haft en ikke-alvorlig form for COVID-19. Obduktionen antyder, at katten kan have et hjerteproblem, som forværrede sygdommen.
  - To dage senere blev der rapporteret om en ny sag, som tilfældigt blev opdaget, i Tyskland (05/13/2020): en 6-årig kat, der boede sammen med sin ejer i et plejehjem ( Upper Palatinate , Bayern ), der var død af COVID -19 den12. april 2020. Vi bemærker, at 2 andre katte (15-årig kvinde, 10-årig mand) også boede i dette aldershjem (hvor der opstod et udbrud af covid kontaminering). Ingen af ​​kattene viste symptomer på noget tidspunkt; halspindepinde analyseret den29. april 2020viste, at de to andre katte var negative (RT-PCR). De 3 katte blev sat i karantæne under ledelse af det kompetente lokale veterinærkontor og derefter prøveudtaget igen (hals) på4. maj 2020. De 2 negative katte var stadig negative, og den anden blev tydeligt bekræftet positiv for SARS-CoV-2. Alle blev derefter isoleret ved University of Veterinary Medicine i Hannover (Tyskland). det6. maj 2020, viste de 3 katte ingen respiratoriske symptomer, men forblev overvåget for SARS-CoV-2 (symptomer, viral udskillelse, serokonversion osv.). Genomet sekventeres.
  Endelig ijuli 2020ifølge test for tilstedeværelse af antistoffer udført i Italien i inficerede områder og familier, blev CARS-CoV-2 infektionshastigheden (3,9%) af 277 ledsagende katte testet mellem marts og Maj 2020) “Reflekter folks folk” .
• Tigre  : The4. april, 5 tigre er a priori bærere af virussen i New York Zoo, hvilket rejser spørgsmålet om risikoen for, at husdyrskatte (katte) bliver smittet af deres mestre ved at spille en rolle i udviklingen af ​​pandemien? Den første af tigrene viste symptomer på27. marts til 3. april 2020og han testede positivt, de andre udviste de samme symptomer, hvoraf den ene også var anorektisk . En medarbejder, der bærer virussen asymptomatisk, kunne have inficeret den første tiger.
• Løver  : den15. april 2020af tre løver, der tidligere er rapporteret i en zoologisk have i New York for at have symptomer, der minder om COVID-19 (tør hoste og hvæsen), blev en bekræftet positiv for SARS-CoV-2 / COVID-19. OIE informeres om17. april 2020som i tilfældet med 4. april 2020antages det, at infektionen blev overført fra et inficeret menneske. Alle dyr, der viser kliniske tegn, forbedres gradvist. Intet andet dyr i zoologisk have synes at være berørt på dette tidspunkt.

Verdensorganisationen for Dyresundhed (OIE) har erklæret SARS-CoV-2 som en ny sygdom; landene skal derfor indberette bekræftede dyretilfælde til OIE.

Canidae

I 1971 blev det første ”canine coronavirus” (CCoV) beskrevet og derefter identificeret som et enterisk patogen hos hunde; denne virus (og andre coronavirus) ofte findes i hunden befolkning, især dem i store grupper hostet i krisecentre, dyrehandler, kenneler jagt eller hund avl , på grund af smitteevne af virus.
Hos hvalpe og unge hunde er visse coronavirus undertiden dødelige, især når der er coinfektion med CDV eller andre tarmpatogener. Siden 2000'erne er der dokumenteret rapporter om meget virulente CCoV-epidemier i Europa.

Hunden er den eneste hund med moderat sårbarhed over for SARS-CoV-2

• de første varianter af SARS-CoV-2 vides at være vanskelige at inficere hunde.
  • Den første sag, der blev rapporteret til OIE, er en 17-årig kastreret pomeranian hund, der blev fundet asymptomatisk og "svagt" bærer virussen i det sene Hong Kong.februar 2020 : fem oropharigial vatpinde taget over 13 dage viste, at det udskillede vira gennem næsen og munden, men der blev ikke fundet nogen infektiøs virus i rektale eller fækale prøver (testet tre gange) (skønt disse normalt er rige på coronavirus i reservoirdyr ).
    Det er "sandsynligvis et tilfælde af overførsel fra mennesker til dyr" ifølge AFCD, som "stærkt anbefalede", at i ethvert hjem, hvor en inficeret person bor, skal pattedyr (især hunde og katte) sættes i karantæne ... som en forholdsregel mod beskyt folkesundheden og dyrs sundhed. ". Denne hund, der allerede havde hjerte- og nyreproblemer med højt blodtryk, døde et par dage efter diagnosen, sandsynligvis på grund af hans comorbiditeter . Hunden blev sandsynligvis inficeret af sin ejer, fordi de virale genetiske sekvenser af den virus, der blev fundet i denne hund, var identisk med dens ejers.
  • den anden hund ( Schæferhund ) udviste ikke tydelige symptomer, men han kastede virussen i sin afføring. Han blev overvåget; som i det foregående tilfælde blev denne hund sandsynligvis også inficeret af dens ejer (lighed mellem virale genetiske sekvenser). Som i det foregående tilfælde er der ingen beviser for, at hundene overførte infektionen (eller ej) til andre hunde eller til andre mennesker.

Disse to tilfælde blev påvist i Hongkong i et hjem, hvor administrationen isolerede patienter med Covid-19 (undertiden også deres hunde og katte velkommen); Det blev besluttet at teste andre dyr i disse hjem for at vurdere, hvornår de kunne returneres til deres ejere. På27. marts blandt femten hunde og katte isoleret, fordi de var til stede i hjem, hvor en person var bærer af virussen, blev to hunde testet positive. Et andet tilfælde blev rapporteret i midten af ​​maj i Holland (diagnosticeret i slutningen af ​​april).

Derudover har virologer i Kina eksperimentelt inficeret hunde med "human SARS-CoV-2", og fra et biokemisk synspunkt har hundens ACE2 en konfiguration, der tillader virussen at binde sig til den. Thomas Mettenleiter (virolog og direktør for Federal Institute for Animal Health Research i Riems, Tyskland) anbefaler ejere af hunde, der tester positive for coronavirus, til at være forsigtige, når de håndterer deres kæledyr.

Udtalelse fra eksperter eller veterinær- eller sundhedsmyndigheder  : De udvikler sig med viden. I begyndelsen af 2020 vurderede AFCD, at videnskabelige data tyder på, at Covid-19 kan overføres til hunde fra sin inficerede ejer. Men intet indikerer, at hunde igen kan inficere mennesker eller andre dyr;
Som en sikkerhedsforanstaltning opfordrer AFCD dyrlæger til at øge deres årvågenhed, bruge personligt beskyttelsesudstyr (handsker, masker osv.) Og rutinemæssigt desinficere deres miljø, især hvis dyret har en kendt historie eller mistænkes for at være knyttet til en bekræftet sag. AFCD tilføjer, at på veterinærhospitaler skal klienter også bære beskyttelsesmasker . Hongkongs dyrlæger opfordres til at rapportere deres mistanke om forurening af et dyr til AFCD via en hotline.
Den karantæne er en sikkerhedsforanstaltning for at forhindre, at dyr spiller en rolle smittespredende genstande forinden (carrier virus til mennesker) siden midtenmarts 2020, der er endnu ingen beviser for, at kæledyr overfører (eller ej) virussen til mennesker;
- Ifølge Shelley Rankin, en veterinærmikrobiolog ved University of Pennsylvania, ser det ud til , at en mulighed for overførsel af SARS-CoV-2 fra mennesker til dyr (ledsager eller ej) endnu ikke er undersøgt, og man kan ikke give epidemiologisk betydning for denne eneste sag.
IMaj 2020, mener Academy of Medicine i Frankrig, at hvis "COVID-19 kan overføres til hunde fra den forurenede ejer. Men intet tyder på, til det øjeblik, at hunde kan til gengæld forurene, gennem aerosoler eller spyt, ikke-inficerede mennesker eller andre dyr stødt (for eksempel i gaden.)” Den OIE (meddelelse om9. marts 2020derefter ANSES (udtalelse fra 11. marts 2020) betragtede risikoen for kontaminering af hunden og fra hunden som usandsynlig, mens han tilrådede forsigtighed, især fordi katte og hunde vides at have flere ACE2 -cellereceptorer svarende til vores; teoretisk kan virussen derfor knytte sig til den; men han kan sandsynligvis ikke let komme ind i deres celler.
Endelig ijuli 2020ifølge test for tilstedeværelse af antistoffer udført i Italien i inficerede områder og familier, blev CARS-CoV-2 infektionshastigheden (3,4%) af 540 hunde testet mellem marts og Maj 2020) “Reflekter folks folk” .
Som en forholdsregel skal personer med SARS-CoV-2 begrænse kontakten med deres kæledyr, vaske hænderne godt og ikke slikke deres ansigt (da virussen er til stede i næsesekretioner på hænderne og patientens mund).

• Hvis der opstår andre tilfælde, kan disse dyr være reservoirer af virussen eller spille en rolle i dens spredning; veterinærhospitaler bør forberede sig på det. Karantæner til husdyr og tilhørende hygiejniske forholdsregler kunne derefter være berettigede;
• hvis nogle mennesker er syge i et hus, og andre ikke, bør dyrene ikke være i kontakt med nogen af ​​dem;
• kæledyr bør overvejes i planlægningen af ​​familieberedskabet, kun hvis kæledyrsejeren kan blive syg og blive karantænet;
• et minimum af mad / strøelse ... til dyret anbefales samt informere naboerne (om dyrets mad- eller lægemiddelbehov).

Mid-Maj 2020, en artikel i tidsskriftet Nature videresender udtalelsen fra American Veterinary Medical Association, der anbefaler, at COVID-19-patienter "bærer en maske, når de tager sig af deres kæledyr og undgår at klappe, kramme sig i deres arme eller dele mad med dyr og vaske deres hænder før og efter kontakt med dem ” . ”Der er et presserende behov for at teste flere dyr, der er i tæt kontakt med mennesker, herunder arbejdsdyr og husdyr, for at forstå, om de har en rolle at spille i spredningen af ​​virussen (...) For at gøre dette, specialiseret diagnostik kits til test af dyr er nødvendige, ” tilføjer Jürgen Richt (veterinærvirolog, Kansas State University).

Nylig modellering forudsagde, at "hunde kunne være sekundære værter under udviklingen af ​​SARS-CoV-2 fra flagermus til mennesker"

Risici og bekymringer hos ikke-humane primater

Det har været kendt i det mindste siden 1990'erne, at aber er følsomme over for flere coronavirus, og at det samme coronavirus kan inficere forskellige arter af aber (fx: Den første eksperimentelle infektion af aber med et coronavirus (CV) blev beskrevet i 1994 , udført i en makak ( Macaca mulatta ) med en inokulat af stamme CVRM 281 ekstraheret fra en afdøde rhesusaber; makak udviklede en kronisk sygdom med periodisk tilbagefald og persistens af virussen. Symptomerne var gastrointestinal ( enterocolitis ) og respiratorisk ( lungebetændelse ), med karakteristisk histologisk læsioner ).
Snesevis af coronavirus (CV) isolater er blevet undersøgt i Papio hamadryas og spontant inficerede rhesusaber ; to af disse isolater blev valgt som prototype stammer af simian Coronavirus (CoV): CVRM 281 (rhesus abe) og CVP 250 ( Papio hamadryas ); de tilhører den anden gruppe af pattedyr CoV-antigener med prototypestammen HCV OC 43, men de adskiller sig fra sidstnævnte. Allerede i 1990'erne blev aber foreslået som en dyremodel til undersøgelse af humane coronavirus.

De ikke-humane primater, der er de store aber ( chimpanser , bonoboer , 2 arter af gorillaer , 2 arter af orangutanger ) har et genom, der ligner meget på mennesker. Andre primater, genetisk mindre nært beslægtede, er ikke desto mindre sårbare over for mange af vores mikrober, så de bliver brugt som en dyremodel . For eksempel ifølge en undersøgelse, der blev offentliggjort i slutningen af ​​marts på BioRxiv , er en inokulat af SARS-CoV-2, der eksperimentelt er deponeret på bindehinden i en makakeabe, smitsom for sidstnævnte. IJanuar 2021, to gorillaer i San Diego Zoo ( Californien ) fik viruset.

Mid-marts 2020Den IUCN ændret sine anbefalinger ved at hæve til 10  m minimumsafstanden til at holde med de syv arter af store aber, "vores nærmeste slægtninge, som har oprindelse i 21 lande i Afrika og to lande i Sydøstasien (...) alle klassificerede som truet eller kritisk truet på IUCNs røde liste  ”  ; og enhver, der er syg eller har været i kontakt med en syg person inden for de sidste fjorten dage, ”skal ikke have adgang til store aber” . Ifølge den amerikanske akademiske ekspert Thomas Gillespie og 25 af hans jævnaldrende i et åbent brev offentliggjort af tidsskriftet Nature  : covid-19-pandemien er "en potentielt katastrofal situation for store aber . Der er meget på spil for dem, der er i fare for udryddelse ” . I 2016 var vilde chimpanser i Taï National Park ( Côte d'Ivoire ) allerede blevet inficeret med et humant coronavirus. Vi ved, at fra proteinstruktur forudsigelser foretaget af protein modellering , amerikanske aber og nogle tarsiers , lemurer og lorisoids har en ACE2 med lille affinitet for virus, på den anden side "alle afrikanske og asiatiske aber, udviser det samme sæt af tolv centrale amino syrerester som humant ACE2 ” . De primatologer anbefales og anmodede lukning af zoologiske haver og dyreparker på ubestemt tid for at begrænse risikoen for spredning af coronavirus aber. De blev lyttet til, men nogle gange efter flere uger. Nogle kongolesiske og rwandiske nationalparker blev hurtigt lukket for turister og endda forskere. I Borneo blev Sepilok rehabiliteringscenter lukket for at beskytte orangutanger mod virussen. Ikke overraskende var der rapporteret om spontane koronavirusinfektioner i laboratoriedyrfaciliteter eller hos forsøgspersoner, der netop var blevet importeret så tidligt som i 1990'erne, herunder i makak af forskellige arter (inklusive rhesusmakak ) og hos hamadrya-bavianer . Disse epidemier ramte op til 50% af individerne og var vedvarende med periodiske opsving; symptomerne var lungebetændelse (med tilstedeværelse af kæmpeceller, tegn på nellik ) og / eller enterocolitis associeret med diffus lymfocytisk og makrofag infiltration af tarmslimhinden . Smitsomme koronavirus blev fundet i tarmene , bugspytkirtlen og lungerne hos døde aber; disse stammer er især blevet betegnet som CVMR og CVPH, registreret i den russiske nationale virussamling.

I 1994 rapporterede Goncharuk og kolleger tilfælde af koronaviruspersistens, og at “inficerede makakker udviste øgede titre af antistoffer mod deres egen CV-stamme isoleret fra disse dyr såvel som den antigenisk relaterede humane CV-stamme 0043. Spontan CV-infektion hos aber kan være brugt til at løse nogle uklare problemer i patogenesen og epidemiologien for CV-infektion hos mennesker ” .

Dyr er potentielt vært for den virus, der forårsager SARS-CoV-

Flagermus

De flagermus spille en særlig rolle berømt, gammel og vigtig "reservoir" for mange vira (herunder Ebola, en form for rabies) og især for nye sygdomme sandsynligvis til at flytte til andre dyr eller menneske. Dette er ikke overraskende i betragtning af deres alder, deres store tilstedeværelse på jorden, antallet af vira, de har ( lyssavirus , filovirus , henipavirus og uè i særdeleshed, men også CoV'er, der ofte opdages, siden vi søgte dem) og deres antal arter (de repræsenterer næsten en fjerdedel af den specifikke mangfoldighed af kendte pattedyr ). Imidlertid har denne rolle kun været kendt siden 2005 , først opdaget i tre arter af Miniopterus i Asien. Vi ved nu, at flagermus over hele verden har mange coronavirus, der inficerer andre hvirveldyr, og nogle coronavirus, der inficerer mennesker (f.eks. HCoV-NL63 og HCoV-229E ). Ifølge databasen "DBatVir" oprettet til deres undersøgelse: mellem 2005 og maj 2020 blev mere end 200 nye CoV'er identificeret i flagermus. Den virome kendt og sekventeret til dato i flagermus er sammensat af ca. 35% CoV. I begyndelsen af ​​2010 var mere end 30 komplette genomer af disse vira allerede blevet sekventeret. Mid-Maj 2020, er en stor del af disse CoV'er båret af flagermus endnu ikke officielt anerkendt eller navngivet af ICTV . Flagermus udvikler kliniske virale og bakterielle eller svampesygdomme (med undertiden alvorlige epidemier som i tilfælde af "Hvid næse", men mange vira (inklusive CoV'er) tolereres ofte godt af disse dyr, så uden symptomer takket være deres specificitets immunitet i henhold til Ahn et al. i 2019 og ifølge Brook et al. i 2020. På alle kontinenter huser flagermus "kun" to af de fire slægter af CoV'er: især alphaCoVs (og med højere titere) og i mindre grad , betaCoV'er af undergenerationerne Sarbecovirus , Merbecovirus , Nobecovirus og Hibecovirus  , og der findes coinfektioner, der forbinder flere af disse vira. af Merbecovirus- undergenen er tæt beslægtet med MERS-CoV . januar 2019, et par måneder før “Wuhan-epidemien”, skrev 4 infektiøse sygdomsforskere fra Hong Kong i en artikel “Ud over interaktionerne mellem de forskellige flagermusarter selv, interagerer flagermusdyr og flagermus menneskelige mus, såsom tilstedeværelsen af levende flagermus i våde markeder og dyrelivsrestauranter i det sydlige Kina er vigtige for den interspecifikke transmission af CoV'er og kan føre til ødelæggende globale udbrud ” . At forstå, hvordan nogle flagermus formår at holde deres virusinfektioner konstant "støjsvage", er en kilde til håb for nye antivirale terapeutiske tilgange. Det er således blevet opdaget, at nogle flagermus, herunder for eksempel den egyptiske frugtflagermus eller Rousettus aegyptiacus (en afrikansk art), har en uventet antiviral hypervågenhed , kendt som den "evigt aktiverede interferonvej" , som i modsætning til hvad der sker i de fleste andre pattedyr, forårsager ikke skadelig betændelse. Flagermus ser ud til at have mistet visse gener, der fremmer betændelse. Vi undersøgte for nylig "virkningen af ​​disse unikke antivirale forsvar af flagermus på selve viraerne" , herunder ved at sammenligne de antivirale immunresponser af to typer flagermusceller dyrket in vitro, på den ene side af den egyptiske frugtflagermus, en art hvor interferonvejen er vedvarende aktiveret og på den anden side af en art, der kun aktiverer denne sti på tidspunktet for infektion: den sorte flyvende ræv ( Pteropus alecto, der lever fra Indonesien til det nordlige og østlige Australien og er en af ​​vektorerne for et zoonotisk Lyssavirus ). Baseret på tilgængelige data imarts 2020, er den virus, der er genetisk tættest på COVID-19 (96,2% nukleotidsekvensidentitet) BatCoVRaTG13-stammen, der findes i Rhinolophus affinis i Yunnan (Kina), lidt tættere end dem, der findes i Pangolin. IMaj 2019, vides det endnu ikke, om en mellemliggende (og / eller forstærkende) vært virkelig var nødvendig for, at virussen kunne inficere mennesker (som det var tilfældet for SARS-CoV og andre HCoV'er); IMaj 2020to italienske veterinærmikrobiologer, Decaro & Lorusso, anbefaler derfor "en omhyggelig brug af specifikke antigener til serologisk diagnose af SARS-CoV-2 hos dyr, fordi krydsreaktioner med vira af slægten Alphacoronavirus , udbredt hos dyr, kan forekomme" som Sun & Meng viste i 2004.
Vær dog forsigtig: flagermus er ikke det eneste reservoir af coronavirus; den gnaver (anden større taxonomiske gruppe i form af specifik mangfoldighed i pattedyr) er en anden (fx til HCoV-OC43 og HKU1 ); og i betragtning af de allerede udførte undersøgelser ved vi, at flagermus og gnavere er kilden til gener for de fleste α- CoV og β- CoV , mens fugle ser ud til at være hovedreservoiret for gamma-CoV og delta-CoV 2.
Disse påstande er baseret på fylogenetisk dokumentation baseret på undersøgelsen af ​​coronavirus genomiske sekvenser, der i øjeblikket er tilgængelige i flere internationale genbaser.
De "dyre" coronavirus (fra flagermus eller gnavere) synes at have haft brug for "mellemliggende værter" for at humanisere sig selv. Af kvæg har spillet denne rolle for HCoV-OC43 og Alpaca for HCoV-229E. I tilfældet med SARS-CoV-1 og MERS-CoV var disse værter henholdsvis palmecivet og dromedaren . Det er bemærkelsesværdigt, at flagermus deler med rotter det faktum, at de har tætte og konstante sociale og familiemæssige interaktioner, at leve i ofte tætte grupper og for nogle til stede på samme sted i tusinder af år og i ly sollys (for de fleste arter) . Flagermus bevæger sig også over større afstande, har en undertiden bemærkelsesværdig levetid og har ofte (i tempererede til kølige zoner) forskellige sommer- og vinterhytter. Disse roosts er undertiden hjemsted for forskellige flagermusarter. Nogle flagermus vandrer sæsonmæssigt som trækfugle (f.eks. Pipistrelle af Nathusius , for Frankrig)) eller over et par hundrede km (f.eks. Fælles pipistrelle ). I 2000'erne blev der allerede fundet nært beslægtede Coronavirus i organismen af ​​den samme flagermusart i roost tusinder af kilometer væk, og forskellige CoV-arter eller slægter kan findes i forskellige flagermusarter. Mus, der bor på de samme roostingssteder.

Dette vandrende fænomen er den dag i dag meget mindre kendt hos flagermus end hos fugle. Disse specificiteter hjælper med at forklare, hvorfor disse dyr indeholder meget mange vira; Flagermus er ikke kun en god ”viruspropagator” -taxon, men også med til genetisk rekombinationer og interspecifik udveksling af fragmenter af virale gener såvel som til interspecifik transmission (men for deres del rotter, hvis de ikke er ”vingede”, transporteres almindeligvis med lastbiler, tog, skibe og fly og bruger let kloakker til at rejse under jorden. Dog ser rotter ikke genetisk ud til at være en god vært for SARS-CoV-2, mens nogle hestesko flagermus har en ACD2 "målrettet" af Mennesker har meget mindre tæt kontakt med flagermus end med rotter, undtagen i nogle få tilfælde (jagt og forbrug af flagermus i nogle lande, høst af flagermus). Flagermusekrementer anvendt eller solgt som gødning ) og visse speleologiske eller minedrift aktiviteter ... I 2020 nævner Zi-Wei og hans kolleger kulminerne som en kilde til kontakter, der skal følges.

OIE bemærker, at egyptiske frugtflagermus kan have været “inficeret i laboratoriet (med SARS-CoV-2 ) men ikke viste tegn på sygdom. Inficerede frugt flagermus var i stand til at overføre infektionen til andre frugt flagermus ” .

Pangolin

I marts 2019, Der er beslaglagt 21 pangolin fra menneskehandlere i den kinesiske region Guangdong, og flere bliver derefter alvorligt syge, efter uges bestræbelser på at redde dem 16 dør. Virologer kaldes derefter til for at tage prøver og offentliggøre en undersøgelse, der fremhæver flere typer vira, herunder koronavirus tæt på SARS. Det var den første opdagelse af coronavirus i pangoliner. Ifebruar 2020efter Covid-19-pandemien gentages analyserne og viser et nyt Sarbecovirus med 92% lighed med SARS-CoV-2, og hvis RBD er ekstremt tæt. På samme tid genanalyseres andre pattedyrviromer, og et Sarbecovirus med 86% lighed med SARS-CoV-2 påvises i pangoliner, der er beslaglagt i Guangxi-regionen i 2017.

Den krybskytteri , de trafikale og handelsmæssige skældyr var mistænkt fra februar 2020- at have spillet en rolle i at udløse sygdommen. Ifølge en undersøgelse offentliggjort midt ifebruar 2020i det sydlige Kina er adskillige coronavirus forbundet med COVID-19-virus (herunder en tæt beslægtet for dets receptorbindingsdomæne) genetisk identificeret i pangoliner ( Manis javanica ), der blev beslaglagt under kontroloperationer mod smugling . Opdagelsen foretaget ved denne lejlighed af flere linjer af pangolin coronavirus og deres store lighed med SARS-CoV-2 foreslog, at pangoliner skulle betragtes som mulige "mellemliggende værter" for denne nye humane virus, og ifølge Lam et al. ”At de skal fjernes fra våde markeder for at forhindre zoonotisk transmission” ).
På baggrund af en modellering af dets ACE2- protein blev denne mulighed sat i tvivl.
Derefter konkluderede en anden undersøgelse ( maj 2020 ) igen, at ACE2 for pangolin og virus S fra virussen blev matchet , men tilføjede, at katten, hunden og den kinesiske hamster (Cricetulus griseus) også er tilpasset den.
Ijuli 2020, bekræftes det, at coronavirus, der er bundet til SARS-CoV-2, bæres af malaysiske pangoliner ( Manis javanica ), vira der tilhører to coronavirus-underlinjer, der er bundet til SARS-CoV-2, hvoraf den ene har en stor lighed mellem domænebinding til receptorer med SARS-CoV-2, hvilket antyder, at sidstnævnte kan komme fra en coronavirus-begivenhed genetisk rekombination, der involverer coronavirus relateret til SARS fra både flagermus og pangoliner. Rekombination og / eller tilpasning af SARS-CoV-2 kunne også have fundet sted i en tredje art, både i kontakt med flagermus og pangoliner. Startjuli 2020, vi ved stadig ikke med sikkerhed, hvad der er eller er den "digelart", der tillod fremkomsten af ​​SARS-CoV-2 eller det nøjagtige øjeblik for denne fremkomst.

Den øko-epidemiologiske rolle af pangolin i transmissionen af SARS-CoV-2 er endnu ikke afklaret. Hvis den bekræftes, vil denne rolle utvivlsomt være forskellig fra den, der spilles af dromedaren for MERS-CoV , fordi de beta-CoV'er, der er identificeret i pangoliner, er meget patogene for dette dyr (hvilket derfor kun ville være en håbløs vært. For beta-CoV knyttet til SARS-CoV-2 , svarende til palmekerne i tilfælde af SARS-CoV-1 ). Det kunne (muligvis blandt andre) være en "enhancer-vært" og "mellemmand" for den nye SARS-CoV-2- virus . Hvis det ikke er involveret, vil det fortsat være overvåget, for hvis det fortsat jages og bringes i kontakt med mennesker eller kæledyr, er det potentielt en smeltedigel til udseendet af et andet coronavirus.infektiøst og med pandemisk potentiale for mennesker.

Andre

For mange zoonoser er den smitsomme forbindelse mellem mennesker og dyr gensidig.

To scenarier med meget forskellige problemer er ledsagedyrets og husdyrets (beregnet til at producere kød, mælk, læder osv.). Mellem disse to kategorier findes der opdræt af kæledyr, der sælges online eller via dyrebutikker .

Indsats: tæt på mennesker for hunde og katte og især børn, især under indeslutning , kan jagthunde og katte (når de bringer mus, spidsmus, unge rotter osv.) Tilbage mellem vildtlevende dyr og mennesker. Slikning fra dyrets side og kontakt ved kærtegn er ofte hyppig. spørgsmål: kan de fordømmes af mennesker, forurene ham til gengæld ved at være en sund bærer? Generelt, bortset fra en usandsynlig mutationshændelse, synes coronavirus, såsom influenzavirus, at have brug for mellemliggende værter (altid pattedyr i tilfælde af coronavirus, i modsætning til influenzavirus) for at "humanisere" sig selv, det vil sige mutere og erhverve kompetence til at være i stand til at inficere mennesker
Kendte (eller formodes at være) mellemværter har været tre husdyr:

• af kvæg til HCoV-OC43; i 2000'erne blev det observeret, at et stort antal arter (inklusive mennesker) rundt om i verden ofte er inficeret med vira, der er nært beslægtede med det kvægkoronavirus.
• den Alpaca for HCoV-229E? Denne ofte gentagne hypotese, at Alpaca ville have erhvervet virussen fra en flagermus, før den blev overført til mennesker, er ikke enighed: Alpaca (semi-tæmmet dyr) kunne også have erhvervet virussen. HCoV-229E direkte fra mennesker (fordi på den ene side argumenterer en datastråle for en direkte transmission fra flagermus til mennesker; og på den anden side har alpakkaer meget mindre tæt kontakt med flagermus end mennesket ikke gør; og til sidst er alpaca-CoV ikke fundet hos vilde dyr, mens alpakkaer opdrættet af mennesket har lidt en epidemi. mus til mennesker, ville ikke være overraskende; dette har ved et uheld været tilfældet med rabies , ebola , Nipah-virus og Hendra-virus .

den Dromedary for MERS-CoV . og et jaget eller pocheret dyr ( Masked Civet i tilfælde af SARS-CoV ).

Sikkerhedssætninger og anbefalinger

De indespærringer af byer, regioner og hele stater samt de socioøkonomiske konsekvenser af den pandemiske COVID-19 krise har også haft flere relaterede og indirekte effekter, hvoraf nogle kunne, i det mindste midlertidigt, positiv indvirkning på dyrelivet. For eksempel :

• den forebyggelse primære zoonotisk pandemier gives til centrum. Alle nylige pandemier er zoonotiske. Dette involverer folkesundhedsstrategier, der tager bedre hensyn til smitteveje mellem dyr og mennesker. Sundhedssystemer er samtidig påvirket af den dobbelte krise af biodiversitet og klimaændringer og af fødevarebårne sygdomme (fra fedme til underernæring, der er ansvarlig for en femtedel af dødsfaldene i verden. Regeringer, der opmuntrer kostvaner, der er mindre afhængige af kød og fisk, utænkeligt tidligere få troværdighed i lyset af deres planetariske fordele, samfundsmæssige og individuelle sundhedsmæssige fordele og forebyggelse af fremtidige pandemier.
• anbefalinger, der har til formål at beskytte visse dyr, der potentielt er sårbare over for COVID-19, for eksempel IUCN's bedste praksis for sundhedsovervågning og sygdomsbekæmpelse i store abepopulationer  :
  • bære rent tøj og desinficerede sko, inden du går ind i parken eller nærmer dig store aber;
  • tilstrækkelig håndvask og desinfektion bør stilles til rådighed for alle, der kommer ind i et beskyttet område eller sted med store aber;
  • en kirurgisk ansigtsmaske skal bæres inden for 10 meter fra store aber;
  • Styrke instruktion om at hoste / nys i albuer snarere end hænder; enhver, der føler behov for at nys eller hoste, skal straks forlade området og ikke komme tilbage;
  • toiletter skal altid være væk fra skoven;
  • Enhver, der ankommer uden for landet, og som ofte eller i lang tid vil nærme sig vilde store aber (f.eks. dyrlæger, forskere, journalister) skal gennemgå 2 ugers karantæne på forhånd.
• Andre anbefalinger sigter mod bedre at beskytte mennesker mod den virus, der kan transporteres af dyr eller produkter af animalsk oprindelse.
  I tilfælde af SARS-CoV-2, ANSES , i Frankrig,11. marts 2020udelukkede "muligheden for direkte transmission af virussen gennem mad fra et inficeret dyr." Hvis der er fødevareforurening, er den af ​​menneskelig oprindelse. "En inficeret person kan forurene mad ved at forberede eller håndtere den med snavsede hænder eller ved at udsætte den for smitsomme dråber, når de hoster og nyser." I henhold til meddelelsen opdateret den 04/01/2020 kan forurening finde sted gennem åndedrætsdråber fra en forurenet patient. Spørgsmålet om fækal-oral vej opstår imidlertid, idet der er påvist virale partikler i afføringen hos nogle patienter. For at mindske enhver mulig forurening anbefaler ANSES en "varmebehandling ved 63 ° C i 4 minutter". På pelsen på et kæledyr, der er forurenet af en syg person, kunne virussen ifølge ANSES leve i et par timer. For at undgå forurening:
• Adskil dyr fra syge eller formodede syge mennesker
• Lad ikke dyret slikke dit ansigt,
• Vask dine hænder før og efter at klappe et dyr.
• Academy of Medicine i en pressemeddelelse (25. marts 2020) opfordrede kæledyrsejere til at anvende et forsigtighedsprincip . Mens man overvejer at "i en husstand, hvor en syg person har Covid-19, er risikoen for mennesker, der bor under samme tag, meget mere relateret til kontakt med denne patient end med kæledyret" og at "i en periode med indespærring , kæledyret er meget mere en ven end en fare ", anbefalede hun derefter at" forstærke de sædvanlige biosikkerhedsforanstaltninger over for de mange patogener, der kan overføres ( aerosoler , spyt , affald ) af kæledyr (hunde, katte, fritter, gnavere i især) ". Akademiet råder til at "vaske hænderne ofte, når man tager sig af dyret (strøelse, gåture, fodring osv.), Især hvis det er blevet strøget", undgå at lade sig selv "slikke det. Ansigt" .
• Som en del af indeslutningsforanstaltningerne har SPA'erne (Society for the Protection of Animals) været lukket for offentligheden siden15. marts 2020, men vi vil være i stand til at adoptere dyr der igen i april under visse betingelser (valg af dyr foretaget via internettet inden en nominativ og tidsstemplet aftale; præsentation af dyret på afstand; 'barriere' foranstaltninger og adoptionsfil forenklet ".

Lovgivning

Som med forskellige parasitoser , bakteriose og viroser (især ebola og aviær influenza ), kan jagt og handel med dyr eller bushmeat bære mikroben og bidrage til fremkomsten af ​​nye stammer, der kan være mere patogene eller målrette mod nye arter.

I februar forbød Kina handel med og forbrug af vilde dyr (et forbud, der allerede blev truffet på tidspunktet for SARS, men handlen blev derefter genoptaget), og i april blev katte og hunde udelukket fra den officielle liste over spiselige dyr.

I en verden af ​​borgerandragere, forskellige naturbeskyttelsesorganisationer, akademikere har også hurtigt anmodet om en fuldstændig begrænsning af handelen med vilde dyr bestemt til konsum og især via de våde markeder, der anses for at være områder med høj risiko for transmission. Og viral rekombinationer mellem arter, selvom denne foranstaltning husker Eskew og Carlson (i juni 2020) vil ikke være tilstrækkelig til at imødegå alle zoonotiske pandemier. For nogle fattige eller jæger-samlende befolkninger er disse love uforståelige eller vanskelige at overholde; I forbindelse med ebola har lokale forbud mod handel med buskød styrket ulovlige kredsløb (endnu sværere at kontrollere), og disse forbud har undermineret tilliden hos nogle af de lokale befolkninger til lederne af sundhedskrisen. at fratage befolkningen fri mad.

Kapaciteter af mutationer og rekombinationer

Alle enkeltstrengede RNA-vira muterer let og meget oftere og oftere end DNA-vira. Mutationer, der undtagelsesvis gør disse vira mere smitsomme og / eller mere virulente, kan især diskret forekomme i anledning af en art, der hopper inden for forskellige dyreværter, og vises, hvor den ikke var forventet. Denne konstante genetiske drift komplicerer vaccination og effektiviteten af ​​visse lægemidler mod CoV'er (men de forbliver mulige og ønskelige og ifølge Zi-Wei (Maj 2020) "I teorien er det usandsynligt, at genetisk drift hurtigt vil gøre SARS-CoV-2-vacciner og antivirale stoffer ineffektive" ). Disse uophørlige ændringer gør også øko-epidemiologisk overvågning vanskelig og tidskrævende.
Den usædvanligt lange størrelse af det genomiske RNA fra CoV'er giver dem sandsynligvis yderligere "plasticitet" til at modificere genomet til mutationer og rekombinationer . "Det øger således sandsynligheden for interspecifik coevolution , hvilket er gavnligt for fremkomsten af ​​nye CoV'er, når forholdene bliver passende . "

Mutationer

Sammenlignet med alle RNA-vira har SARS-CoV-2 (som alle CoV'er) en moderat til høj mutationskapacitet. Molekylær epidemiologi bruger disse mutationer til at følge den verdensomspændende spredning og udvikling af virale stammer og til at detektere mulige mutationer, der muligvis kan gøre slægter mere virulente og / eller mere smitsomme og / eller komplicere produktionen af ​​vacciner og effektive lægemidler, "ved at ændre evnen til antistoffer og T-celler til at genkende patogenet " . Disse mutationer er især anført af University of Glasgow .

Det ser også ud til, at CoV'er muterer mere end gennemsnittet, når de ikke er godt tilpasset deres vært.

Imidlertid ifølge data erhvervet fra januar til Maj 2020, SARS-CoV-2 muterer lidt langsommere end SARS-CoV-1 . Dette antyder, at den nye SARS-CoV-2 (også lidt mindre virulent) er mere tilpasset til mennesker end SARS-CoV-1 (Ifølge zi-Wei & al. (2020) “sandsynligvis er den allerede blevet tilpasset til en anden vært tæt på mennesker (...) dette gælder også for MERS-CoV , som er godt tilpasset kameler  ” ).

Blandt virusets mutationer ved vi ikke, hvilken del af disse der er levedygtige. Vi ignorerer også andelen af ​​naturlige og spontane mutationer ("normale" RNA-kopifejl) sammenlignet med yderligere mutationer muligvis på grund af mutagener, der er i stand til enten at beskadige viralt RNA eller ændre det cellulære maskineri. Kapret af den virus, der skal replikeres. Imidlertid er den samlede gennemsnitlige substitutionshastighed for de kendte CoV-genomer blevet evalueret: det er ca. 10-4 substitution pr. År og pr. Sted (et gennemsnitligt coronavirus muterer ca. en million gange oftere end dets vært). Denne mutationshastighed varierer afhængigt af fasen og graden af ​​tilpasning af virussen til dens vært Navn = Zoonotisk oprindelseZiWeiYuan2020 /> (eller ny vært i tilfælde af en ny sygdom ).

I CoV'er resulterer sletning af gentaget exoribonuklease i meget høj mutabilitet. De fleste mutanter er ikke levedygtige, men jo flere der er, jo større er risikoen for fremkomsten af ​​en ny variant eller farlig ny virus. I 2020 blev Patrick CY Woo et al. (som studerede de forskellige arter af COV'er) bemærker, at Remdesivir (lægemiddel foreslået til COVID-19 ) netop er en hæmmende nukleotidanalog af denne exoribonuklease (og af RNA-afhængig RNA-polymerase).

Genetiske kombinationer

Blandt alle vira har CoV'er usædvanligt langt og komplekst RNA. Deres mangfoldighed synes i høj grad at være på grund af deres mutabilitet og højfrekvente rekombination af RNA . Disse rekombinationer ser ud til at være spontane og forekommer selv i fravær af selektivt tryk .

Fylogenetisk bevis for naturlige rekombinationer findes i CoV'er. De er dokumenteret i dyre-CoV'er (såsom bat SL-CoV og batCoV-HKU9), men også i COV'er, der inficerer mennesker (både for HCoV-HKU1- og HCoV-OC43-vira).

CoV genomer indeholder mange unikke åbne læserammer , og proteinfunktioner koder mod 3'-enden af ​​genomet (et område, der vides at spille en vigtig rolle i andre virale patologier).

Derudover skifter CoV'er modeller tilfældigt og ofte under replikationen af ​​deres RNA. De gør dette gennem en unik "kopivalgs" -mekanisme. Når værten fungerer som en rekombinationsdigel, forekommer RNA-strengskift ofte under RNA-transkription. Lange stykker RNA og / eller korte, meget homologe subgenomiske enheder kan derefter rekombineres for at generere nye CoV'er.

Disse rekombinationer er ligesom mutationer sandsynligvis ofte skadelige eller neutrale for virussen, men de tillader undertiden fremkomsten af effektive serotyper og biotyper (fra homolog RNA ved udveksling af tilsvarende sekvenser mellem CoV-relaterede). For eksempel viste et nyt coronavirus, der var ansvarlig for aviær bronkitis, der blev påvist i 1990'erne , ifølge Jia & al (1995) at være resultatet af rekombinationen af ​​RNA fra tre forskellige stammer af coronavirus. Når en celle derudover coinficeres med flere forskellige vira, er heterologe RNA-rekombinationer (dvs. mellem coronavirus-RNA og RNA fra ikke-coronavirus-kilder) mulige. Når de er "levedygtige", er disse rekombinationer neutrale eller tilvejebringer nye gener, der muligvis muliggør fremkomsten af ​​en voksende stamme af coronavirus eller endda af et nyt coronavirus, der er udstyret med nye egenskaber.

Hundepidemi på grund af endnu et coronavirus i 2019-2010 i Storbritannien

Dette udbrud af intens opkastning begyndte at plage engelske hunde inden COVID begyndte. Det skyldes et andet coronavirus (rapporteret et par måneder før COVID i Storbritannien). Dette er et eksempel på en tidsmæssig sammenfald mellem to coronavirusepidemier, forårsaget af to vira, der potentielt er i stand til at rekombinere, hvis der er co-infektion hos hunde, eller hvis hunde har vist sig at være inficeret med SARS-CoV-2 andetsteds. Symptomer på hundeudbrud er sløvhed forbundet med langvarig appetitløshed, med intens opkastning og undertiden diarré . Small Animal Veterinary Surveillance Network ( SAVSNET ) har også set et udbrud af ikke-specifik gastroenterisk sygdom, sandsynligvis franovember 2019ca. og ud fra baggrunden for de normale udsving i hundens sæsonbestemte enteriske sygdom (det er derfor, vi taler om en epidemi) har identificeret som ansvarlig et hunde enterisk coronavirus (kendt som CECov for "hunde enterisk coronavirus").
- - 16 hunde ud af 39 først testede (PCR), eller 41%, var positive for CECoV (mens 0 ud af 16 kontrolsager var).
- - Afføring og opkast var oftere positive end orale vatpinde .
CECoV er en kendt årsag (i over 10 år) af mild diarré eller inkonsekvente infektioner, men det er en meget sjældnere årsag end CPV ( Canine parvovirus ). CECoV er IKKE relateret til kendte humane coronavirus, herunder for nylig optrådte SARS-CoV-2.

Inficerede dyr i marken

På datoen forapril 2020, ANSES den opfattelse, at der ikke er noget videnskabeligt bevis for, at husdyr (selskabsdyr eller husdyr) spiller en epidemiologisk rolle i spredningen af SARS-CoV-2. Det samme gælder for den amerikanske CDC , WHO og OIE . Nogle dyr i tæt kontakt med mennesker, der muligvis eller endeligt er inficeret med SARS-CoV-2, har dog testet positive.

Blandt dem blev omkring tyve katte diagnosticeret positive for SARS-CoV-2. Selvom dette antal sandsynligvis er undervurderet, taler veterinærmyndighederne om sporadiske tilfælde. Forureninger ville stamme fra mennesker, der lever sammen med dyret, men kinesiske forskere har vist, at forurening var mulig mellem katte, hvilket bekræftes af en japansk undersøgelse. På den anden side er forurening af mennesker med katte i øjeblikket udelukket. De forurenede katte udviste generelt milde eller endda asymptomatiske former, men i nogle tilfælde fordøjelsessymptomer, hjertesvigt eller åndedrætsbesvær ledsaget af hoste, for eksempel for patienten fra Bordeaux. Unge killinger ville være endnu mere følsomme. Selvom katte synes modtagelige, har nogle asymptomatiske former, mens andre udviser hoste, åndedrætsbesvær, fordøjelsesforstyrrelser, feber og endda hos en patient blødningsproblemer og hjertesvigt. Imidlertid er den kliniske undersøgelse af SARS-CoV-2-infektioner hos dyr meget begrænset. Bekræftede sager er angivet på OIE's websted:

• en sag i Hong Kong den 28. februar ;
• en sag i Belgien den 28. marts ;
• to sager i New York den 23. april ;
• to sager i Frankrig den 2. maj (i Paris) og 12. maj (i Bordeaux);
• en sag i Spanien, der opstod den 8. maj, der viser vejrtrækningsbesvær, hjertesvigt, men også koagulationsproblemer bevist ved et lavt antal blodplader, men uden feber ( 38,2  ° C er normalt for en kat). Han blev aflivet, idet oddsene for, at han skulle lykkes, blev bedømt som lave. Imidlertid præsenterede han comorbiditeter. Dyret ser ud til at være inficeret af dets ejer, som også døde af virussen.

Andre kattearter er blevet påvirket af SARS-CoV-2. For eksempel blev fire tigre i en zoologisk have i New York (Bronx-distriktet) inficeret af deres healer, der præsenterede tør hoste og appetitløshed. Derudover kan en feberagtig vildtiger, der er spottet i Indien, være død af coronavirus. De indiske myndigheder har truffet forsigtighedsforanstaltninger i de reserver, hvor dette dyr lever, allerede i fare for udryddelse. Tre løver har testet positive i den samme Bronx zoo. De havde tør hoste og appetitløshed bortset fra en, der var asymptomatisk.

Hos hunde er der identificeret et første tilfælde af naturlig infektion i Hong Kong, 28. februar 2020hos en hund uden symptomer og med lav viral belastning. Dette dyr døde den16. martsuden at vide årsagen. En anden hund testede positivt i Hong Kong den20. marts 2020. For sin del er den forurenede mops i USA iapril 2020havde symptomer (nysen, appetitløshed, tør hoste). Denne race kunne være mere sårbar.

Mange af de 20.500 mink, der blev opdrættet på to gårde øst for Eindhoven i Holland, som fik SARS-CoV-2, udviklede åndedrætsbesvær. En stigning i dødeligheden er også blevet observeret. De første berørte dyr ville være blevet forurenet af medarbejderne, der viste symptomer uden at være blevet testet, og promiskuitet ville have spillet en rolle i den fortsatte overførsel af virussen inden for gårdene. Myndighederne har lukket de to gårde og etableret en sikkerhedsgrænse på 400  m omkring dem, selvom der ikke er etableret noget tilfælde af transmission fra mink til mennesker. Det nederlandske landbrugsministerium har besluttet at gå videre fra6. juni 2020 slagtning af 10.000 mink for at forhindre dem i at blive en kilde til forurening for mennesker.

Dyr podet til videnskabelig forskning

En japansk undersøgelse viser, at eksperimentel transmission i laboratoriet fra kat til kat er mulig og tilskynder til forsigtighed ved at fremkalde en mulig forureningskæde fra katte til mennesker og kattens rolle i forureninger. På den anden side viste en undersøgelse, at 15 af 102 testede katte i Wuhan havde udviklet antistoffer, hvilket indikerer infektion med SARS-Cov-2. Hunde ville være mindre følsomme end katte over for SARS-CoV-2, da hundene ifølge en kinesisk erfaring efter inokulation i fem beagler hurtigt ville have neutraliseret virussen (ingen aktive stoffer fundet) og ikke havde nogen symptomer.

Derudover har kinesiske undersøgelser vist, at ilderens følsomhed over for coronavirus er med symptomer (tør hoste) mere markant end hos katte. Muligheden for SARS-CoV-2 transmission mellem fritter blev også bekræftet af en af ​​disse undersøgelser. Hamstere har samme følsomhed over for virussen som fritter. De bruges i videnskabelig forskning til at undersøge et immunrespons på virussen svarende til det, der er udviklet af et menneske, der er ramt af Covid-19.

Af rhesusmakaker forurenet med SARS-CoV-2 som en del af forskningen udviklede en luftvejssygdom i en periode på 8 til 16 dage, svarende til moderate former for Covid-19 observeret hos mennesker. Lungeinfiltrater var synlige på røntgenstråler på brystet, som ved sygdom hos mennesker. Høje virale belastninger blev påvist i næsen og halsen på alle dyr såvel som i bronchoalveolære lavementer. Langvarig rektal udflåd blev observeret i en af ​​dem. Imidlertid er der ikke observeret noget tilfælde af naturlig forurening eller transmission mellem makaker. En præpublikation afslørede, at de undersøgte dyr ikke kunne genkontamineres efter genopretning, men den lille størrelse af prøven tillader ikke, at der drages endelige konklusioner. En vaccinkandidat testes i øjeblikket på denne dyreart som en optakt til mulig eksperimentering i humanmedicin.

Ifølge kinesiske undersøgelser er ænder, kyllinger og svin ikke modtagelige for det nye coronavirus (SARS-CoV-2), inklusive med høje doser, der podes. På samme måde ser mus ud til at være dårlige SARS-CoV under meget svære podningsforhold i laboratoriet. -2 værter. I betragtning af vigtigheden af ​​at drage fordel af en dyremodel for at undersøge infektiøse processer i laboratoriet blev mus, der udtrykker den menneskelige form af ACE2- receptoren , testet og viste sig at være i stand til at formere virussen i deres lunger og åbnede døren for fremskyndet forskning på antiviral terapi , vacciner og generel patogenese .

Bedre koronavirus bedre i dyreverdenen

Der er en videnskabelig enighed om, at visse vilde arter naturligvis næsten konstant bærer coronavirus (som de har udviklet sig sammen i tusinder af år) uden at blive væsentligt påvirket.

De tilgængelige genomiske coronavirus-sekvenser og undersøgelser udført i det naturlige miljø indikerer, at der er mindst to store dyregrupper (der kunne være andre, der endnu ikke er testet), der danner det vigtigste "reservoir" af CoV'er generelt;

1. de flagermus  : naturlige værter for HCoV-NL63 og HCoV-229E;
2. de gnavere  : naturlige værter fu HCoV-OC43 og HKU1).

En første anelse, for det specifikke tilfælde af SARS-CoV-2, er, at det ser ud til at være opstået (i 2019 ) i en sammenhæng, der bidrager til fremkomsten af ​​en ny zoonose .
Retrospektive epidemiologiske undersøgelser viser, at mange af de første kinesiske patienter havde været direkte eller indirekte udsat for vildtlevende vildt , fisk og skaldyr eller levende fugle og pattedyr , der blev solgt på Huanan Seafood Wholesale Market (lukket af kommunen efter starten af COVID-19- epidemien på1 st januar 2020 ; det er det største fiskemarked i det centrale Kina, men det var mest populært for dets bushmeat ( ye wei på kinesisk) og salget af eksotiske dyr i høj efterspørgsel i Kina. Et fotografi taget på dette marked viser priserne på 112 "elementer", der sælges, herunder pattedyr ( svin , kamel , får , hjorte , kænguru , kanin , bæver , rotte , hulepindsvin , murmeldyr , grævling , odder , desmerdyr , hund , ræv. , Unger , pindsvin ), fugle ( fjerkræ , struds , påfugl , fasan ), krybdyr ( krokodille , skildpadde , forskellige slanger inklusive bungarus multicinctus ), padder ( frøer , kæmpe salamander ), leddyr ( cikada , skorpion , tusindben ) osv.
Disse markeder kaldes våde markeder, fordi de traditionelt sælger levende og døde dyr i det fri, tilgængelige for rotter, fluer, katte og fugle, hvor blod og andre kropsvæsker fra forskellige arter udgør en enestående kilde til spredning af sygdommen. Smitsom eller endda hoppe af artsbarrierer og genetisk rekombination af patogener såsom bakterier og zoonotiske vira . De kameler og desmerkatte optræder i ovenstående liste over dyr, der sælges på dette marked er kendt for at være mellemliggende værter SARS og MERS , både til grund for starten på en pandemi.

Mindst 5 andre mellemliggende værter blev først betragtet som mulige "værter" til rekombination og humanisering af virussen: to arter af flagermus , Pangolin , palmecivet , dromedariet og Homo sapiens selv. Dromedar vil blive udelukket fra denne liste afMaj 2020.

Ledetråde om virus-dyr-forholdet leveres af undersøgelsen - i visse arter - af de receptorer , som virussen bruger til at binde sig til overfladen af ​​cellerne i dens vært (lungerne eller fordøjelseskanalen).
Disse receptorer spiller rollen som en "lås", hvortil virusets "nøgle" skal tilpasses; de er derfor en væsentlig bestemmende faktor for virusens infektiøse kapacitet og den epidemiske eller pandemiske risiko.
Mid-marts 2020 vi vidste allerede i denne henseende, at:

• hos mennesker, ligesom i Rhinolophus sinicus ( bat ), i civets og svin (men ikke hos mus), er angiotensin Converting Enzyme 2 (ACE2) receptoren, der gjorde det muligt for tidligere coronavirus "  humaniserede  " at trænge ind i dets målceller, selvom den nøjagtige " In vivo  " -mekanismen  er stadig dårligt forstået;
• to andre undersøgelser viste (eller forudsagte) at de 2019-nCoV virus mål human ACE2 på samme måde som SARS (SARS-CoV) gør, det vil sige hovedsageligt via peak glycoproteiner af virus (kaldet S-proteiner); disse S-proteiner muterer regelmæssigt. Undertiden tillader en mutation dem at binde sig til receptorer i målceller af andre arter; virussen kan derefter krydse ”  artsbarrieren  ”;

Konvolutten af SARS-CoV-2 huser i sit "peak glycoprotein" "  S " et meget bestemt sted, kaldet "polybasic furin cleavage" (bogstavet S kommer fra det engelske ord Spike ), sted der synes at forklare dets patogenicitet for mennesker og andre arter (især nogle store aber).
To første undersøgelser (af genomisk type) offentliggjort af Journal of Proteome Research af forskere fra Guangzhou (Kina) konkluderede oprindeligt, at der var stor sandsynlighed for, at den mellemliggende art, hvor humaniseringen af ​​SARS-CoV-2 ville have haft plads enten til Pangolin (pattedyr med en lang snude og dækket af skalaer, meget udbredt i traditionel kinesisk medicin, stærkt jaget og pocheret i Sydkina og Afrika) og ikke en slange eller en skildpadde , men det viser sig senere (baseret på proteinhomologimodellering) ) at Pangolin ACE2 ikke er optimalt konfigureret til at binde til virus-Spike-protein. Stadig på basis af proteinmodellering kunne de mellemliggende arter også tilhøre Bovidae eller gnavere fra Cricetidae- gruppen snarere end svin, ifølge tre forskere fra Shandong University (Luan & al;1 st april 2020-) der, baseret på egenskaberne ved deres ACE2- proteiner , mener, at Bovidae og Cricetidae (især gylden hamster ) bør være blandt de mellemliggende værter, der skal screenes for SARS-CoV-2 (denne gruppe inkluderer især voles , rotter og mus , vektorer af mange andre vira og andre patogener); De samme forfattere bemærker, at (foruden ACE2 fra primater) er ACE2 fra hvaler også (stadig ifølge en model) "anerkendt" af SARS-CoV-2 . Imidlertid lever en endemisk, sjælden og truet underart af hvaler ( Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis , kendt som Yangtze marsvin), ferskvand , i den nedre del af Yangtze-floden og dens søer, ikke langt fra Wuhan  ; forfatterne foreslår at se, om han er inficeret med SARS-CoV-2 eller et relateret coronavirus.
En anden undersøgelse (Nature,april 2020) viser, at den malaysiske Pangolin ( Manis javanica ) faktisk bærer et coronavirus, der minder meget om SARS-CoV-2, men det er ikke det eneste. Pangoliner blev derefter vist at bære to fylogenetiske linjer af coronavirus tæt på SARS-CoV-2 (PCoV-GX og PCoV-GD). Topproteinet i PCoV-GD-linjen udviser et receptorbindingsmotiv, der næsten er identisk med SARS-CoV-2, men det komplette genom af disse "Pangolin" coronavirus har kun 85,5% ved 92, 4% nukleotidhomologi med SARS-CoV -2 (mens SARS-CoV-1 og MERS-CoV havde 99,6% og 99,9 %% homologi af palmekerne-civet og dromedarsekvens af genomet med deres humane modstykke. Pangolinerne testet i begyndelsen af ​​2020 er derfor sandsynligvis ikke den direkte mellemliggende vært af SARS-CoV-2. Det er stadig at afgøre, om SARS-CoV-2 stammer fra andre pangoliner eller fra andre arter.
Epidemiologiske og patogenetiske bekræftelser vil tage tid, men der er enighed om at udvise resterne af vilde dyr eller disse lever dyr på markeder såvel som at transportere og forbruge dem bør være "strengt forbudt".

I midten af ​​april var 14 pattedyrsarter blevet undersøgt nærmere fra synspunktet på deres ACE2- receptors karakteristika . Flere af disse arter udviser karakteristika for sårbarhed over for SARS-CoV-2- virus  ; den mest følsomme art var mennesker og rhesusaber , og den mindst følsomme var rotter og mus  ; og blandt de andre arter bundet kaninens og Pangolinens ACE2 stærkt til S1-underenheden af ​​SARS-CoV-2S-proteinet (med yderligere en eksperimentelt observeret infektion).

Den kanin , en lagomorph meget jages hele verden, muligt bytte af mink (også sårbare over for COVID-19 virus ), let i kontakt med gylle , slam og spildevand rester spredes på marker eller enge, og som er genstand for introduktioner i Frankrig til rekreativ jagt ("kunstige warrens") og mange gårde for dets kød, hud eller angora hår), har ACE2, som kunne gøre det meget sårbart over for pandemivirus. Den Kina er blevet verdens førende inden for produktion af skind fra kaniner, herunder i byen Daying og Zhangjiakou (som bør, med Beijing , vært for Vinter-OL i 2022) har lavet en specialitet af hans husdyr i industrielle overskabe som ofte støder op til minkbedrifter ( "skjulindustrien, der havde blomstret under det sidste kejserlige Qing-dynasti, beskæftiger stadig 70.000 mennesker i regionen (...), som skulle generere mere end 5 milliarder dollars i år. yuan (734 millioner euro) i indtægter , ifølge provinsregeringen. ”  Mink er imidlertid også modtagelig for virussen, som det fremgår af Holland ved to angreb af minkbedrifter med virussen (to gårde Derudover er bedrifter blevet fordømt for deres dårlige praksis (går så langt som flådende dyr, der stadig lever)

Bekymringer for transmission af SARS-CoV-2 i store aber

Blandt Hominid- primaterne , som inkluderer mennesker, har chimpanser, gorillaer og orangutanger en stærk genetisk nærhed til mennesker (98,5% for chimpanser og gorillaer og 96% for orangutanger -utan). Dette giver anledning til bekymring over mulig overførsel til befolkninger, der allerede er meget svage. Vi vidste, at gorillaen allerede var følsom over for andre humane coronavirus, såsom HCoV-OC43 og mere generelt over for humane vira, såsom Ebola-virus , der allerede havde dræbt en tredjedel af gorillaer. Der er truffet beskyttelsesforanstaltninger i Den Demokratiske Republik Congo for at beskytte de stærkt truede arter af bjerggorillaen med lukningen af Virunga-naturparken, der er vært for dem, indtil1 st juni 2020. Rwanda har truffet tilsvarende foranstaltninger, men som endog er blevet udvidet til videnskabelig forskning. Uganda har på sin side ikke truffet nogen specifikke foranstaltninger. Zoologiske haver har generelt været lukket for offentligheden, og viceværter har vedtaget forsigtighedspraksis. Imarts 2020betragtede forskerne risikoen for komplikationer som høj, især da det var umuligt at tage åndedrætsværn på, og fysisk afstand mellem primater er vanskelig. De første to tilfælde af testede gorillaer inficeret i zoologiske haver blev rapporteret i begyndelsen af ​​2021 i San Diego (i karantæne med hoste og lav overbelastning).

Fremtidige

Siden begyndelsen af 2000'erne har mange økologer , virologer og dyrlæger advaret om, at betingelserne for en alvorlig zoonotisk pandemi er opfyldt. Den influenzapandemi var den mest omtalte kandidat, men tre emergences coronavirus "humaniseret" i 20 år også gav indtryk af at disse vira også skal overvåges mere nøje til grænseflader mellem menneskers og dyrs sundhed .

På trods af gentagne advarsler er "der ikke truffet væsentlige foranstaltninger for at håndtere grænserne for streng og gentagen kontakt mellem mennesker og dyr (...) Mens de biologiske mekanismer, der ligger til grund for viral udvikling, ikke er under menneskelig kontrol, kan sociale og kulturelle vaner ændres tilsvarende gennem dybe og effektive informationskampagner. Hvis vi sammen med menneskelige vaner sammenfatter virkningen af ​​moderne landbrugspraksis og urbanisering og faldet i beboelsesområdet for dyrelivet, er det let nok at forstå, at hvis der ikke træffes nogen modforanstaltninger, vil vi stå over for yderligere alvorlige dyresundhedsnødsituationer i det følgende år med enorme sociale og økonomiske konsekvenser for vores liv. Som fremkomsten af SARS-CoV-2 tydeligt viser , er CoV'er de vigtigste aktører i dette komplekse puslespil, der er præget af interaktioner mellem virale biologiske mekanismer og menneskelige vaner ” afsluttet iMaj 2020Decaro og Lorusso. Ifølge dem forbliver aktivt at forberede individuelle og kollektive reaktioner på fremtidige passager af artsbarrieren fra vira, fra dyr til mennesker, en prioritet for folkesundheden . Ifølge disse to smitsomme sygdomsspecialister er det derfor nødvendigt med "massiv" genomisk overvågning i den vilde fauna (og ikke kun for CoV'er) såvel som massiv og delt sekventering af stammerne af SARS-CoV-2 påvist i dyrelivet og hos patienter, der har udviklet COVID-19 for at forstå oprindelsen af ​​COVID-19 og bedre undgå andre lignende eller mere alvorlige pandemier. Før det er det presserende;

• at forbyde våde markeder og implementere ledelse, der er mere respektfuld for miljøet
• forstå interaktionerne mellem CoV'er og deres værter, in vitro (cellekulturer, ex-vivo luftvejseksplantater) og in vivo (undersøgelse af dyr, der er modtagelige for infektion med SARS-CoV-2 );
• forbered nye anti-coronavirus-lægemidler uden at vente på en næste pandemi.

Forskningen er også interesseret i en mulig mulig fremkomst af andre nye potentielt pandemiske CoV'er, fordi de er i stand til at hoppe mellem arter og / eller viral rekombination . Ved komparativ analyse af variabiliteten af ​​den komplette proteinsekvens og af de hot spots (ligandbindingsdomæne), der tillader binding af Spike-proteinet i det humane SARS-CoV-2 virale hylster (hACE2) med ACE2 fra en dyreart, kan bioinformatik kan forudsige en arts modtagelighed for at få SARS-CoV-2. Det kan således dirigere screening mod arter med større risiko for infektion med COVID-19-virussen. For at gøre dette blev de første dyrefølsomhedsresultater for virussen foreslået i september og derefter ioktober 2020.

Noter og referencer

1. Brev fra hollandske hoveddyrlæge til direktøren for OIE, hvori det meddeles, at to minkbedrifter er berørt af SAARS-CoV-2
2. (en) Jianzhong Shi , Zhiyuan Wen , Gongxun Zhong og Huanliang Yang , "  Modtagelighed for fritter, katte, hunde og forskellige husdyr over for SARS-coronavirus-2  " , Science , vol.  368, nr .  6494,29. maj 2020, s.  1016-1020 ( DOI  10.1126 / science.abb7015 , resumé , læst online , adgang til 11. april 2020 )
3. OIE- erklæringsformular dateret 17. april 2020
4. "  Coronavirus: en tiger fra en New York zoo testet positiv  " , på Le Monde.fr ,6. april 2020(adgang til 29. april 2020 )
5. (en) Xuesen Zhao , Danying Chen , Robert Szabla og Mei Zheng , “  Bred og differentieret anvendelse af ACE2-receptorer fra dyr af SARS-CoV-2  ” , Journal of Virology ,13. juli 2020( DOI  110.1128 / JVI.00940-20 , læst online , adgang til 12. maj 2020 )
6. Redaktionerne med AFP , "  Coronavirus: 100.000 mink testet positivt slagtet i Spanien  ", La Dépêche ,16. juli 2020( læs online , hørt den 6. september 2020 ).
7. (en) JSM Sabir og TT-Y. Lam , "  Co-cirkulation af tre kamelkoronavirusarter og rekombination af MERS-CoV'er i Saudi-Arabien  " , om videnskab ,1 st januar 2016( ISSN  0036-8075 , DOI  10.1126 / science.aac8608 , adgang 23. maj 2020 ) ,s.  81–84
8. (en) Zi-Wei Ye og Shuofeng Yuan , “  Zoonotisk oprindelse af menneskelige koronavirus  ” , på International Journal of Biological Sciences ,2020( ISSN  1449-2288 , PMID  32226286 , PMCID  PMC7098031 , DOI  10.7150 / ijbs.45472 , adgang til 22. maj 2020 ) ,s.  1686–1697
9. (da) Victor Max Corman og Heather J. Baldwin , "  Evidence for an Ancestral Association of Human Coronavirus 229E with Bats  " , på Journal of Virology ,1 st december 2015( ISSN  0022-538X , PMID  26378164 , PMCID  PMC4645311 , DOI  10.1128 / JVI.01755-15 , adgang 23. maj 2020 ) ,s.  11858–11870
10. (da) Junwen Luan , Yue Lu , Xiaolu Jin og Leiliang Zhang , “  Spike-proteingenkendelse af pattedyrs ACE2 forudsiger værtsområdet og en optimeret ACE2 til SARS-CoV-2-infektion  ” , Biokemisk and Biophysical Research Communications , bind.  526, nr .  1,Maj 2020, s.  165–169 ( PMID  32201080 , PMCID  PMC7102515 , DOI  10.1016 / j.bbrc.2020.03.047 , læst online , adgang til 17. maj 2020 )
11. (da) Nicola Decaro og Alessio Lorusso , ”  Roman human coronavirus (SARS-CoV-2): A lesson from animal coronaviruses  ” , om veterinærmikrobiologi ,Maj 2020( PMID  32402329 , PMCID  PMC7195271 , DOI  10.1016 / j.vetmic.2020.108693 , adgang til 25. maj 2020 ) ,s.  108693
12. (i) Tracey McNamara , Juergen A. Richt og Larry Glickman , "  En kritisk behovsvurdering for Forskning i kæledyr og husdyr Efter Pandemic af Covid-19 hos mennesker  " , Vector-Borne og zoonotiske sygdomme , vol.  20, nr .  6,1 st juni 2020, s.  393–405 ( ISSN  1530-3667 og 1557-7759 , PMID  32374208 , PMCID  PMC7249469 , DOI  10.1089 / vbz.2020.2650 , læst online , adgang til 18. august 2020 )
13. (i) Md Golzar. Hossain og Aneela Javed , "  SARS-CoV-host mangfoldighed 2: En opdatering af naturlige infektioner og eksperimentel evidens  " , i Journal of Microbiology, Immunologi og infektion ,juni 2020( PMID  32624360 , PMCID  PMC7315156 , DOI  10.1016 / j.jmii.2020.06.006 , adgang 16. november 2020 ) , S168411822030147X
14. (en) Bas B. Oude Munnink , Reina S. Sikkema , David F. Nieuwenhuijse og Robert Jan Molenaar , “  Overførsel af SARS-CoV-2 på minkbedrifter mellem mennesker og mink og tilbage til mennesker  ” , Videnskab ,10. november 2020, eabe5901 ( ISSN  0036-8075 og 1095-9203 , DOI  10.1126 / science.abe5901 , læs online , adgang 16. november 2020 )
15. (i) Jasper Fu-Woo Chan Kin-Hang Kok Zheng Zhu og Hin Chu , "  Genomisk karakterisering af 2019 hidtil ukendte humane-patogene coronavirus isoleret fra en patient med atypisk pneumoni efter-visiting Wuhan  " , Emerging Mikrober & Infektioner , flyvning.  9, n o  1,1 st januar 2020, s.  221–236 ( ISSN  2222-1751 , PMID  31987001 , PMCID  PMC7067204 , DOI  10.1080 / 22221751.2020.1719902 , læst online , adgang til 24. december 2020 )
16. (in) Muhammad Adnan Shereen , Suliman Khan , Abeer Kazmi og Nadia Bashir , "  Covid-19 infektion: Oprindelse, transmission og karakteristika for humane coronavirus  " , Journal of Advanced Research , vol.  24,juli 2020, s.  91–98 ( PMID  32257431 , PMCID  PMC7113610 , DOI  10.1016 / j.jare.2020.03.005 , læst online , adgang til 24. december 2020 )
17. (en) Jie Cui , Fang Li og Zheng-Li Shi , “  Oprindelse og udvikling af patogene coronavirus  ” , Nature Reviews Microbiology , bind.  17, nr .  3,10. december 2018, s.  181–192 ( ISSN  1740-1534 , DOI  10.1038 / s41579-018-0118-9 , læst online , adgang til 17. marts 2020 )
18. (da) Jan Felix Drexler og Victor Max Corman , "  Økologi, udvikling og klassificering af bat coronavirus efter SARS  " , om antiviral forskning ,Januar 2014( PMID  24184128 , PMCID  PMC7113851 , DOI  10.1016 / j.antiviral.2013.10.013 , adgang til 22. maj 2020 ) ,s.  45–56
19. (in) To Kk and Hung Yew , "  From SARS Coronavirus to Novel Animal and Human Coronaviruses  " on Journal of thoraxic disease , aug 2013 ( PMID  23977429 , PMCID  PMC3747523 , DOI  10.3978 / j.issn.2072-1439.2013.06.02 , adgang til 22. maj 2020 )
20. (da) Shuo Su og Gary Wong , "  Epidemiologi, genetisk rekombination og patogenese af koronavirus  " , om tendenser inden for mikrobiologi ,juni 2016( DOI  10.1016 / j.tim.2016.03.003 , hørt 23. maj 2020 ) ,s.  490-502
21. (i) Lok-Yin Roy Wong og Pak-Yin Han , "  En molekylær våbenkapløb entre vært medfødte antiviral respons og nye menneskelige coronavirus  " på Virologica Sinica ,februar 2016( ISSN  1674-0769 , PMID  26786772 , PMCID  PMC7090626 , DOI  10.1007 / s12250-015-3683-3 , adgang 23. maj 2020 ) ,s.  12-23
22. (i) Ben Hu og Xingyi Ge , "  Bat Oprindelse af menneskelige coronavirus  " på Virologi Journal ,december 2015( ISSN  1743-422X , PMID  26689940 , PMCID  PMC4687304 , DOI  10.1186 / s12985-015-0422-1 , adgang 23. maj 2020 ) ,s.  221
23. (i) Xiang Li og Yuhe Song , "  Erratum til: Bat oprindelsen af et nyt menneske coronavirus: der og tilbage igen  " , i Science Kina Life Sciences ,25. marts 2020( ISSN  1674-7305 , DOI  10.1007 / s11427-020-1680-3 , adgang 23. maj 2020 )
24. (i) Peng Zhou og Lu Xing Yang , "  En lungebetændelse udbrud forbundet med en ny coronavirus af sandsynlige oprindelse beats  " på naturen ,marts 2020( ISSN  0028-0836 , PMID  32015507 , PMCID  PMC7095418 , DOI  10.1038 / s41586-020-2012-7 , adgang 23. maj 2020 ) ,s.  270-273
25. "  Coronavirus: opdrættet mink inficeret i Holland  " , på RTL.fr (adgang til 13. maj 2020 )
26. "  Hongkongs hund testede positivt for coronavirus døde (men vi ved ikke hvad)  " , på www.heidi.news (adgang til 12. maj 2020 )
27. Camille Gévaudan , "  Coronavirus kunne overføres mellem katte  " , på Liberation.fr ,4. april 2020(adgang til 12. maj 2020 )
28. (da) Mathilde Richard , Adinda Kok , Dennis de Meulder og Theo M. Bestebroer , “  SARS-CoV-2 transmitteres via kontakt og via luften mellem ildere  ” , bioRxiv ,17. april 2020, s.  2020.04.16.044503 ( DOI  10.1101 / 2020.04.16.044503 , læst online , adgang til 12. maj 2020 )
29. "  Pets and COVID-19  ", Bulletin fra National Academy of Medicine ,Maj 2020, S000140792030217X ( PMID  32394980 , PMCID  PMC7212960 , DOI  10.1016 / j.banm.2020.05.003 , læst online , adgang til 17. maj 2020 )
30. “  Spørgsmål og svar om COVID-19: OIE - Verdensorganisationen for Dyresundhed  ” på www.oie.int (adgang til 26. maj 2020 )
31. (in) Fisher D. og D. Heymann, "  Q & A: The roman coronavirus outbreak Causing Covid-19  " , BMC Med , nr .  18,28. februar 2020( læs online ).
32. SARS-CoV-2 er imidlertid også blevet beskrevet som at måle ca. fra 60  nm til 140  nm og være elliptisk i form med mange variationer; se: Cascella M, Rajnik M, Cuomo A, et al. Funktioner, evaluering og behandling Coronavirus (COVID-19), i: StatPearls [Internet], StatPearls Publishing, Treasure Island (Florida), januar 2020, opdateret 8. marts 2020 læs online
33. O. Seifried , "  HISTOPATHOLOGY OF INFECTIOUS LARYNGOTRACHEITIS IN CHICKENS  ", The Journal of Experimental Medicine , bind.  54, nr .  6,30. november 1931, s.  817–826 ( ISSN  0022-1007 , PMID  19869962 , PMCID  2180300 , DOI  10.1084 / jem.54.6.817 , læst online , adgang til 17. maj 2020 )
34. (da) Leen Vijgen , Els Keyaerts , Elien Moës og Inge Thoelen , “  Complete Genomic Sequence of Human Coronavirus OC43: Molecular Clock Analysis Suggests a Relatively Recent Zoonotic Coronavirus Transmission Event  ” , Journal of Virology , vol.  79, nr .  3,1 st februar 2005, s.  1595–1604 ( ISSN  0022-538X og 1098-5514 , PMID  15650185 , PMCID  PMC544107 , DOI  10.1128 / JVI.79.3.1595-1604.2005 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
35. Juan Carlos Mora-Díaz , Pablo Enrique Piñeyro , Elizabeth Houston og Jeffrey Zimmerman , "  Porcine Hemagglutinating Encephalomyelitis Virus: A Review  ", Frontiers in Veterinary Science , bind.  6,2019, s.  53 ( ISSN  2297-1769 , PMID  30873421 , PMCID  6402421 , DOI  10.3389 / fvets.2019.00053 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
36. Alessio Lorusso , "  Novel coronavirus (SARS-CoV-2) epidemi: et veterinærperspektiv  ", Veterinaria Italiana ,12. februar 2020, s.  1 ( ISSN  1828-1427 , DOI  10.12834 / VetIt.2173.11599.1 , læst online , adgang til 16. maj 2020 )
37. (in) Qiuhong Wang , N Anastasia Vlasova , P Scott Kenney og Linda J Saif , "  Emerging and re-emerging coronaviruses in pigs  " , Current Opinion in Virology , vol.  34,februar 2019, s.  39–49 ( PMID  30654269 , PMCID  PMC7102852 , DOI  10.1016 / j.coviro.2018.12.001 , læs online , adgang 16. maj 2020 )
38. (i) Stanley Perlman og Jason Netland , "  Coronaviruses post-SARS: update on replication and pathogenesis  " , Nature Reviews Microbiology , vol.  7, n o  6,Juni 2009, s.  439–450 ( ISSN  1740-1526 og 1740-1534 , PMID  19430490 , PMCID  PMC2830095 , DOI  10.1038 / nrmicro2147 , læst online , adgang til 10. maj 2020 )
39. Dubois G (2018) Menneskelig coronavirus OC43, neurovirulens og neuropropagation: Betydningen af dets kappeprotein (Doktorafhandling, University of Quebec, Statens Institut for Videnskabelig Forskning), se s 15, kapitel: 1.4.1 coronavirus inficerer dyr
40. Holmes, KV og MM Lai. (1996) Coronaviridae: vira og deres replikation , s. 1075-1093. I BN Fields, DM Knipe og PM Howley (red.), Fields virology, 3. udgave. Raven Press, New York.
41. (da) Tommy Tsan-Yuk Lam , Na Jia , Ya-Wei Zhang og Marcus Ho-Hin Shum , “  Identifying SARS-CoV-2-related coronaviruses in Malayan pangolins  ” , Nature , bind.  583, nr .  7815,juli 2020, s.  282–285 ( ISSN  0028-0836 og 1476-4687 , DOI  10.1038 / s41586-020-2169-0 , læst online , adgang til 9. juli 2020 )
42. Hui-Wen Chang , Herman F. Egberink , Rebecca Halpin og David J. Spiro , “  Spike Protein Fusion Peptide and Feline Coronavirus Virulence  ”, Emerging Infectious Diseases , vol.  18, nr .  7,Juli 2012, s.  1089–1095 ( ISSN  1080-6040 og 1080-6059 , PMID  22709821 , PMCID  PMC3376813 , DOI  10.3201 / eid1807.120143 , læst online , adgang til 11. maj 2020 )
43. (i) Paul Lee , "  Molekylær epidemiologi af menneskelig coronavirus OC43 i Hongkong  " , Speciale , The University of Hong Kong,2007( DOI  10.5353 / th_b4501128 , læst online , adgang til 4. maj 2020 )
44. (i) Yvonne Lim Yan Ng , James Tam og Ding Liu , "  Menneskelige Coronavirus: En gennemgang af virus-Host Interactions  " , Sygdomme , vol.  4, n o  4,25. juli 2016, s.  26 ( ISSN  2079-9721 , PMID  28933406 , PMCID  PMC5456285 , DOI  10.3390 / sygdomme4030026 , læst online , adgang til 4. maj 2020 )
45. (i) William P Robins og John J Mekalanos , "  Protein covarians netværk afslører signifikante interaktioner til fremkomsten af SARS coronavirus som humane patogener  " , bioRxiv (fortryk) , Bioinformatik,6. juni 2020( DOI  10.1101 / 2020.06.05.136887 , læst online , hørt den 12. juni 2020 )
46. Tanja Opriessnig og Yao-Wei Huang , "  Yderligere oplysninger om mulige dyrekilder til human COVID-19  ", Xenotransplantation ,25. september 2020, e12651 ( ISSN  1399-3089 , PMID  32978828 , PMCID  7536993 , DOI  10.1111 / xen.12651 , læst online , adgang 16. november 2020 )
47. (i) Alexander E. Gorbalenya Susan C. Baker , Ralph S. Baric og Raoul J. de Groot , "  Severe Acute Respiratory Syndrome-relaterede coronavirus: arten og dens virus - en erklæring om den coronavirus Study Group  " , Nature Microbiology , vol.  5., 2. marts, 2020-02, s.  536-544 ( DOI  10.1038 / s41564-020-0695-z , læs online , adgang 16. maj 2020 )
48. de Groot, Raoul J, SC Baker, R Baric, Luis Enjuanes, AE Gorbalenya, KV Holmes, S Perlman, L Poon, PJM Rottier og PJ Talbot. 2012. "Familie coronaviridae." Virustaksonomi: 806-28.
49. ANSES (2020) UDTALELSE af 9. marts 2020 afsluttet af National Agency for Food, Environmental and Occupational Health Safety vedrørende en presserende anmodning om visse risici i forbindelse med Covid-19 , offentliggjort 14. april 2020 (efter møde møde GECU april 8), adgang 1 st maj 2020
50. (da) Jing Wang , Yakun Luo , Lin Liang og Jinxiang Li , "  En hurtig og enkel et-trins duplex PCR-analyse til canine distemper virus (CDV) og canine coronavirus (CCoV) detektion  " , Archives of Virology , flyvningen.  163, nr .  12,december 2018, s.  3345–3349 ( ISSN  0304-8608 og 1432-8798 , PMID  30141131 , PMCID  PMC7087121 , DOI  10.1007 / s00705-018-3982-8 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
51. Li, FF, Zhang Q, Wang GY & Liu SL (2020) Sammenlignende analyse af SARS-CoV-2 og dens receptor ACE2 med evolutionært relaterede koronavirus. ALDRING 2020, bind 12, nr. 21, adgang 15. november 2020; CC-BY-SA 3.0
52. Horowitz A (2016) At være hund: følge hunden ind i en verden af ​​lugt . Simon og Schuster.
53. (i) Cheryl S. Asa og Ulysses S. Seal , "  Effekten af ​​anosmi er reproduktion hos han- og hunulve (Canis lupus)  " på adfærds- og neurbiologi ,November 1986( DOI  10.1016 / S0163-1047 (86) 90212-8 , adgang til 5. maj 2020 ) ,s.  272-284
54. (en) Smriti Mallapaty , "  Hunde fanget coronavirus fra deres ejere, antyder genetisk analyse  " , om Nature ,14. maj 2020( ISSN  0028-0836 , DOI  10.1038 / d41586-020-01430-5 , adgang til 18. maj 2020 ) , d41586–020–01430-5
55. (i) Bruno Tilocca Alessio Soggiu Vincenzo Musella og Domenico Britti , "  Molecular basis af Covid-19 relationer i forskellige arter: en One Health perspektiv  " , Mikrober og infektion , Vol.  22, n knogle  4-5,Maj 2020, s.  218–220 ( PMID  32194253 , PMCID  PMC7102648 , DOI  10.1016 / j.micinf.2020.03.002 , læs online , adgang 16. november 2020 )
56. (i) januar Jurgiel Krzysztof J. Filipiak , Łukasz Szarpak og Miłosz Jaguszewski , "  Beskytter kæledyr deres ejere i Covid-19 æraen?  » , Medicinske hypoteser , bind.  142,September 2020, s.  109831 ( PMID  32428810 , PMCID  PMC7215164 , DOI  10.1016 / j.mehy.2020.109831 , læst online , adgang 16. november 2020 )
57. (i) Miriam J. Alter , Deanna Kruszon-Moran , Omana V. Nainan og Geraldine M. McQuillan , "  The Forekomsten af hepatitis C-virusinfektion i USA, 1988 gennem 1994  " , New England Journal of Medicine , vol.  341, nr .  8,19. august 1999, s.  556-562 ( ISSN  0028-4793 og 1533-4406 , DOI  10.1056 / NEJM199908193410802 , læst online , adgang til 16. november 2020 )
58. (i) Bruno Tilocca Alessio Soggiu Maurizio Sanguinetti og Gabriele Babini , "  Immunoinformatic analyse af SARS-CoV-2 kappeprotein som en strategi til krydsbeskyttelse for vurdering Covid contre-19  " , Mikrober og infektion , Vol.  22, n knogle  4-5,Maj 2020, s.  182–187 ( PMID  32446902 , PMCID  PMC7241347 , DOI  10.1016 / j.micinf.2020.05.013 , læst online , adgang 16. november 2020 )
59. (in) Bruno Tilocca Alessio Soggiu Maurizio Sanguinetti og Vincenzo Musella , "  Comparative computational analysis of SARS-CoV nucleocapsid protein-2 epitopes in taxonomically related coronaviruses  " , Microbes and Infection , Vol.  22, n knogle  4-5,Maj 2020, s.  188–194 ( PMID  32302675 , PMCID  PMC7156246 , DOI  10.1016 / j.micinf.2020.04.002 , læst online , adgang 16. november 2020 )
60. (en) Khan Sharun , Ruchi Tiwari , Mohd. Iqbal Yatoo og Shailesh Kumar Patel , “  Antistofbaseret immunterapeutikum og brug af rekonvalescent plasma til at modvirke COVID-19: fremskridt og udsigter  ” , Ekspertudtalelse om biologisk terapi , bind.  20, nr .  9,1 st september 2020-, s.  1033–1046 ( ISSN  1471-2598 og 1744-7682 , DOI  10.1080 / 14712598.2020.1796963 , læst online , adgang 16. november 2020 )
61. Aviva Vincent , Hanna Mamzer , Zenithson Ng og Kathleen J. Farkas , ”  MENNESKER OG DERES Kæledyr I TIDENE PÅ COVID-19 PANDEMIKEN  ”, Society Register , bind.  4, n o  3,14. april 2020, s.  111–128 ( ISSN  2544-5502 , DOI  10.14746 / sr.2020.4.3.06 , læst online , adgang til 13. maj 2020 )
62. (da) David Grimm , “  Katten sættes i karantæne? Desinficere hunden? De seneste råd om coronavirus og dine kæledyr  ” , Science ,12. marts 2020( læs online , hørt den 15. marts 2020 )
63. (da) Tommy Tsan-Yuk Lam , Marcus Ho-Hin Shum , Hua-Chen Zhu og Yi-Gang Tong , “  Identifikation af 2019-nCoV-relaterede koronavirus i malaysiske pangoliner i det sydlige Kina  ” , BioRxiv (præpublikation) , Mikrobiologi,18. februar 2020( DOI  10.1101 / 2020.02.13.945485 , læst online , adgang til 17. maj 2020 )
64. (in) Dallavilla T et al., "  Bioinformatisk analyse indikerer, at SARS-CoV-2 ikke er relateret til kunstige kendte coronavirus  " , European Review for Medical and Pharmacological Sciences ,2020, s.  24: 4558-4564 ( læs online )
65. (en) Rui Li , Songlin Qiao et Gaiping Zhang , “  Analyse af angiotensinkonverterende enzym 2 (ACE2) fra forskellige arter kaster noget lys over anvendelse af krydsarterreceptor af et nyt coronavirus 2019-nCoV  ” , Journal of Infection , bind.  0, n o  0,21. februar 2020( ISSN  0163-4453 og 1532-2742 , PMID  32092392 , DOI  10.1016 / j.jinf.2020.02.013 , læst online , adgang 16. marts 2020 )
66. (i) Contini C og Di Nuzzo M , "  The Novel Zoonotiske Covid-19 Pandemic: en forventet global sundhed Concern  " på Journal of infektion i udviklingslandene ,31. marts 2020( PMID  32235085 , adgang til 22. maj 2020 )
67. Jiang Wu , Fujie Xu , Weigong Zhou og Daniel R. Feikin , ”  Risikofaktorer for SARS blandt personer uden kendt kontakt med SARS-patienter, Beijing, Kina  ”, Emerging Infectious Diseases , vol.  10, nr .  2Februar 2004, s.  210–216 ( ISSN  1080-6040 og 1080-6059 , PMID  15030685 , PMCID  PMC3322931 , DOI  10.3201 / eid1002.030730 , læst online , adgang til 14. april 2020 )
68. Stephen KC Ng , "  Mulig rolle for en dyrevektor i SARS-udbruddet ved Amoy Gardens  ", The Lancet , bind.  362, nr .  9383,august 2003, s.  570-572 ( ISSN  0140-6736 , PMID  12932393 , PMCID  PMC7134840 , DOI  10.1016 / s0140-6736 (03) 14121-9 , læst online , adgang til 14. april 2020 )
69. "  Coronavirus: hunde, der er i stand til at opdage positive mennesker  " , på Franceinfo ,3. maj 2020(adgang til 5. maj 2020 )
70. LJ Myers og R. Nash , “  Elektro-olfactography: en teknik med potentiale til diagnose af anosmi hos hunden  ” , i American Journal of Veterinary Research ,November 1984( ISSN  0002-9645 , PMID  6524723 , adgang til 5. maj 2020 ) ,s.  2296-22298
71. KA Houpt og P. Shepherd , ”  To metoder til fremstilling af perifer anosmi hos hunde  ” , på Laboratory Animal Science ,April 1978( ISSN  0023-6764 , PMID  642437 , adgang til 5. maj 2020 ) ,s.  173–177
72. LJ Myers og LA Hanrahan , "  Anosmia associeret med hundesyge,  " i American Journal of Veterinary Research ,August 1988( ISSN  0002-9645 , PMID  3178025 , adgang til 5. maj 2020 ) ,s.  1295-1297
73. Bourdin M (2010) Hundens opførsel og uddannelse . Educagri Editions, se kapitel 3.2 Feromonemitterende kirtler og deres funktioner ; side 20 og derefter
74. (da-DK) "  Vilde dyr nyder friheden i en mere stille verden  " , på BBC News ,29. april 2020(adgang til 26. maj 2020 )
75. "  Indeslutning, et pusterum for vilde dyr  " , på Reporterre, den daglige økologi (adgang til 26. maj 2020 )
76. (en-US) Lindsey Kennedy, Nathan Paul Southern , "  Coronavirus kunne endelig dræbe handel med vilde dyr  " , om udenrigspolitik (adgang til 27. maj 2020 )
77. (i) Alexander Matthews , "  De vilde dyr i fare i indespærring (af Alexander Matthews, 21. maj 2020)  " , på www.bbc.com (adgang til 26. maj 2020 )
78. (in) Linlin Bao Wei Deng , Baoying Huang og Hong Gao , "  Patogeniciteten af ​​SARS-CoV-2 transgene mus i hACE2  " , Nature , nr .  583, kl. 7, 2020 s.  830–833 ( DOI  10.1038 / s41586-020-2312-y , resumé , læst online , adgang til 11. april 2020 )
79. Yang XH & al. (2007) Mus transgene til humant angiotensin-konverterende enzym 2 giver en model for SARS coronavirusinfektion . Sammenlignende medicin, 57 (5), 450-459.
80. "  COVID-19: ingen transmission med husdyr og kæledyr  " , på www.anses.fr (adgang til 11. april 2020 )
81. (da) Yinghui Liu , Gaowei Hu , Yuyan Wang og Xiaomin Zhao , “  Funktionel og genetisk analyse af viral receptor ACE2-ortologer afslører et bredt potentiale værtsområde for SARS-CoV-2  ” , bioRxiv (præpublicering) ,23. april 2020( DOI  10.1101 / 2020.04.22.046565 , læs online , hørt den 10. maj 2020 )
82. Lin, J.; Lyu, F.; Xiao, W. Xu, Y.; Liu, Z. Er H34 af ACE2 en indikator for følsomheden over for SARS-CoV-2? Ledetråde fra sekvensanalyser med flere arter. Fortryk 2020, 2020060067
83. (i) Young-Il Kim , Seong-Gyu Kim , Se-Mi Kim og Eun-Ha Kim , "  Infektion og hurtig transmission af SARS-CoV-2 i ildere  " , Cell Host & Microbe , Vol.  27, nr .  5,Maj 2020, s.  704–709.e2 ( PMID  32259477 , PMCID  PMC7144857 , DOI  10.1016 / j.chom.2020.03.023 , læst online , adgang 16. november 2020 )
84. van Praag, E. Wild and domestic rabbit virus (Oryctolagus cuniculus). | læs online = http://www.medirabbit.com/FR/Skin_diseases/Viral/Viral_diseases_fr.pdf
85. gruppe gener 6, 7a, 7b, 8a, 8b og 9b (rSARS-CoV-Δ [6-9b])
86. (en) Marta L. DeDiego , Lecia Pewe , Enrique Alvarez og Maria Teresa Rejas , “  Patogenicitet af alvorlige akutte respiratoriske coronavirus-sletningsmutanter i hACE-2 transgene mus  ” , Virology , bind.  376, nr .  2juli 2008, s.  379–389 ( PMID  18452964 , PMCID  PMC2810402 , DOI  10.1016 / j.virol.2008.03.005 , læs online , adgang til 11. maj 2020 )
87. (in) Carmina Verdia-Báguena , Jose L. Nieto-Torres , Antonio Alcaraz og Marta L. DeDiego , "  Coronavirus E-protein danner ionkanaler med funktionelt og strukturelt involverede membranlipider  " , Virology , bind.  432, nr .  2oktober 2012, s.  485–494 ( PMID  22832120 , PMCID  PMC3438407 , DOI  10.1016 / j.virol.2012.07.005 , læst online , adgang til 11. maj 2020 )
88. RJ Julian og NG Willis , "  nefrose-nefritis syndrom hos kyllinger forårsaget af en holte-stamme af infektiøs bronchitisvirus  ", The Canadian Veterinary Journal = La Revue Veterinaire Canadienne , bind.  10, n o  1,januar 1969, s.  18–19 ( ISSN  0008-5286 , PMID  17421918 , PMCID  1697393 , læst online , adgang til 17. maj 2020 )
89. (i) Aileen Maria Marty og Malcolm K. Jones , "  Den hidtil ukendte coronavirus (SARS-CoV-2) er et One Health problem  " , One Health , vol.  9,juni 2020, s.  100123 ( PMID  32140538 , PMCID  PMC7049657 , DOI  10.1016 / j.onehlt.2020.100123 , læst online , adgang til 17. maj 2020 )
90. (i) Mark W. jackwood , "  Gennemgang af infektiøs bronchitis virus Around the World  " , Avian Diseases , vol.  56, nr .  4,December 2012, s.  634–641 ( ISSN  0005-2086 og 1938-4351 , DOI  10.1637 / 10227-043012-Review.1 , læst online , adgang til 17. maj 2020 )
91. (en) Junwen Luan , Yue Lu , Xiaolu Jin og Leiliang Zhang , ”  Spike protein anerkendelse af mammal ACE2 forudsiger værtsområde og en optimeret ACE2 for SARS-CoV-2-infektion  ” , Biochemical and Biophysical Research Communications , flyvningen.  526, nr .  1,Maj 2020, s.  165–169 ( PMID  32201080 , PMCID  PMC7102515 , DOI  10.1016 / j.bbrc.2020.03.047 , læs online , adgang til 10. juli 2020 )
92. (en) Vincent J. Munster og Friederike Feldmann , "  Respiratorisk sygdom i rhesusmakak inokuleret med SARS-CoV-2  " , om Nature ,12. maj 2020( ISSN  0028-0836 , DOI  10.1038 / s41586-020-2324-7 , adgang til 18. maj 2020 )
93. Canrong Wu , Mengzhu Zheng , Yueying Yang og Mingxue Li , "  I Silico-analyse af mellemværter og modtagelige dyr af SARS-CoV-2  ", ChemRxiv ( præpublicering ) ,3. april 2020( DOI  10.26434 / chemrxiv.12057996.v1 , læs online , adgang til 27. maj 2020 )
94. (en) Kore Schlottau , Melanie Rissmann , Annika Graaf og Jacob Schön , "  SARS-CoV-2 i frugtflagermus, fritter, svin og kyllinger: en eksperimentel transmissionstest  " , The Lancet Microbe ,juli 2020, S2666524720300896 ( PMCID  PMC7340389 , DOI  10.1016 / S2666-5247 (20) 30089-6 , læst online , adgang til 10. juli 2020 )
95. L'ANIMALIER.fr - Artikel nr .  28 - Fretten en ideel legekammerat
96. Michel Waintrop, "Fritteren  løber gennem franskmændenes hjerter  ", La Croix .com ,11. august 2010( læs online )
97. DHnet.be - 9. september 2008 - Titinens drama
98. Grøn og grøn Den underjordiske ilderhandel er alle raserier - 11/06/2012 - Fritter er ekstremt populære dyr i Japan, kun efter katte og hunde.
99. Didier Boussarie (2020) Coronavirosis i Furet , Frankrigs veterinærakademi
100. News-assurances.com - Dyreforsikring / Chip eller tatovering: Opdatering af identifikation af hunde og katte i 2011
101. "  GASTRONOMI. Katten med alle saucer  ” , på Courrier international ,22. februar 2012(adgang til 18. maj 2020 )
102. Dette punkt er udviklet (og hentet) i artiklens tekst i dets underafsnit viet til pangoliner
103. (da) Xiaopeng Hu , Weixin Li , Zhendan He og Fengxue Zhang , “  Identifikation Sus scrofa og Mus musculus som potentielle værter for SARS-CoV-2 via fylogenetisk og homolog rekombinationsanalyse  ” , F1000Research , vol.  9,22. april 2020, s.  190 ( ISSN  2046-1402 , DOI  10.12688 / f1000research.22627.2 , læst online , adgang til 10. juli 2020 )
104. (in) Yujun Li , Haimin Wang , Xiaojuan Tang og Danting Ma , "  Potentielt værtsområde af flere SARS-lignende koronavirus og år Forbedret ACE2-Fc, der er potent kontre Både SARS-CoV-2 og SARS-CoV-1  " , Journal of Virology ,27. oktober 2020( DOI  10.1128 / JVI.01283-20 , læst online , adgang til 27. maj 2020 )
105. (i) Masaki Imai , Kiyoko Iwatsuki-Horimoto , Masato Hatta og Samantha Loeber , "  Syriske hamstere har en lille dyremodel til SARS-CoV-2-infektion og modforanstaltning  " , Proceedings of the National Academy of Sciences ,22. juni 2020, s.  202009799 ( ISSN  0027-8424 og 1091-6490 , PMID  32571934 , PMCID  PMC7368255 , DOI  10.1073 / pnas.2009799117 , læst online , adgang 16. november 2020 )
106. (da) Shuaiyao Lu , Yuan Zhao , Wenhai Yu og Yun Yang , "  Sammenligning af SARS-CoV-2-infektioner blandt tre arter af ikke-menneskelige primater  " , SSRN Electronic Journal ,2020( ISSN  1556-5068 , DOI  10.2139 / ssrn.3578773 , læst online , adgang til 12. maj 2020 )
107. (da) Yuzhou Gong , Guannan Wen , Jianping Jiang og Xie Feng , "  Komplet titel: Codon-bias-analyse kan være utilstrækkelig til at identificere vært (er) for et nyt virus  " , Journal of Medical Virology ,7. maj 2020, jmv.25977 ( ISSN  0146-6615 og 1096-9071 , DOI  10.1002 / jmv.25977 , læs online , adgang til 12. maj 2020 )
108. (en + fr) OIE; OIE ad hoc-gruppe om COVID-19 og sikkerheden ved handel med dyr og animalske produkter, OIE, "  AD HOC-GRUPPEN FOR COVID-19 OG SIKKERHEDEN FOR HANDEL MED DYR OG AF PRODUKTER AF ANIMALSK OPRINDELSE Første møde, Paris,  » , Paris ,9. april 2020
109. (i) Q. Zhang , J. Shi , G. Deng og J. Guo , "  Influenza H7N9-virus overføres i ildere af respiratorisk dråbe  " , Science , bind.  341, nr .  6144,26. juli 2013, s.  410–414 ( ISSN  0036-8075 og 1095-9203 , DOI  10.1126 / science.1240532 , læst online , adgang til 11. april 2020 )
110. (i) S. Herfst , EJA Schrauwen hr Linster og S. Chutinimitkul , "  Airborne Videregivelse af Influenza A / H5N1 virus Mellem Fritter  " , Science , vol.  336, nr .  6088,22. juni 2012, s.  1534–1541 ( ISSN  0036-8075 og 1095-9203 , PMID  22723413 , PMCID  PMC4810786 , DOI  10.1126 / science.1213362 , læst online , adgang til 11. april 2020 )
111. (i) Byron EE Martina Bart L. Haagmans , Thijs Kuiken og Ron AM Fouchier , "  SARS-virus infektion af katte og fritter  " , Nature , vol.  425, nr .  6961,Oktober 2003, s.  915–915 ( ISSN  1476-4687 , PMID  14586458 , PMCID  PMC7094990 , DOI  10.1038 / 425915a , læst online , adgang til 11. april 2020 )
112. (i) Yong-Kyu Chu , Georgia D. Ali , Fuli Jia og Qianjun Li , "  SARS-CoV infektion frittemodellen i årets udfordring undersøgelse  " , Virologi , vol.  374, nr .  1,25. april 2008, s.  151–163 ( ISSN  0042-6822 , PMID  18234270 , PMCID  PMC2831213 , DOI  10.1016 / j.virol.2007.12.032 , læst online , adgang til 11. april 2020 )
113. (da) Peng Zhou , Xing-Lou Yang , Xian-Guang Wang og Ben Hu , "  Et lungebetændelsesudbrud forbundet med et nyt coronavirus af sandsynlig flagermusoprindelse  " , Nature , bind.  579, nr .  7798,marts 2020, s.  270–273 ( ISSN  1476-4687 , PMID  32015507 , PMCID  PMC7095418 , DOI  10.1038 / s41586-020-2012-7 , læst online , adgang til 11. april 2020 )
114. (i) Renhong Yan , Yuanyuan Zhang , Yaning Li og Lu Xia , "  Structural basis for anerkendelse af SARS-CoV-2 af fuldlængde human ACE2  " , Science , vol.  367, nr .  6485,27. marts 2020, s.  1444–1448 ( ISSN  0036-8075 og 1095-9203 , DOI  10.1126 / science.abb2762 , læst online , adgang til 11. april 2020 )
115. (en-US) JMA van den Brand , BL Haagmans , L. Leijten og D. van Riel , "  Patologi af eksperimentel SARS Coronavirus-infektion i katte og ildere  " , Veterinærpatologi , bind.  45, nr .  4,juli 2008, s.  551-562 ( ISSN  0300-9858 og 1544-2217 , DOI  10.1354 / vp.45-4-551 , læst online , adgang til 11. april 2020 )
116. Opdater COVID-19 (169): dyr fra Holland (NB), opdrættet mink, formering, kanin. 20200509,7316646; [1] 2020-05-11
117. (en-US) "  Promed Post - ProMED-mail  " (adgang 26. maj 2020 )
118. (in) Qian Guo , Mo Li , Chunhui Wang og Peihong Wang , "  forudsigelse af vært og infektivitet af Wuhan's nye coronavirus 2019 ved hjælp af dyb læringsalgoritme  " , bioRxiv , systembiologi24. januar 2020( DOI  10.1101 / 2020.01.21.914044 , læst online , hørt 26. maj 2020 )
119. Marc Gozlan , "  Mink, fritter, katte: repræsenterer dyr inficeret med SARS-CoV-2 en risiko for mennesker?"  » , Om biomedicinske virkeligheder ,13. november 2020(adgang 14. november 2020 )
120. (da) navn , "  Mutationer i minkvirus  " , på www.ssi.dk (adgang 16. november 2020 )
121. "  Kan mink overføre Covid-19 til mennesker?" "Sandsynligt", siger de hollandske myndigheder  " , om LCI (adgang til 18. juni 2020 )
122. (en-US) Dr. Christianne Bruschke - Chief Veterinary Officer of the Netherlands, “  Promed Post - ProMED-mail  ” (adgang 26. maj 2020 )
123. (i) Alice Tidey , "  coronavirus: Mink positiv test for Covid-19 ved to gårde hollandsk  " på Euronews ,26. april 2020(adgang til 29. april 2020 )
124. (da-US) “  COVID-19-sager i minke Hurtigt opkald til nedlukning af pelsbedrifter  ” , på PETA ,29. april 2020(adgang til 29. april 2020 )
125. (i) Robert Jan Molenaar , Sandra Vreman Renate W Hakze van der Honing og Rob Zwart , "  Kliniske og patologiske fund i SARS-CoV-2 sygdomsudbrud i mink (Neovison mink)  " , Veterinary Pathology , bind.  57, nr .  5,September 2020, s.  653–657 ( ISSN  0300-9858 og 1544-2217 , DOI  10.1177 / 0300985820943535 , læst online , adgang 15. november 2020 )
126. Geelong Center for Emerging Infectious Diseases (GCEID), Deakin University School of Medicine and Public Health
127. (da) Qing-Long Gong og Dong Li , “  Mink Aleutian disease seroprevalence in China during 1981–2017: A systematic review and meta-analysis  ” , on Microbial Pathogenesis ,februar 2020( DOI  10.1016 / j.micpath.2019.103908 , adgang til 13. november 2020 ) ,s.  103908
128. (i) Sara Persson og Trine H. Jensen , "  Aleuterne Mink Disease Virus i fritgående fra Sverige Mink  " på PLoS ONE ,30. marts 2015( ISSN  1932-6203 , PMID  25822750 , PMCID  PMC4379071 , DOI  10.1371 / journal.pone.0122194 , adgang 13. november 2020 ) , e0122194
129. indholdet af et brev sendt den 25. maj til det nederlandske parlament
130. 7th opkald OIE ad hoc-gruppe på covid-19 ved dyre-menneskelige grænseflade 26. maj 2020 https://www.oie.int/fileadmin/Home/eng/Our_scientific_expertise/docs/pdf/COV-19/7th_call_OIE - AHG_COVID19_and_animals_28.05.pdf
131. "  Holland begyndte at slagte 10.000 mink efter mistanke om forurening med coronavirus  ", Le Monde.fr ,7. juni 2020( læs online , hørt 7. juni 2020 )
132. (i) Nadia Oreshkova og Robert Jan Molenaar , "  SARS-CoV-2 infektion i opdrættede mink, Holland, april og maj 2020-  " på Eurosurveillance ,11. juni 2020( ISSN  1560-7917 , PMID  32553059 , PMCID  PMC7403642 , DOI  10.2807 / 1560-7917.ES.2020.25.23.2001005 , adgang til 13. november 2020 ) ,s.  2001005
133. "  Coronavirusmutation: Irland vil slagte mink fra gården  ", Le Monde.fr ,19. november 2020( læs online , hørt den 20. november 2020 )
134. (da) "  Myndigheder rugede på viden om coronamutationer i mink  " , på TV SYD ,27. oktober 2020(adgang til 13. november 2020 )
135. Leroy E et al. Overførsel af Covid-19 til kæledyr: en risiko, der ikke bør overses. Bull Acad Vét de France 2020; http://www.academie-veterinaire-defrance.org/
136. "  Vi har identificeret syv mutationer i S-proteinet i virusstammer transmitteret af mink,  " sagde Thomas Bruun Rasmussen, veterinærvirologi ved Statens Serum Institute eller SSI, som citeret af avisen Le Monde den 13. november.
137. "  WHO  " , om WHO (adgang til 16. november 2020 )
138. "  Coronavirusmutation i mink: Danmark benægter såning af panik  " , på BFMTV (adgang til 6. november 2020 )
139. "  Covid-19: Danmark beslutter at slagte 17 millioner mink  ", Le Monde.fr ,7. november 2020( læs online , konsulteret den 10. november 2020 )
140. (da) “  Minkavler: Vi trænger til afklaring. Nøgen  ” , på TV SYD ,12. november 2020(adgang til 13. november 2020 )
141. (i) Milne Richard, "  dansk mink frasortering ned i politisk kaos i lovlighed  " , på www.ft.com , Financial Times ,10. november 2011(adgang til 10. november 2020 )
142. "  Pressemeddelelse fra National Academy of Medicine og Veterinary Academy of France: Mutation of the Sars-CoV-2 virus in Danish mink and precautionary measures - National Academy of Medicine  " (adgang til 13. november 2020 )
143. (in) Owen Dyer , "  Covid-19: Danmark dræber over 17 millioner minksmutationer, der kunne undergrave vaccinia-stamme  " , BMJ ,9. november 2020, m4338 ( ISSN  1756-1833 , DOI  10.1136 / bmj.m4338 , læst online , adgang 16. november 2020 )
144. (da) "  Nye minkgrave kan være på vej  " , på TV SYD , 12. november 2020 set den = 2020-11-13
145. "  Pressemeddelelse  " , på www.daka.dk ,6. november 2020(adgang til 13. november 2020 )
146. (da) "  Døde mink skal bruges til fjernvarme  " , på TV SYD ,8. november 2020(adgang til 13. november 2020 )
147. "  " Intet andet tilfælde af coronavirusmutationen fra mink er blevet påvist ": den beroligende besked fra Danmark  ", Le Monde ,19. november 2020( læs online , hørt den 20. november 2020 )
148. (en) EI Patterson , G. Elia , A. Grassi og A. Giordano , "  Bevis for eksponering for SARS-CoV-2 hos katte og hunde fra husstande i Italien  " , BioRxiv ( præpublikation ) ,21. juli 2020( PMID  32743588 , PMCID  PMC7386509 , DOI  10.1101 / 2020.07.21.214346 , læst online , adgang til 19. august 2020 )
149. "  Pet cat test positive for COVID-19 virus  " , på www.info.gov.hk (adgang til 29. april 2020 )
150. (14,7% nøjagtigt)
151. Business Jeune Magazine , "  Covid-19: 15% af de katte, der blev undersøgt i Wuhan, testede positive  " , på Business Jeune Magazine (adgang til 29. april 2020 )
152. (in) Qiang Zhang og Huajun Zhang , "  SARS-CoV-2 neutraliserende serumantistoffer hos katte: en serologisk undersøgelse  " ,3. april 2020( DOI  10.1101 / 2020.04.01.021196 , hørt den 29. april 2020 )
153. (da-US) "  Bekræftelse af COVID-19 i to kæledyr i New York  " , på www.cdc.gov ,22. april 2020(adgang til 29. april 2020 )
154. (i) ABC News , "  Efter nogle katte test positiv, CDC siger social distancering Gælder kæledyr også  " , på ABC News (adgang 29 April 2020 )
155. (da) Sarah Temmam , Alix Barbarino , Djérène Maso og Sylvie Behillil , "  Fravær af SARS-CoV-2 infektion hos katte og hunde i tæt kontakt med en klynge af COVID-19 patienter i en veterinærcampus  ” , One Health , bind.  10,december 2020( DOI  10.1016 / j.onehlt.2020.100164 , læst online , adgang til 2. maj 2020 )
156. sic: "  Selvom nogle få kæledyr præsenterede mange kliniske tegn, der var indikative for en coronavirusinfektion, kunne intet dyr testes positivt for SARS-CoV-2 ved RT-PCR, og ingen antistoffer mod SARS-CoV-2 kunne påvises i deres blod ved hjælp af et immunpræcipiteringsassay  "
157. Le Figaro med AFP , "  En anden kat testet positivt for coronavirus i Frankrig  " , på Le Figaro.fr ,12. maj 2020(adgang til 26. maj 2020 ) (Bemærk:"de rektale vatpinde fra dette dyr testet negativt")
158. (r) spanske landbrugs-, fiskeri og fødevarer., ”  COMUNICACIÓN DE UN CASO POSITIVO En SARS-CoV-2 DA FN GATO DA ESPAÑA  ” , på https://www.oie.int / , OIE ,11. maj 2020(adgang til 26. maj 2020 )
159. sekventering planlagt af Friedrich-Loeffler-Institut (FLI), Insel Riems, Tyskland
160. Jean-Louis Hartenberger , "  Coronavirus: flagermusen, pangolin, tigeren og os  ", til videnskab ,9. april 2020( læs online , konsulteret den 11. april 2020 )
161. OIE-ark dateret 6. april 2020
162. Binn LN, Lazar EC, Keenan KP, Huxsoll DL, Marchwicki RH, Strano AJ (1974) Gendannelse og karakterisering af et coronavirus fra militære hunde med diarré. Proc Annu Meet US Anim Health Assoc 78: 359-366
163. (i) Nicola Decaro og Canio Buonavoglia , "  En opdatering om coronavirus fra hunde: Viral evolution og patobiologi  " , Veterinary Microbiology , vol.  132 n knogler  3-4,december 2008, s.  221-234 ( PMID  18635322 , PMCID  PMC7117484 , DOI  10.1016 / j.vetmic.2008.06.007 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
164. (i) Vasileios Ntafis Viviana Mari Nicola Decaro og Maria Papanastassopoulou , "  Canine coronavirus, Grækenland. Molekylær analyse og genetisk mangfoldighedskarakterisering  ” , Infection, Genetics and Evolution , vol.  16,Juni 2013, s.  129–136 ( PMID  23410992 , PMCID  PMC7106183 , DOI  10.1016 / j.meegid.2013.01.014 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
165. (i) Jenny Stavisky , Gina Pinchbeck , Rosalind M. Gaskell og Susan Dawson , "  Tværsnits- og langsgående undersøgelser af hunde enterisk coronavirusinfektion hos hunde kennelerede: En molekylær markør for biosikkerhed  " , Infektion, Genetik og Evolution , bind.  12, n o  7,oktober 2012, s.  1419–1426 ( PMID  22543007 , PMCID  PMC7106024 , DOI  10.1016 / j.meegid.2012.04.010 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
166. (i) Annamaria Pratelli Maria Tempesta , Franco P. Roperto og Paola Sagazio , "  Fatal coronavirus Infektion i Hvalpe parvovirus Efter 2b infektion  " , Journal of Veterinary Diagnostic Investigation , bind.  11, nr .  6,November 1999, s.  550–553 ( ISSN  1040-6387 og 1943-4936 , DOI  10.1177 / 104063879901100615 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
167. Canio Buonavoglia , Nicola Decaro , Vito Martella og Gabriella Elia , "  Canine Coronavirus Highly Patogenic for Dogs  ", Emerging Infectious Diseases , vol.  12, n o  3,Marts 2006, s.  492–494 ( ISSN  1080-6040 og 1080-6059 , PMID  16704791 , PMCID  PMC3291441 , DOI  10.3201 / eid1203.050839 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
168. (in) A. Zicola , S. Jolly , E. Mathijs og D. Ziant , "  Fatal udbrud hos hunde forbundet med canine coronavirus Pantropic i Frankrig og Belgien  " , Journal of Small Animal Practice , bind.  53, nr .  5,Maj 2012, s.  297–300 ( PMID  22320357 , PMCID  PMC7167090 , DOI  10.1111 / j.1748-5827.2011.01178.x , læst online , adgang 16. maj 2020 )
169. (i) Nicola Decaro Nathalie Cordonnier , Zoltan Demeter og Herman Egberink , "  europæisk overvågningscenter pantropiske for Canine coronavirus  " , Journal of Clinical Microbiology , vol.  51, n o  1,Januar 2013, s.  83–88 ( ISSN  0095-1137 og 1098-660X , PMID  23100349 , PMCID  PMC3536214 , DOI  10.1128 / JCM.02466-12 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
170. (da-DK) Helen Davidson , "  Hong Kong advarer beboere om ikke at kysse kæledyr efter hundekontrakter med coronavirus  " , på The Guardian ,5. marts 2020( ISSN  0261-3077 , adgang 15. marts 2020 )
171. (i) Jianzhong Shi og Zhiyuan Wen , "  Modtagelighed for fritter, katte, hunde og andre tamme dyr for SARS-coronavirus 2  " om videnskab ,8. april 2020( ISSN  0036-8075 , PMID  32269068 , PMCID  PMC7164390 , DOI  10.1126 / science.abb7015 , adgang til 18. maj 2020 ) , eabb7015
173. (da-USA) Jackson Delong , "den  hollandske minister bekræfter hund, tre katte har fanget nyt koronavirus  " ,15. maj 2020(adgang 16. november 2020 )
174. EI Goncharuk , PP Fuks og ZV Shevtsova , "  [f]  ", Voprosy Virusologii , vol.  39, nr .  1,januar 1994, s.  2–6 ( ISSN  0507-4088 , PMID  8160442 , læst online , adgang 16. maj 2020 ).
175. EI Goncharuk , ZV Shevtsova , RI Krylova og NB Rumel ' , "  [Den eksperimentelle koronavirusinfektion af aber]  ", Mikrobiolohichnyi Zhurnal (Kiev, Ukraine: 1993) , bind.  56, nr .  3,Maj 1994, s.  65–71 ( ISSN  1028-0987 , PMID  7952229 , læst online , adgang 15. maj 2020 ).
176. EI Goncharuk , ZV Shevtsova , NB Rumel ' og VV Fedorinov , "  [Egenskaberne ved simian coronavirus]  ", Voprosy Virusologii , vol.  38, nr .  3,Maj 1993, s.  126–129 ( ISSN  0507-4088 , PMID  8073751 , læst online , adgang 15. maj 2020 ).
177. EI Goncharuk , ZV Shevtsova , RI Krylova og NB Rumel ' , "  [Coronavirusinfektion af aber som model for human infektion]  ", Doklady Akademii nauk SSSR , bind.  325, nr .  4,1992, s.  845–849 ( ISSN  0002-3264 , PMID  8593762 , læst online , adgang 15. maj 2020 ).
178. W. Deng, L. Bao, H. Gao, E. Xiang, Y. Qu et al . Okulær konjunktival inokulering af SARS-CoV-2 kan forårsage mild COVID-19 i Rhesus macaques , bioRxiv ,30. marts 2020.
179. "  Gorillaer i San Diego Zoo i Californien positivt for Covid-19  ", 20 minutter ,12. januar 2021( læs online , konsulteret den 12. januar 2021 )
180. "  115 - Styrkelse stor abe bevaring på landeniveau, i og uden for beskyttede områder, der involverer lokale aktører  " , på IUCN World Conservation Congress 2020 (adgang den 27 april 2020 ) .
181. (da) Amanda D. Melin , Mareike C. Janiak , Frank Marrone og Paramjit S. Arora , “  Comparative ACE2 variation and primate COVID-19 risk  ” , Communications Biology ,27. oktober 2020( DOI  10.1038 / s42003-020-01370-w , læst online , adgang til 3. maj 2020 ).
182. Lesley Elizabeth Craig (2020) Hvordan zoologiske haver skal ændre sig for at beskytte store aber mod coronavirus , The Conversation ,1 st april 2020-.
183. (in) "  Aussi i karantæne betyder klyngning af vores store ape-slægtning  " på IUCN ,15. april 2020(adgang til 27. april 2020 ) .
184. E. I. Goncharuk , ZV Shevtsova , NB Rumel ' og RI Krylova , "  [Spontan coronavirusinfektion hos aber]  ", Zhurnal Mikrobiologii, Epidemiologii, I Immunobiologii , bind.  Suppl 1,August 1994, s.  109–114 ( ISSN  0372-9311 , PMID  7856336 , læst online , adgang 15. maj 2020 ).
185. (i) Boris A. Kanin og Zinaida V. Shevtsova , "  Monkey viral patologi i kolonien Sukhum og modellering humane virusinfektioner  " , Journal of Medical Primatologi , vol.  47, nr .  4,2018, s.  273–277 ( ISSN  1600-0684 , PMID  29799115 , PMCID  PMC7166357 , DOI  10.1111 / jmp.12351 , læst online , adgang 16. maj 2020 ).
186. Cara E Brook , Mike Boots , Kartik Chandran og Andrew P Dobson , "  Accelerated viral dynamics in bat cellelinies, with implications for zoonotic emergence  ", eLife , vol.  9,3. februar 2020, e48401 ( ISSN  2050-084X , DOI  10.7554 / eLife.48401 , læst online , adgang til 26. maj 2020 )
187. (i) Cara E. Brook og Andrew P. Dobson , "  Flagermus har 'specielle' reservoirer til nye zoonotiske patogener  " , Trends in Microbiology , Vol.  23, n o  3,marts 2015, s.  172–180 ( PMID  25572882 , PMCID  PMC7126622 , DOI  10.1016 / j.tim.2014.12.004 , læs online , adgang til 26. maj 2020 )
188. (i) Charles H. Calisher , James E. Childs , E. Hume Field og Kathryn V. Holmes , "  Flagermus: Vigtige Reservoir værter af nye vira  " , klinisk mikrobiologi anmeldelser , vol.  19, nr .  3,juli 2006, s.  531-545 ( ISSN  0893-8512 og 1098-6618 , PMID  16847084 , PMCID  PMC1539106 , DOI  10.1128 / CMR.00017-06 , læst online , adgang 26. maj 2020 )
189. (i) Lin-Fa Wang og Danielle E Anderson , "  Virus i slagsmål og potentielle afsmitning til dyr og mennesker  " , Current Opinion in Virology , vol.  34,februar 2019, s.  79–89 ( PMID  30665189 , PMCID  PMC7102861 , DOI  10.1016 / j.coviro.2018.12.007 , læst online , adgang 26. maj 2020 )
190. (i) Charles H. Calisher og James E. Childs , "  Flagermus: Vigtige Reservoir værter af nye vira  " på Klinisk Mikrobiologi anmeldelser ,juli 2006( ISSN  0893-8512 , PMID  16847084 , PMCID  PMC1539106 , DOI  10.1128 / CMR.00017-06 , adgang til 25. maj 2020 ) ,s.  531–545
191. (da) Antonio Wong , Xin Li , Susanna Lau og Patrick Woo , “  Global Epidemiology of Bat Coronaviruses  ” , Viruses , vol.  11, nr .  220. februar 2019, s.  174 ( ISSN  1999-4915 , PMID  30791586 , PMCID  PMC6409556 , DOI  10.3390 / v11020174 , læst online , adgang til 26. maj 2020 )
192. (in) LLM Poon og DKW Chu , "  Identification of a Novel Coronavirus in Bats  " på Journal of Virology ,15. februar 2005( ISSN  0022-538X , PMID  15681402 , PMCID  PMC546586 , DOI  10.1128 / JVI.79.4.2001-2009.2005 , adgang til 25. maj 2020 ) ,s.  2001–2009
193. L. Chen, B. Liu, J. Yang, Q. Jin (2014) DBatVir  : The Database over Bat-associerede virus, s. bau021
194. (i) Kristin Mühldorfer Stephanie Speck Andreas Kurth og René Lesnik , "  Sygdomme og dødsårsager i de europæiske flagermus: Dynamics i Disease modtagelighed og smittede  " , PLoS ONE , vol.  6, nr .  12,28. december 2011, e29773 ( ISSN  1932-6203 , PMID  22216354 , PMCID  PMC3247292 , DOI  10.1371 / journal.pone.0029773 , læst online , adgang til 26. maj 2020 )
195. (i) Matae Ahn og Danielle E. Anderson , "  fugtet NLRP3 inflammation i kampen og følgerne for en speciel tank viral vært  " på Nature Microbiology ,Maj 2019( ISSN  2058-5276 , PMID  30804542 , PMCID  PMC7096966 , DOI  10.1038 / s41564-019-0371-3 , adgang 26. maj 2020 ) ,s.  789–799
196. (i) Xiaolu Tang , Changcheng Wu , Xiang Li og Yuhe Song , "  On the Origin og Evolution af fortsættende SARS-CoV-2  " , National Science anmeldelse ,3. marts 2020, nwaa036 ( ISSN  2095-5138 og 2053-714X , PMCID  PMC7107875 , DOI  10.1093 / nsr / nwaa036 , læst online , adgang 27. maj 2020 )
197. (in) ZF Sun og XJ Meng , "  Antigenic Cross-Reactivity entre les Nucleocapsid Protein of Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) coronavirus and Polyklonal Antisera of Antigenic Group I Pet Coronaviruses: Implication for SARS diagnose  " , Journal of Clinical Microbiology , vol. .  42, nr .  5,1 st maj 2004, s.  2351–2352 ( ISSN  0095-1137 , PMID  15131233 , PMCID  PMC404591 , DOI  10.1128 / JCM.42.5.2351-2352.2004 , læst online , adgang til 27. maj 2020 )
198. Jean DORST , "  CHIROPTERES LONGEVITY  ", Mammalia , vol.  18, nr .  3,1954( ISSN  0025-1461 og 1864-1547 , DOI  10.1515 / mamm.1954.18.3.231 , læst online , adgang til 26. maj 2020 )
199. Brosset A (1990) Vandringerne af Nathusius 'pipistrelle, Pipistrellus nathusii, i Frankrig . Dens mulige indvirkning på spredning af rabies. Mammalia, 54 (2), 207-212.
200. (i) Tomasz Jarzembowski , "  Migration af troldflagermus pipistrellePipistrellus nathusii (Vespertilionidae) langs Vistula Split  " , Acta Theriologica , vol.  48, nr .  3,September 2003, s.  301–308 ( ISSN  0001-7051 og 2190-3743 , DOI  10.1007 / BF03194170 , læst online , adgang til 26. maj 2020 )
201. Roer (1995) 60 års bat-banding i Europa. Resultater og opgaver til fremtidig forskning . Myotis, 32-33: 251-261
202. (i) januar Felix Drexler og Florian Gloza-Rausch , "  Genomisk karakterisering af svær akut respiratorisk syndrom-relateret coronavirus i europæiske flagermus og klassificering af koronavirus baseret på delvis RNA-afhængig RNA-polymerasegenekvenser  " , i Journal of Virology ,1 st november 2010( ISSN  0022-538X , PMID  20686038 , PMCID  PMC2953168 , DOI  10.1128 / JVI.00650-10 , adgang til 26. maj 2020 ) ,s.  11336–11349
203. (i) WL Gannon , "  Kunz, TH og S. Parsons (red.). 2009. ØKOLOGISKE OG OPFØRELSESMETODER TIL Undersøgelse af flagermus. 2. udgave Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland, 901 s. ( ISBN  978-0-8018-9147-2 ) , pris (indbundet), $ 100,00  ” , Journal of Mammalogy , bind.  92, nr .  215. april 2011, s.  475–478 ( ISSN  1545-1542 og 0022-2372 , DOI  10.1644 / jmammal / 92-2-475 , læst online , adgang til 26. maj 2020 )
204. (in) Ping Liu , Wu Chen og Jin-Ping Chen , "  Viral Metagenomics Revealed Sendai virus og coronavirus infektion af malaysiske pangoliner (Manis javanica)  " , vira , tyveri.  11, nr .  11,24. oktober 2019, s.  979 ( ISSN  1999-4915 , PMID  31652964 , PMCID  PMC6893680 , DOI  10.3390 / v11110979 , læst online , adgang til 12. maj 2020 )
205. (da) Junwen Luan , Xiaolu Jin , Yue Lu og Leiliang Zhang , "  SARS-CoV-2 spike protein favoriserer ACE2 fra Bovidae og Cricetidae  " , Journal of Medical Virology ,10. april 2020( DOI  10.1002 / jmv.25817 , læst online , adgang til 17. maj 2020 )
206. (i) Kangpeng Xiao , Junqiong Zhai , Yaoyu Feng og Niu Zhou , "  Isolation af SARS-CoV-2-relateret coronavirus fra Malayan pangolin  " , Nature , vol.  583, nr .  7815,juli 2020, s.  286–289 ( ISSN  0028-0836 og 1476-4687 , DOI  10.1038 / s41586-020-2313-x , læst online , adgang til 9. juli 2020 )
207. (in) Jim P Stimpson og Deanna Meyler , "  Flytning til en plantebaseret diæt kunne redde liv fra pandemier, klimaforandringer og den globale sygdomsbyrde med diætrelateret  " , SocArXiv ,8. maj 2020( DOI  10.31235 / osf.io / xadrn , læst online , adgang til 11. maj 2020 )
208. (i) Kirsten VK Gilardi og Thomas R. Gillespie , "  retningslinjer for bedste praksis for sundhedsovervågning og sygdomsbekæmpelse i store menneskeaber befolkninger  " ,2015( ISBN  978-2-8317-1274-1 , adgang til 27. april 2020 )
209. ANSES, "  COVID-19: ingen transmission med husdyr og husdyr (meddelelse opdateret 04/01/2020 )  " , på www.anses.fr (hørt den 13. april 2020 )
210. "  Kina udelukker katte og hunde fra listen over spiselige dyr  " , på www.20minutes.fr ,9. april 20(adgang til 12. april 2020 )
211. (da) Evan A Eskew og Colin J Carlson , ”  Forbud mod handel med vilde dyr vil ikke styrke bevarelse eller beredskab til pandemi  ” , The Lancet Planetary Health ,juni 2020, S2542519620301236 ( PMID  32497492 , PMCID  PMC7263806 , DOI  10.1016 / S2542-5196 (20) 30123-6 , læst online , adgang til 10. juni 2020 )
212. (i) Philippe Rivalan , Virginia Delmas , Elena Angulo og Leigh S. Bull , "  kan stimulere dyreliv handel forbud?  » , Nature , vol.  447, nr .  7144,Maj 2007, s.  529–530 ( ISSN  0028-0836 og 1476-4687 , DOI  10.1038 / 447529a , læst online , adgang til 10. juni 2020 )
213. (i) Jesse Bonwitt , Michael Dawson , Martin Kandeh og Rashid Ansumana , "  Utilsigtede konsekvenser af den 'bushmeat forbud' i Vestafrika I løbet af 2013-2016 Ebola epidemiske sygdomme  " , Social Science & Medicine , Vol.  200,marts 2018, s.  166–173 ( DOI  10.1016 / j.socscimed.2017.12.028 , læst online , adgang til 10. juni 2020 )
214. (in) Ewen Callaway , Heidi Ledford og Smriti Mallapaty , "  Seks måneders coronavirus: mysterierne forskere kører stadig for at løse  " , Nature , bind.  583, nr .  7815,juli 2020, s.  178–179 ( ISSN  0028-0836 og 1476-4687 , DOI  10.1038 / d41586-020-01989-z , læs online , adgang 9. juli 2020 )
215. (i) Siobain Duffy , "  Hvorfor er RNA-virus mutationsrater så pokkers højt?  » , Om PLOS-biologi ,13. august 2018( ISSN  1545-7885 , PMID  30102691 , PMCID  PMC6107253 , DOI  10.1371 / journal.pbio.3000003 , adgang 23. maj 2020 ) , e3000003
216. Zhongming Zhao og Haipeng Li , "  [Ingen titel fundet]  " , om BMC Evolutionary Biology ,2004( PMID  15222897 , PMCID  PMC446188 , DOI  10.1186 / 1471-2148-4-21 , adgang 23. maj 2020 ) ,s.  21
217. (in) Shuo Su og Gary Wong , "  Epidemiologi, genetisk rekombination og patogenese af koronavirus  " om tendenser inden for mikrobiologi ,juni 2016( PMID  27012512 , PMCID  PMC7125511 , DOI  10.1016 / j.tim.2016.03.003 , adgang 23. maj 2020 ) ,s.  490-502
218. (i) Patrick CY Woo og Susanna KP Lau , "  Coronavirus mangfoldighed, Fylogeni og mellem arter springning  " på Experimental Biology and Medicine ,oktober 2009( ISSN  1535-3702 , DOI  10.3181 / 0903-MR-94 , hørt 23. maj 2020 ) ,s.  1117–1127
219. (i) Lisa R. Banner og Michael Mc Lai , "  Random slags coronavirus RNA rekombination i manglen på selektionstryk  " , Virology , vol.  185, nr .  1,November 1991, s.  441–445 ( PMID  1656597 , PMCID  PMC7131166 , DOI  10.1016 / 0042-6822 (91) 90795-D , læst online , adgang 16. maj 2020 )
220. (in) S. Makino , SA Stohlman , Mr Lai , "  Ledersekvenser af murint coronavirus-mRNA'er kan omgrupperes frit: bevis for rollen som fri leder i RNA-transkription.  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , bind.  83, nr .  12,1 st juni 1986, s.  4204-4208 ( ISSN  0027-8424 og 1091-6490 , DOI  10.1073 / pnas.83.12.4204 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
221. (i) Diego Forni , Rachele Cagliani Mario Clerici og Manuela Sironi , "  Molecular Evolution of Human Coronavirus genomer  " , Trends in Microbiology , Vol.  25, n o  1,januar 2017, s.  35–48 ( PMID  27743750 , PMCID  PMC7111218 , DOI  10.1016 / j.tim.2016.09.001 , læst online , adgang 23. maj 2020 )
222. (i) Shuo Su Gary Wong , Weifeng Shi og Jun Liu , "  Epidemiology, genetisk rekombination, og patogenesen af Coronavirus  " , Trends in Microbiology , Vol.  24, nr .  6,juni 2016, s.  490–502 ( PMID  27012512 , PMCID  PMC7125511 , DOI  10.1016 / j.tim.2016.03.003 , læs online , adgang til 17. maj 2020 )
223. (i) AP Chatis , CA Holland , JW Hartley og WP Rowe , "  Roll for 3'-enden af ​​genomet til bestemmelse af sygdomsspecificitet af Friend og Moloney murine leukæmivirus.  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , bind.  80, nr .  14,1 st juli 1983, s.  4408–4411 ( ISSN  0027-8424 og 1091-6490 , PMID  6308622 , PMCID  PMC384047 , DOI  10.1073 / pnas.80.14.4408 , læst online , adgang 23. maj 2020 )
224. (i) David A. Brian og JM Willy Spaan , "  Rekombination og coronavirus Defekt interfererende RNA'er  " , Seminars in Virology , vol.  8, nr .  21997, s.  101–111 ( PMID  32288442 , PMCID  PMC7129747 , DOI  10.1006 / smvy.1997.0109 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
225. (i) Arnold APM Herrewegh Ingrid Smeenk Marian C. Horzinek og Peter JM Rottier , "  Feline Coronavirus Stammer Type II 79-1683 og 79-1146 Stammer fra en dobbelt rekombination entre Feline coronavirus type I og Canine Coronavirus  " , Journal of Virology , vol.  72, nr .  5,1 st maj 1998, s.  4508–4514 ( ISSN  1098-5514 og 0022-538X , DOI  10.1128 / JVI.72.5.4508-4514.1998 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
226. (i) W. Jia , K. Karaca , CR Parrish og SA Naqi , "  Et hidtil ukendt variant af infektiøst fuglebronkitisvirus resulterende og fra rekombination Blandt tre forskellige stammer  " , Archives of Virology , vol.  140, n o  2Februar 1995, s.  259–271 ( ISSN  0304-8608 og 1432-8798 , PMID  7710354 , PMCID  PMC7086685 , DOI  10.1007 / BF01309861 , læst online , adgang 16. maj 2020 )
227. (i) Sanneke A. Kottier David Cavanagh og Paul Britton , "  Experimental Beviser for infektiøs bronchitis coronavirus Rekombination i Virus  " , Virologi , vol.  213, nr .  2November 1995, s.  569–580 ( PMID  7491781 , PMCID  PMC7131336 , DOI  10.1006 / viro.1995.0029 , læs online , adgang 16. maj 2020 )
228. Vlasak, R., Luytjes, W., Leider, J., Spaan, W., & Palese, P. (1988) E3-proteinet fra bovint coronavirus er et receptordestruerende enzym med acetylesteraseaktivitet . Journal of virology, 62 (12), 4686-4690.
229. (i) EJ Snijder og MC Horzinek , "  torovirusser: replikation, evolution og sammenligning med andre medlemmer af coronavirus-lignende superfamilie  " , Journal of General Virology , vol.  74, nr .  11,1 st november 1993, s.  2305–2316 ( ISSN  0022-1317 og 1465-2099 , DOI  10.1099 / 0022-1317-74-11-2305 , læst online , adgang til 16. maj 2020 )
230. "  Historier - Small Animal Veterinary Surveillance Network (SAVSNET) - University of Liverpool  " , på www.liverpool.ac.uk (adgang 23. maj 2020 )
231. (i) David A. Singleton og PJ Noble , "  Prolific opkastning hos hunde  " på Veterinary Record ,15. februar 2020( ISSN  0042-4900 , PMID  32054807 , DOI  10.1136 / vr.m553 , adgang 23. maj 2020 ) ,s.  191–191
232. "  Covid-19: ingen rolle for husdyr i overførslen af ​​virussen til mennesker | Anses - National Agency for Food, Environmental and Occupational Health Safety  ” , på www.anses.fr (adgang til 22. maj 2020 )
233. (en-US) CDC , "  COVID-19 og dyr  ", om centre for sygdomsbekæmpelse og forebyggelse ,11. februar 2020(adgang til 22. maj 2020 )
234. "  Oftespørgsmål om nye koronavirus  " , på www.who.int (adgang til 22. maj 2020 )
235. (i) "  Spørgsmål og svar om Covid-19 OIE - Verdensorganisationen for Dyresundhed  " , på www.oie.int (adgang til 22. maj 2020 )
236. "  Spørgsmål og svar om COVID-19: OIE - Verdensorganisationen for Dyresundhed  " , på www.oie.int (adgang til 6. juni 2020 )
237. “  Første kat, der blev opdaget med SARS-Cov-2 i Frankrig: transmission fra mennesker til katte er sjælden, men afstand anbefales | Nyheder  ” , på www.vet-alfort.fr (adgang til 12. maj 2020 )
238. Marc Gozlan , "  Coronavirus SARS-CoV-2: katte kan inficere hinanden og vise ingen symptomer  " , om biomedicinske virkeligheder ,15. maj 2020(adgang til 15. maj 2020 )
239. "  En anden kat testet positivt for Covid-19 i Frankrig  " , på www.20minutes.fr (adgang til 12. maj 2020 )
240. "  Obduktion af aflivet kat afslører coronavirusinfektion  " , på fr.sputniknews.com (adgang 15. maj 2020 )
241. "  Spørgsmål og svar om COVID-19: OIE  ", på www.oie.int (adgang til 31. maj 2020 ) , se det næstsidste emne "Begivenheder hos dyr".
242. "  En kat, der bærer coronavirus i Belgien, sjældent tilfælde  " , på Sciences et Avenir (adgang til 12. maj 2020 )
243. (in) "  Bekræftelse af Covid-19 hos to kæledyr i New York  "
244. "  En kat aflivet efter at have fået coronavirus i Spanien:" Han er et sikkerhedsoffer for sygdommen hos mennesker "  " , på sudinfo.be ,11. maj 2020(adgang til 15. maj 2020 )
245. "  Den første kat inficeret med coronavirus i Spanien dør  " , på fransk Hespress ,8. maj 2020(adgang til 15. maj 2020 )
246. Camille Gévaudan , "  Tigre: Covid, ny trussel mod en truet art  " , på Liberation.fr ,23. april 2020(adgang til 12. maj 2020 )
247. BFMTV , "  Hong Kong: Hund testet positivt for Coronavirus placeret i karantæne,  " på BFMTV (adgang 12. maj 2020 )
248. "  Første hund kontrakterer coronavirus i USA, viser symptomer  " , på fr.sputniknews.com (adgang 12. maj 2020 )
249. (in) Jianzhong Shi , Zhiyuan Wen , Gongxun Zhong og Huanliang Yang , "  Modtagelighed for fritter, katte, hunde og andre tamme dyr for SARS-coronavirus 2  " , Science ,8. april 2020( ISSN  0036-8075 og 1095-9203 , PMID  32269068 , DOI  10.1126 / science.abb7015 , læs online , adgang til 12. maj 2020 )
250. "  Coronavirus: katte, hunde, hamstere og fritter har en anden følsomhed (Anses)  " , på Psychomedia (adgang 13. maj 2020 )
251. (en) Vincent J. Munster, Friederike Feldmann, Brandi N. Williamson, Neeltje van Doremalen, Lizzette Pérez-Pérez et al. , "  Luftvejssygdom i rhesusmakak inokuleret med SARS-CoV-2  " , Nature ,12. maj 2020( DOI  10.1038 / s41586-020-2324-7 ).
252. Véronique Julia , "  Immunitet mod Covid-19: de opmuntrende resultater af en kinesisk undersøgelse udført på makak  " , på www.franceinter.fr ,25. april 2020(adgang til 13. maj 2020 )
253. "  Coronavirus: en effektiv vaccine hos aber, ifølge et kinesisk laboratorium  " , på LExpress.fr ,24. april 2020(adgang til 13. maj 2020 )
254. Loïc Mangin , "  Katte, hunde, ænder ... og Covid-19  " , på Pourlascience.fr (adgang 13. maj 2020 )
255. David E. Wentworth , Laura Gillim-Ross , Noel Espina og Kristen A. Bernard , ”  Mus følsomme over for SARS Coronavirus  ”, Emerging Infectious Diseases , vol.  10, nr .  7,Juli 2004, s.  1293–1296 ( ISSN  1080-6040 og 1080-6059 , PMID  15324552 , PMCID  PMC3323317 , DOI  10.3201 / eid1007.031119 , læst online , adgang 15. maj 2020 )
256. (i) Linlin Bao Wei Deng , Baoying Huang og Hong Gao , "  The patogenicitet SARS-CoV-2 i transgene mus hACE2  " , Nature ,7. maj 2020( ISSN  0028-0836 og 1476-4687 , DOI  10.1038 / s41586-020-2312-y , læs online , adgang til 15. maj 2020 )
257. “  Vesten giver Wuhan Coronavirus skylden for Kinas kærlighed til at spise vilde dyr. Sandheden er mere kompleks  ” , Time ,24. januar 2020(adgang til 25. januar 2020 ) .
258. “  Hvorfor vilde dyr er en vigtig ingrediens i Kinas koronavirusudbrud  ” , bangkokpost.com ,23. januar 2020(adgang til 24. januar 2020 ) .
259. Rosie Perper , “  Kina forbød salg af levende dyr i Wuhan, efter at et fødevaremarked, der solgte ulve og civetkatte, var forbundet med en dødelig virus  ” , på Business Insider (adgang til januar 25, 2020 ) .
260. Sumita Thiagarajan, Zhangxin Zheng, "  Skandaløs menu fra Wuhan's marked viser levende hjorte, påfugle, ulveunger og over 100 vilde dyr til salg  " , Mothership.sg ,23. januar 2020.
261. (i) Haitao Guo Guangxiang "George" luo Shou-Jiang Gao, "  Snakes kunne være den oprindelige kilde til det nye coronavirus udbrud i Kina  " , i Scientific American ,22. januar 2020(adgang til 24. januar 2020 ) .
262. (i) Lisa Schnirring , "  virologer veje ind på nye coronavirus udbrud i Kinas  " [ arkiv8. januar 2020] , på CIDRAP ,8. januar 2020(adgang 23. januar 2020 ) .
263. “  Wuhan-virus: en visuel forklarer  ” , fra South China Morning Post (adgang 25. januar 2020 ) .
264. www.bjnews.com.cn , ” 网传武汉华南市场’大众畜牧野味’所涉摊位已闭forhandler ,  ” ved www.bjnews.com.cn (adgang 29 Januar 2020 ) .
265. (i) Gerry Shih og Lena H. Sun , "  Specter af mulige nye vira på vej ud af det centrale Kina hæver alarmer i hele Asien  " [ arkiv23. januar 2020] , på Washington Post ,8. januar 2020(adgang 23. januar 2020 ) .
266. Haitao Guo , Shou-Jiang Gao og samtalen , "  Slanger kan være kilden til Wuhan coronavirus-udbruddet  " , på CNN ,23. januar 2020(adgang til 24. januar 2020 ) .
267. (i) Wenhui Li , Michael J. Moore , Natalya Vasilieva og Jianhua Sui , "  Angiotensin-konverterende enzym 2 er en funktionel receptor for SARS coronavirus  " , Nature , bind.  426, nr .  6965,27. november 2003, s.  450–454 ( ISSN  1476-4687 og 1532-2742 , PMID  14647384 , DOI  10.1038 / nature02145 , læst online , adgang 16. marts 2020 )
268. Letko M, Munster V. Funktionel vurdering af celleindgang og receptorbrug til afstamning b β-coronavirus, herunder 2019-nCoV. bioRxiv. 2020: 2020.01.22.915660
269. (i) Yushun Wan Jian Shang , Rachel Graham og Ralph S. Baric , "  Receptorgenkendelse ved hidtil ukendt coronavirus fra Wuhan: En analysebaseret strukturel et årti-lang undersøgelse af SARS  " , Journal of Virology , vol.  579, nr .  7798,29. januar 2020, s.  270–273 ( ISSN  0022-538X og 1098-5514 , PMID  31996437 , DOI  10.1128 / JVI.00127-20 , læst online , adgang 16. marts 2020 )
270. (en) RJG Hulswit , C. a. M. de Haan , B.-J. Bosch og Ralph S. Baric , "  Coronavirus Spike Protein and Tropism Changes  " , Advances in Virus Research , Vol.  96, nr .  7798,2016, s.  29–57 ( ISSN  1557-8399 og 1098-5514 , PMID  27712627 , DOI  10.1016 / bs.aivir.2016.08.004 , læst online , adgang 16. marts 2020 )
271. (en) Fang Li , C. a. M. de Haan , B.-J. Bosch og Ralph S. Baric , “  Struktur, funktion og udvikling af coronavirus spike proteiner  ” , Årlig gennemgang af Virology , bind.  3, nr .  1, 09 29., 2016, s.  237–261 ( ISSN  2327-0578 og 1098-5514 , PMID  27578435 , PMCID  5457962 , DOI  10.1146 / annurev-virology-110615-042301 , læst online , adgang 16. marts 2020 )
272. (in) Zhixin Liu , Xiao Xiao Xiuli Wei og Jian Li , "  Sammensætning og divergens af coronavirus spike-proteiner og vært ACE2-receptorer forudsiger potentielle mellemværter af SARS-CoV-2  " , Journal of Medical Virology , vol.  92, nr .  6,juni 2020, s.  595–601 ( ISSN  0146-6615 og 1096-9071 , DOI  10.1002 / jmv.25726 , læs online , adgang til 17. maj 2020 )
273. (i) Xuming Zhou , Xuanmin Guang Di Sol og Shixia Xu , "  populationsgenomik af finneløst marsvin afslører en begyndende hvalarter til ferskvand adapté  " , Nature Communications , bd.  9, n o  1,december 2018, s.  1276 ( ISSN  2041-1723 , PMID  29636446 , PMCID  PMC5893588 , DOI  10.1038 / s41467-018-03722-x , læst online , adgang til 17. maj 2020 )
274. (in) Tao Zhang , Qunfu Wu og Zhigang Zhang , "  Probable Pangolin Origin of SARS-CoV-2 Associated with the 19-Covid Outbreak  " , Current Biology , Vol.  30, nr .  7,april 2020, s.  1346–1351.e2 ( PMID  32197085 , PMCID  PMC7156161 , DOI  10.1016 / j.cub.2020.03.022 , læst online , adgang til 12. maj 2020 )
275. (i) Kangpeng Xiao , Junqiong Zhai , Yaoyu Feng og Niu Zhou , "  Isolation og karakterisering af 2019-Ncov-lignende coronavirus fra Malayan skældyr  " , BioRxiv (fortryk) , Microbiology,20. februar 2020( DOI  10.1101 / 2020.02.17.951335 , læst online , hørt den 12. maj 2020 )
276. (in) Tommy Tsan Yuk- Lam , Marcus Ho Hin Shum , Hua-Chen Zhu og Yi Gang Tong , "  Identifying SARS-CoV-2-related coronaviruses in Malayan pangolin  " , Nature , nr .  583,26. marts 2020, s.  2828-285 ( DOI  10.1038 / s41586-020-2169-0 , læst online , adgang til 12. maj 2020 )
277. Guan, Y. et al. (2003) Isolering og karakterisering af vira relateret til SARS coronavirus fra dyr i det sydlige Kina . Videnskab 302, 276-278
278. Maged G. Hemida , Daniel KW Chu , Leo LM Poon og Ranawaka APM Perera , “  MERS Coronavirus i Dromedary Camel Herd, Saudi Arabia  ”, Emerging Infectious Diseases , vol.  20, nr .  7,juli 2014( ISSN  1080-6040 og 1080-6059 , DOI  10.3201 / eid2007.140571 , læst online , adgang til 12. maj 2020 )
279. Kontantundersøgelse - Luxe: les under chocks (Integral) , You Tube.
280. "  Kina: i byen OL-2022, et kontroversielt pelsens paradis  " , på LExpress.fr ,31. juli 2015(adgang til 12. maj 2020 )
281. "  På 25 år har Ebola-virus dræbt en tredjedel af verdens gorillaer og chimpanser  " , på Maxisciences ,29. januar 2015(adgang til 13. maj 2020 )
282. Chloé Gurdjian , “  Gorillaer truet af coronavirus?  » , På Geo.fr ,23. marts 2020(adgang til 13. maj 2020 )
283. "  Aberne, potentielle ofre for coronavirus  " , på France Bleu ,30. marts 2020(adgang til 13. maj 2020 )
284. (in) Khan Sharun , "  SARS, MERS og Covid-19: Hvad er det næste?  » , På International Journal of Surgery ,december 2020( PMID  33122154 , PMCID  PMC7584494 , DOI  10.1016 / j.ijsu.2020.10.020 , adgang 16. november 2020 ) ,s.  66–68
285. (i) Joana Damascus , Graham M. Hughes , Kathleen C. Keough og Corrie A. Painter , "  bredt værtsspektrum af SARS-CoV-2 Forudsagt ved strukturel og sammenlignende analyse af ACE2 i hvirveldyr  " , Proceedings of National Academy of Sciences , bind.  117, nr .  36,8. september 2020, s.  22311-22322 ( ISSN  0027-8424 og 1091-6490 , PMID  32826334 , PMCID  PMC7486773 , DOI  10.1073 / pnas.2010146117 , læst online , adgang 16. november 2020 )
286. (in) Ashutosh Kumar , Sada N. Pandey , Vikas Pareek og Ravi K. Narayan , "  Forudsigelse af følsomhed for SARS-CoV-2-infektion hos husdyr og dyreliv ved anvendelse af ACE2-proteinsekvenshomologi  " , Zoo Biology ,9. oktober 2020, zoo.21576 ( ISSN  0733-3188 og 1098-2361 , DOI  10.1002 / zoo.21576 , læst online , adgang til 16. november 2020 )

Se også

Relaterede artikler

• Forudsigelse af proteinstruktur
• genetisk rekombination

eksterne links

• BAB40370.1; Humant ACE2 (Homo sapiens (menneske) , i databasen European Nucleotide Archive)
• FN / FAO-WHO Codex Alimentarius og COVID-19 | site = www.fao.org | hørt den = 2020-05-26
• OIE (2020) Overvejelser ved prøveudtagning, testning og rapportering af SARS-CoV-2 hos dyr , version 1, 7. maj 2020 hørt den 2020-05-26

Bibliografi

• (en) Gouilh Ma og Puechmaille Sj , "  SARS-Coronavirus Ancestor's Foot-Prints in South-East Asian Bat Colonies and the Refuge Theory  " , om infektion, genetik og evolution: tidsskrift for molekylær epidemiologi og evolutionær genetik i infektionssygdomme, oktober 2011 ( PMID  21763784 , PMCID  PMC7106191 , DOI  10.1016 / j.meegid.2011.06.021 , adgang til 22. maj 2020 )
• Bao, Linlin, Wei Deng, Baoying Huang, Hong Gao, Jiangning Liu, Lili Ren, Qiang Wei, Pin Yu, Yanfeng Xu, Feifei Qi, Yajin Qu, Fengdi Li, Qi Lv, Wenling Wang, Jing Xue, Shuran Gong, Mingya Liu, Guanpeng Wang, Shunyi Wang, Zhiqi Song, Linna Zhao, Peipei Liu, Li Zhao, Fei Ye, Huijuan Wang, Weimin Zhou, Na Zhu, Wei Zhen, Haisheng Yu, Xiaojuan Zhang, Li Guo, Lan Chen, Conghui Wang, Ying Wang, Xinming Wang, Yan Xiao, Qiangming Sun, Hongqi Liu, Fanli Zhu, Chunxia Ma, Lingmei Yan, Mengli Yang, Jun Han, Wenbo Xu, Wenjie Tan, Xiaozhong Peng, Qi Jin, Guizhen Wu og Chuan Qin. 2020. "Patogeniciteten af ​​SARS-CoV-2 i hACE2 transgene mus." BioRxiv: 2020.02.07.939389. doi: 10.1101 / 2020.02.07.939389.
• Bernard Stoecklin, S., P. Rolland, Y. Silue, A. Mailles, C. Campese, A. Simondon, M. Mechain, L. Meurice, M. Nguyen, C. Bassi, E. Yamani, S. Behillil, S. Ismael, D. Nguyen, D. Malvy, FX Lescure, S. Georges, C. Lazarus, A. Tabai, M. Stempfelet, V. Enouf, B. Coignard, D. Levy-Bruhl og Team Investigation. 2020. "Første tilfælde af coronavirus sygdom 2019 (COVID-19) i Frankrig: overvågning, undersøgelser og kontrolforanstaltninger, januar 2020." Euro Surveill 25 (6). doi: 10.2807 / 1560-7917.Es.2020.25.6.2000094.
• Danchin, Antoine, Tuen Wai Patrick Ng og Gabriel Turinici. 2020. "En ny transmissionsrute til formering af SARS-CoV-2 coronavirus." Fortryk medRxiv. doi: 10.1101 / 2020.02.14.20022939.
• Darnell, Miriam ER, Kanta Subbarao, Stephen M Feinstone og Deborah R Taylor. 2004. "Inaktivering af coronavirus, der inducerer svær akut respiratorisk syndrom, SARS-CoV." Tidsskrift for virologiske metoder 121 (1): 85-91.
• Gao, QY, YX Chen og JY Fang. 2020. "Ny roman coronavirusinfektion og mave-tarmkanalen." Tidsskrift for fordøjelsessygdomme. doi: 10.1111 / 1751-2980.12851. Greig, AS,
• Guan, WJ, ZY Ni, Y. Hu, WH Liang, CQ Ou, JX He, L. Liu, H. Shan, CL Lei, DSC Hui, B. Du, LJ Li, G. Zeng, KY Yuen, RC Chen , CL Tang, T. Wang, PY Chen, J. Xiang, SY Li, JL Wang, ZJ Liang, YX Peng, L. Wei, Y. Liu, YH Hu, P. Peng, JM Wang, JY Liu, Z. Chen, G. Li, ZJ Zheng, SQ Qiu, J. Luo, CJ Ye, SY Zhu, NS Zhong og Covid China Medical Treatment Expert Group for. 2020. "Kliniske egenskaber ved Coronavirus Disease 2019 i Kina." New England Journal of Medicine. doi: 10.1056 / NEJMoa2002032.
• Hoffmann, Markus, Hannah Kleine-Weber, Nadine Krüger, Marcel A Mueller, Christian Drosten og Stefan Pöhlmann. 2020. "Det nye coronavirus 2019 (2019-nCoV) bruger SARS-coronavirusreceptoren ACE2 og den cellulære protease TMPRSS2 til indgang i målceller." BioRxiv.
• Horzinek, Marian C og Hans Lutz. 2009. "En opdatering om katteinfektiøs peritonitis." Veterinærvidenskab I morgen 2001.
• (en) Jianzhong Shi, Zhiyuan Wen, Gongxun Zhong, Huanliang Yang, Chong Wang et al. , "  Fritter, katte, hunde og andre husdyrs modtagelighed over for SARS - coronavirus 2  " , Science , bind.  368, nr .  6494,29. maj 2020, s.  1016-1020 ( DOI  10.1126 / science.abb7015 )
• Kampf, G., D. Todt, S. Pfaender og E. Steinmann. 2020. "Persistens af coronavirus på livløse overflader og deres inaktivering med biocidholdige stoffer." Journal of Hospital Infection. doi: 10.1016 / j.jhin.2020.01.022.
• Li, JY, Z. Du, Q. Wang, ZJ Zhou, Y. Qiu, R. Luo og XY Ge. 2020. "Epidemien i 2019-roman-coronavirus (2019-nCoV) lungebetændelse og indsigt for nye smitsomme sygdomme i fremtiden." Mikrober inficerer. doi: 10.1016 / j.micinf.2020.02.002.
• (da) Junwen Luan , Xiaolu Jin , Yue Lu og Leiliang Zhang , "  SARS - CoV - 2 spike protein favoriserer ACE2 fra Bovidae og Cricetidae  " , Journal of Medical Virology , bind.  92, nr .  9,September 2020, s.  1649–1656 ( ISSN  0146-6615 og 1096-9071 , PMID  32239522 , PMCID  PMC7228376 , DOI  10.1002 / jmv.25817 , læst online , adgang til 24. november 2020 )
• Ong, Sean Wei Xiang, Yian Kim Tan, Po Ying Chia, Tau Hong Lee, Oon Tek Ng, Michelle Su Yen Wong og Kalisvar Marimuthu. 2020. "Forurening med luft, overflademiljø og personligt beskyttelsesudstyr med alvorligt akut respiratorisk syndrom Coronavirus 2 (SARS-CoV-2) fra en symptomatisk patient." JAMA. doi: 10.1001 / jama.2020.3227.
• Paraskevis, Dimitrios, Evangelia Georgia Kostaki, Gkikas Magiorkinis, Georgios Panayiotakopoulos, G. Sourvinos og S. Tsiodras . 2020. "Evolutionær analyse af fuld genomet af den nye koronavirus (2019-nCoV) afviser hypotesen om fremkomst som et resultat af en nylig rekombinationshændelse." Infektion, genetik og evolution 79: 104212.
• Folkesundhed Frankrig. 2020. "Definition af tilfælde af infektion med SARS-CoV-2 (COVID-19) - Opdateret den 03Marts 2020. "
• Wan, Yushun, Jian Shang, Rachel Graham, Ralph S Baric og Fang Li. 2020. "Receptorgenkendelse ved roman coronavirus fra Wuhan: En analyse baseret på årtiers strukturelle undersøgelser af SARS." Journal of Virology.
• Zhang, Yong, Cao Chen, Shuangli Zhu, Chang Shu, DonFgyan Wang, Jingdong Song, Yang Song, Wei Zhen, Zijian Feng, Guizhen Wu, Jun Xu og Wenbo Xu. 2020. "Isolering af 2019-nCoV fra en afføringsprøve af et laboratoriebekræftet tilfælde af Coronavirus-sygdommen 2019 (COVID-19)." 2 (8): 123-124.
• Zhou, Peng, Xing-Lou Yang, Xian-Guang Wang, Ben Hu, Lei Zhang, Wei Zhang, Hao-Rui Si, Yan Zhu, Bei Li og Chao-Lin Huang. 2020. "Et lungebetændelsesudbrud forbundet med et nyt coronavirus af sandsynlig flagermusoprindelse." Natur: 1-4.