Reger | Plantae |
---|---|
Klade | Angiospermer |
Klade | Encotyledoner |
Klade | Commelinidae |
Bestille | Poales |
Lavere rang taxa
UnderfamilierDen Poaceae , eller græs , er en familie af planter enkimbladede i rækkefølge af Poales , som indbefatter ca. 12.000 arter grupperet i 780 slægter i kosmopolitiske fordeling . Det er efter antallet af arter den femte familie af blomstrende planter efter Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae og Rubiaceae . De fleste af de arter, der almindeligvis er kendt som græs og korn, findes der .
De er generelt urteagtige planter , mere sjældent træagtige ( bambus ), der deler morfologiske egenskaber, der tydeligt adskiller dem fra andre plantefamilier: cylindriske stilke ( kulmer ) med hule internoder, alternative blade med et distichous arrangement med et lineært blad med parallel venation , og kappen, der omslutter stammen, elementær blomsterstand i spikelets , blomster reduceret til kønsorganerne ( stammer og æggestokke ), frugter, hvis perikarp er forenet med frøet ( caryopses ).
De græsarealer formationer , såsom savanner og græsland , hvor Græsfamilien er den dominerende bestanddel, dækker mere end 40% af arealet ( Grønland og Antarktis undtaget). Græs er også en vigtig del af andre levesteder , herunder vådområder , skove og tundra .
Det er den mest økonomisk vigtige familie af planter, der udgør en væsentlig del af basisfoden direkte fra tamme arter som korn ( hvede , ris , majs , byg og hirse ), sukkerrør. Og indirekte takket være foderplanter , ikke at nævne de materialer, der er nyttige til industri eller håndværk, såsom bambus , halm , strå og biomasse ( ethanol ). Græsserne dyrkes også til fornøjelse, især for at udgøre græsplæner og sportspladser ( golf ) og for at bekæmpe erosionen af grunde ( oyat , vetiver ). Familien har også mange ukrudtsarter , der påvirker afgrøder, fem arter af Poaceae ( Cynodon dactylon , Echinochloa colona , Eleusine indica , Sorghum halepense , Imperata cylindrica ) blandt de ti "værste" ukrudt i verden.
Undersøgelsen af phytoliths har vist, at Poaceae sandsynligvis dukkede op i kridtperioden for over 85 millioner år siden og allerede var en del af dinosaurernes diæt .
Navnet på " Poaceae " blev givet til denne familie af John Hendley Barnhart i 1895, med henvisning til navnet på den stamme af Poeae (taxon beskrevet i 1814 af Robert Brown ), og at navnet på typen slægten , Poa (beskrevet i 1753 af Linné ). Dette udtryk stammer fra antikgræsk , πόα ( poa ), der betegner græs.
" Poaceae " er et nomen alternativum ( alternativt familienavn), korrekt dannet ud fra navnet på en slægt, men hvis anvendelse er tilladt i henhold til artikel 18.6 i den internationale kodeks for planter (CIN) sammen med " Graminae ", betragtet som et gyldigt navn på grund af "lang brug" (art. 18.5 i CIN).
Græsser er generelt urteagtige , etårige eller flerårige planter med en hul cylindrisk stamme, der bærer knuder, kulmer , generelt uforgrenede undtagen på jordoverfladen, hvor jordbearbejdningsfænomenet ofte forekommer , hvilket fører til dannelsen af karakteristiske tuer. Nogle arter producerer jordstængler og stoloner, som tillader besættelse af jorden på overfladen og dannelse af græsplæner .
Ved modenhed er græssets rodsystem fibrøst og fascinerende og består udelukkende af adskillige utilsigtede rødder, der danner en stor behåret . Disse utilsigtede rødder erstatter de sædvanlige rødder og de primære knuderødder, der har en kortvarig levetid. De stammer fra knudepunkterne på bunden af stilke, jordstængler og løbere, faktisk alle knudepunkter i kontakt med jorden. I nogle tilfælde, for eksempel i majs og sorghum, kan vi se udseendet klart over jordoverfladen af hvirvler med rødder, kaldet koronale rødder eller ankerrødder.
StængerDen stilk af græs eller strå , har en karakteristisk struktur. Det er en cylindrisk stang med en cirkulær til elliptisk sektion, artikuleret ved en række faste knudepunkter , adskilt af internoder, der generelt er hule ved resorption af ledningen. Nogle arter har dog en fast stilk, for eksempel sukkerrør , hvis hul udnyttes til produktion af sukker .
Knudepunkterne er lidt tykkere end internoderne, og det er på deres niveau, at blade og knopper fødes . Internoderne er undertiden noget flade i det område, hvor grene udvikler sig. Lige over knudepunktet er der en ringformet interkalær meristeem, der bestemmer stilkens forlængelse.
Ved knudepunkterne er der fibrøse forstærkningselementer, der giver overdelen mere stabilitet og trækstyrke. Disse stænger forbliver således bløde og fleksible og er i stand til at rette sig op igen efter udsættelse for vind eller regn.
I nogle slægter er der to til seks noder tættere på hinanden (som kaldes "sammensatte noder"), der hver har det tilsvarende blad. I Cynodon dactylon er knudepunkterne for eksempel grupperet parvis, så bladene ser ud for hinanden. Generelt er internoderne kortere ved bunden af stilkene end dem øverst; når mange knuder i bunden af planten er meget tæt på hinanden, er bladene arrangeret på en sådan måde, at de simulerer en roset.
Vi kan skelne mellem forskellige typer stængler i græsser:
De blade af græsser, skiftevis distichous , er karakteriseret ved en langstrakt, smal, generelt lineær klinge med parallel årer. De er generelt siddende og fastgøres til stammen ved en kappe . Bladbladet er simpelt og kan undertiden blive fladt eller rullet ind i et rør. Skeden, som normalt er delt, omgiver stangen tæt, dens margener overlapper, men svejser ikke (der er undtagelser, hvor skeden danner et rør). Ved krydset af hinden med hylsteret, der er en lille membranøs vedhæng beliggende i den adaxial del , den Skedehinden , mere sjældent reduceres til en gruppe af hår (trichomer).
Disse forskellige elementer præsenterer en vis variation:
Græsser er anemophilous planter , der har fælles karakteristika, at botanikere gruppe sammen under betegnelsen " anemophilia syndrom ": diskrete blomster ofte bleg grøn med reduceret bloster (med skæl kaldet lodicules , saftspændte ved blomstringen, hvilket tillader udgang af de reproduktive organer ved mellemrummet lemmaet ) eller fraværende (ingen investering i disse blomsterdele , i parfume eller nektar, som er en del af strategierne for tiltrækning af bestøvere ved de entomofile blomster ). Blomsten er omsluttet af to skovleblade kaldet lemma . Det nederste lemma, kaldet et lemma, er en skovlblade indsat på rachillet, det øvre lemma eller palea er et forblade indsat på blomsteraksen. Blomsten omgivet af sine lemmaer udgør flagskibet. Den blomst reproduktive system omfatter generelt en krans af tre støvdragere (men seks i Bambusoideae ), nogle gange kun to (f.eks Imperata sp.), Meget sjældent kun én ( Vulpia ciliata ). Disse støvdragere er sammensat af medifix- stiftere (deraf den typiske X-form) indsat på lange tynde tråde, der hænger uden for spikelet (stiftere kaldet alsidige eller svingende, fordi de kan vippe i forskellige vinkler afhængigt af retningen af spikelet. Vind). Den unilocular ovarie (resulterende fra fusionen af de tre frugtblade af enkimbladede planter) generelt overvundet af to lange forgrenede støvfang ( "flagrende" udseende typisk for Poaceae), hvis udveksling overflade forøger sandsynligheden for at indfange pollenkorn af Poaceae . Tilfældigheden af anemogami er risikoen for selfing . Den selvbestøvning findes blandt arter de reproduktive organer modnes samtidigt, men fører ikke nødvendigvis til indavl og de fleste arter praktisere køn adskillelse i rummet ( tvebo ) eller tid ( protandry ), som fremmer krydsbestøvning .
BlomsterstandDen elementære blomsterstand er spikelet , der omfatter et variabelt antal blomster, arrangeret distribueret langs en akse, rachillet. Spikelet er undertrykt af to sterile skovleblade , limene , normalt to i antal. Den nederste lim, altid mindre end den øverste, er undertiden fraværende. Antallet af blomster reduceres ofte til en, som i ris ( oryza sativa ), men sådanne eksempler findes i næsten alle stammer.
I nogle tilfælde, for eksempel i Poa bulbosa , bliver spikelets til pærer , hvilket tillader vegetativ reproduktion .
Der er tre hovedtyper af sekundære blomsterstande i græsser, afhængigt af den måde, hvorpå småaks er grupperet: gren ( havre , hvene , Phragmites ), blomsterklase og øre ( hvede , kvikgræs ). Der er dog mange mellemliggende typer.
FrugtNår det er modent, omdannes æggestokken til en bestemt frugt , caryopsis , en karakteristisk frugt af Poaceae , ofte kaldet et "korn". Det er en speciel type achene , en uhæmmende tør frugt, der indeholder et enkelt frø , der er kendetegnet ved, at pericarp er smeltet sammen med frøpladen . Imidlertid findes særlige caryopses i visse slægter, for eksempel med en tyk og kødfuld pericarp i form af kuglebær (baccoid caryopses) i visse slægter af Bambuseae som Dinochloa , Melocanna , Melocalamus og Ochlandra . I Coix lacryma-jobi er caryopsis inkluderet i en utricle-formet involucre med et hul øverst. Denne særlige "pseudofrugt", hvis form fremkalder en perle eller en tåre, er blågrå, hård og med glaseret udseende i de vilde former.
I karyopsis er embryoet i en lateral position, adskilt fra albuminet af scutellum , betragtes som en modificeret cotyledon . Det udgør en meget forskellige embryoniske akse, med opad meristem af skaftet ( gemmule eller bladkimen), omsluttet af coleoptile , og nedad, at af roden (kimrodens), kappeklædte af coleorrhiza. I nogle arter finder vi det modsatte af scutellum, epiblasten, undertiden betragtet som rudimentet for et andet cotyledon. Epiblasten er fraværende i underfamilierne Arundinoideae og Panicoideae . I Arundinoideae , Chloridoideae , Centothecoideae og Panicoideae præsenterer embryoet en første internode, mesocotylen, der ligger mellem indsættelsen af scutellum og coleoptile.
PollenDe pollen grain præsenterer en bemærkelsesværdig ensartethed i niveau med familien: af kugleform, er den beskyttet af en ydre væg, den exine , tynd, glat og med reduceret eller ingen ornamentering (fravær af viskose områder, der tillader entomophilic pollen til 'slutte dem). Det er monopore eller monoaperturé (en enkelt blænde eller kimpore omgivet af en fortykket ring). Det er undertiden forsynet med luft balloner (poser som følge af en udvidelse af exine), som nedsætter deres densitet og lette vind bestøvning ). Pulverformet, tørt og lille, generelt mellem 10 og 40 um i diameter (en større diameter antyder domesticering af disse planter), de frigøres af støvknapperne i tørt vejr, disse egenskaber giver det en lethed, som også fremmer anemofili. Entomofil bestøvning eksisterer dog: i tropiske regnskove præget af en baldakin, der er ophidset af vinden, men et lavere niveau, hvor vindhastigheden, der er væsentligt nedsat, næsten er nul, forbruger mange biller forskellige pollen af græs.
Derfor produceres tilfældigheden af vindbestøvet pollinering Poaceae pollenkorn i store mængder: chancen for, at deres bestøvning er ansvarlig for et "affald" fænomenalt: "en spikelet af rug frigør på en dag 50.000 korn pollen" og "generelt, befrugtning af et enkelt æg kræver, hvis det stigmatiske overfladeareal er 1 mm 2 , emission af en million pollenkorn ” .
Hvis der er et par nysgerrigheder med planter med pollen transport afstande på hundreder af kilometer, er den gennemsnitlige effektive afstand generelt et par meter, sandsynligheden for at en pollen lander på et stigma ud over denne afstand bliver meget tilfældig.
For at identificere taxa på infra-familieniveau (især inden for paleopalynologi ) skal forskere bruge tegn som ornamentik og eksintekstur på overfladen, der kan observeres ved scanning elektronmikroskopi (SEM).
Den genomet af græsser er karakteriseret ved betydelig variation i den grundlæggende kromosomale nummer afhængig af arten, dette antal at kunne tage værdierne x = 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14 og 18, den høje forekomst af polyploidi , estimeret til 80%, hyppig hybridisering og omfanget af variation i genomstørrelse , værdien af 2C DNA varierer for eksempel fra 0,7 i Chloris gayana ved 27,6 pg i Lygeum spartum . Det samlede antal kromosomer varierer fra 2n = 4 i Zingeria biebersteiniana til 2n = 266 i Poa litorosa (polyploide arter).
Kromosomernes størrelse og antal er af stor betydning i græssets systematik . Der er to ekstreme kromosomtyper: "festucoid" -typen, der er karakteriseret ved store kromosomer og et grundlæggende kromosomtal, der hovedsagelig er lig med x = 7, og "panicoid" -typen med små kromosomer og dominerende basenumre x = 9 og x = 10. festucoid type findes i næsten alle stammer i underfamilien Pooideae , med nogle få undtagelser. For eksempel har stammen Stipeae små kromosomer, og basenumrene x = 9, 10, 11, 12, 14, 16 og 17. De andre underfamilier af græsser udviser panikoid kromosomtype med små kromosomer og overvægten af basenumrene x = 9 og 10. I Bambusoideae , Ehrhartoideae og Arundinoideae er kromosomerne små , og basenummeret er x = 12. I Danthonioideae- underfamilien er kromosomerne af mellemstørrelse, og talbasen er x = 6 og 7. Chloridoideae-underfamilien har små kromosomer og flere basetal: x = 7, 8, 9, 10, 11, 12 og 14. Panicoideae har altid små kromosomer med basetal x = 9 og x = 10, selvom nogle arter har andre basetal, der varierer fra x = 4 til x = 19.
Liste over Poaceae- arter, hvis genom er blevet sekventeret :
De fleste arter af Poaceae- familien er hermafroditiske planter, der udviser krydsbefrugtning ( allogame planter ), og som bestøves af vind ( vindbestøvning ). Imidlertid har dette reproduktionsmønster mange undtagelser: autogami , apomixis , cleistogamy , monoecium , diecium ...
ApomixiaDen apomixis defineres som ukønnet formering ved hjælp af frø. I dette reproduktionssystem udvikler embryoner sig ved mitose fra en ikke-reduceret oosfære uden befrugtning finder sted. Med andre ord er hvert embryo genetisk identisk med moderplanten. Apomixis blev først beskrevet i græs i 1933 i en art af Poa . Denne mekanisme er siden blevet identificeret i hundredvis af arter af Poaceae , navnlig i Paniceae og i Andropogoneae . Blandt slægterne, der omfatter apomiktiske arter, er Apluda , Capillipedium , Heteropogon , Themeda , Sorghum , Bothriochloa , Dichanthium , Cenchrus , Setaria og Paspalum .
Den selvbestøvning og indavl er udbredt i græsser. Generelt er dette en mere almindelig mekanisme hos årlige arter end hos flerårige arter og meget mere almindelig i koloniserende arter. Denne mekanisme er blevet bestemt i ca. 45 slægter af græsser og især i økonomisk meget vigtige slægter, såsom Triticum , Oryza , Secale , Avena , Agropyron og Lolium . En type ekstrem autogami er " cleistogamy ", hvor bestøvning og befrugtning finder sted inden i selve floreten, uden at anteser forekommer . Cleistogamy er til stede i mere end 70 slægter, der tilhører 20 græsstammer .
Selvom det overvejende er hermafroditisk , er mange græsarter ude af stand til at producere frø, når en plantes pollen bestøver dens egne stigmas. Dette skyldes, at et stort antal af disse arter udviser en selvkompatibilitet , gametofytisk type, på grund af virkningen af to uafhængige gener (kaldet S og Z ), der hver har forskellige alleler . Dette selvkompatibilitetssystem er blevet observeret i forskellige slægter i familien ( Festuca , Secale , Lolium , Hordeum , Dactylis blandt andre) og er ikke perfekt effektiv. Faktisk, i de fleste selvkompatible arter kan en vis andel af frø opnås (selvom det reduceres) ved selvbestøvning af en plante.
Monoécie og diécieDen monoecy er et reproduktive system, hvor kønnene adskilles (på forskellige blomster), men enkelte har mandlige og kvindelige blomsterstande undertiden adskilt eller hanblomster og distinkte hunner i blandede blomsterstande. Zea , Humbertochloa , Luziola , Ekmanochloa og Mniochloa er eksempler på slægter, herunder monoecious arter .
Meget mere almindelig hos græsser er de "andromonoecious" arter, især i Andropogoneae og Paniceae . I den førstnævnte forekommer de to køn på forskellige spikelets i heterogame par . Et heterogamt par spikelets består normalt af en siddende spikelet med en neutral blomst og en hermafroditblomst og en pedicellate spikelet med en neutral blomst og en mandlig blomst. I de toblomstrede spikelets af Paniceae er den nederste blomst derimod normalt mandlig eller neutral, og den øvre blomst er hermafrodit. Generationer , der inkluderer andromoneagtige arter, omfatter: Alloteropsis , Brachiaria , Cenchrus , Echinochloa , Melinis , Oplismenus , Panicum , Setaria , Whiteochloa og Xyochlaena . Nogle arter af disse slægter kan kun have hermafroditblomster, da den nederste blomst altid er neutral. Det er sjældent, at de to blomster er hermafroditiske. Foruden Paníceae og Andropogoneae , den Arundinelleae er en anden stamme, der omfatter andromonoecious arter. I resten af familien findes andromoniske arter meget sporadisk, som i slægterne Arrhenatherum , Hierochloe og Holcus .
Den tvebo er en type af reproduktive system, hvor mandlige og kvindelige blomster bæres af forskellige individer er sjælden i græsser. Kun 18 slægter er dioecious (eller inkluderer dioecious arter), hvoraf slægten Poa er den mest kendte. Faktisk er de tospændte arter af Poa blevet klassificeret i en bestemt undergruppe, Dioicopoa .
Gynodiecia er et reproduktivt system, hvor kvindelige individer og hermafroditindivider eksisterer sammen. Dette system er sjældent i græs. Bouteloua chondrosioides og nogle arter af undergenen Poa- undergenen. Andinae er gynodioecious, selvom Cortaderia er det mest bemærkelsesværdige eksempel.
De frø (græsfrugter) er rige på stivelse , som kan komme i form af individuelle stivelseskorn (rug, hvede, byg) eller flere sammensatte stivelseskorn (havre).
Græs akkumulerer også stivelse , saccharose eller fructaner i jordstængler og andre vegetative organer . Fruktanerne er foruden den uforgrenede inulintype til stede i form af den forgrenede phlein- type . Den type fructan, der afhænger af graden af polymerisation, er ofte karakteristisk for arten.
ProteinKorn kerner ( græsfrugter ) indeholder 10 til 15% protein (som en procentdel af tørstoffet ), hvoraf cirka halvdelen er reserve proteiner, der er til stede hovedsagelig i det ydre lag af albumin ( aleurone lag ) og i embryoet. Disse dele af frøet fjernes ofte, når man male kvede eller polere ris. Reserveproteinerne er hovedsageligt albumin , globuliner , gluteliner (kun opløselige i fortyndede syrer og baser) og prolaminer (opløselige i 70-80% ethanol). Prolaminer, der udgør hovedfraktionen af reserveproteinerne af hovedkorn (undtagen havre og ris), mangler visse essentielle aminosyrer : lysin , threonin og tryptophan (især i majs).
SilicaAf siliciumdioxid (i form af opaline partikler af siliciumdioxid) eller phytolith opbevares ofte i bladepidermis i mange græsarter, især ris. Dette element kan repræsentere fra 2 til 5% af det samlede tørstof i visse arter, det vil sige 10 til 20 gange mere end i to-stift. Tilstedeværelsen af silica i bladene ville være en forsvarsmekanisme mod planteædere, hvirveldyr eller hvirvelløse dyr på den ene side ved at øge deres slibekraft og på den anden side ved at reducere deres fordøjelighed .
Cyanogene glycosiderNogle græsarter producerer cyanogene glycosider , især dhurrin i sorghum, der er tilbøjelige til at hydrolysere under visse betingelser og producere hydrocyansyre . Syntesen af disse sekundære metabolitter er sandsynligvis knyttet til en forsvarsstrategi for disse planter mod planteædere .
Akkumulering af nitraterGræsarter som svingel, brom, frugtplantagegræs, strågræs, majs, foderhorghum og perlehirse ( Pennisetum glaucum ) er modtagelige under visse betingelser for at opbygge nitrater , hvilket kan få dem til at gøre det giftigt for planteædende dyr. Dette fænomen kan forekomme, når planter vokser på jordrige nitrater, men forholdene er ikke rigtige for normal metabolisering og transformation af disse nitrater til proteiner , for eksempel i tørke , for koldt vejr, eller når planter er visne, såsom efter påføring af herbicider.
Poaceae er en af de mest kosmopolitiske familier . De findes på alle kontinenter, inklusive Antarktis , fra ækvatoriale zoner til polar cirkler og fra kyster til bjergtoppe.
Denne familie af meget "omgængelige" planter udgør ca. 24% af jordens plantedække. De er det dominerende element i flere meget omfattende planteformationer som de eurasiske stepper , savannen og marken i Afrika, pampaerne i Sydamerika, den amerikanske prærie og alpine græsplæner . De har tilladt udvikling af en hel planteædende fauna . Bortset fra urteagtige prærier spiller træagtig bambus en central rolle i skove i det tropiske og tempererede Asien .
Græs findes i ørkener såvel som i ferskvand og marine akvatiske levesteder og stort set alle undtagen de højeste højder på planeten.
Store naturlige økosystemer domineret af græsser har udviklet i verden, kendetegnet såvel ved periodisk tørke som ved flade eller ujævne relieffer, som den hyppige forekomst af brande, som visse særlige jordbundsforhold eller ved tryk. Græsning og græsning .
Mange larver , som de af følgende møller , lever af græs:
Græsser er parasitized af forskellige arter af patogene svampe der forårsager alvorlige sygdomme som rustarter , brandsvampe og vildtkløer , der er velkendte for korn, fodergræsser og plænegræsser. Blandt de vigtigste patogene svampe slægter er: Alternaria , Aspergillus , Botrytis , Claviceps , Fusarium , Helminthosporium , Penicillium , Puccinia , Rhizopus , Septoria , Stachybotrys , Ustilago .
Endofytiske svampeEndofytiske svampe af græsser tilhører familien Clavicipitaceae ( Ascomycetes ) og udvikler sig i plantevæv i det intercellulære rum. De findes i alle underfamilier af Poaceae og er undertiden patogene, men de hyppigste, der især hører til den anamorfe slægt Neotyphodium , danner gensidig symbiose med planter, hovedsageligt i Pooideae med fotosyntese i C 3. De fleste endofytiske svampe syntetiserer alkaloider, som spiller en rolle i forsvaret af værtsplanter mod fytofagøse og planteædende rovdyr.
MycorrhizaeDen mykorrhiza , som er symbiotiske foreninger på de rødder , er udbredt i græsser, og er for det meste " endomycorrhizae ".
BakterieForskellige arter af kvælstoffrie fastsættelse bakterier (eller diazotrofer) er forbundet med græsser, herunder korn, sukkerrør og forskellige forage arter. Næsten alle disse bakterier er mikroaerofile organismer , der fikserer kvælstof (N 2) kun i nærvær af lave iltpartielle tryk. Disse bakterier, der især hører til slægterne Azospirillum , Acetobacter og Herbaspirillum , er associeret (endophytes) med græs på niveauet af rødderne hovedsageligt, men også af stilke eller blade, og kan yde et betydeligt agronomisk bidrag til fiksering af atmosfærisk kvælstof.
Andre bakterier er fytopatogene organismer. Forskellige patovarer af Xanthomonas translucens forårsager bakteriel visning .
Græs inkluderer nogle af de mest alsidige former for planteliv . De spredte sig mod slutningen af kridtperioden , og der er fundet forstenede udskillelser ( coprolites ) af dinosaurer, der indeholder phytoliths, især fra planter relateret til moderne arter af ris og bambus . Græs har tilpasset sig en bred vifte af miljøforhold, fra frodige fugtige skove som tørre ørkener , bjerge til kolde klimaer og endda til den særegne økologi i strandkanten og er i øjeblikket den mest almindelige type planter i området. De er en værdifuld kilde til mad og energi til alle slags vilde flora og fauna-organismer. Fossiler, der blev opdaget frem til 2005, viste, at udviklingen af græs begyndte for ca. 55 millioner år siden. Den nylige opdagelse af graminoid phytoliths i Kridt dinosaur coprolites har skubbet denne dato tilbage til 66 millioner år. I 2011 lagde en revision af dateringen af Oryzeae (ris) stammen oprindelsen mellem 107 og 129 millioner år siden. Opdagelsen i 2014 af det fossiliserede skelet af et multituberculeret planteædende pattedyr , der viser tilpasninger til græsforbrug, synes at antyde, at disse planter allerede eksisterede for omkring 120 millioner år siden.
Forholdet mellem de tre underfamilier, Bambusoideae , Oryzoideae og Pooideae i BEP- kladen, er løst: Bambusoideae og Pooideae er tættere forbundet med hinanden end med Oryzoideae . Denne adskillelse fandt sted i en relativt kort periode på omkring 4 millioner år.
Den analyse fylogenetiske anvendelse udtrykte sekvens-DNA og den generelle struktur af genomer antyder, at græsser afviger meget fra andre enkimbladede planter den sidstnævnte af bredbladet ukrudt . Sådanne konklusioner om forholdet mellem Poaceae og andre monocot-familier og med dicots er ikke overraskende. Faktisk er græsser let genkendelige og skelnes fra enhver anden familie, og deres monophyly understøttes af både morfologi og molekylære analyser af DNA . De fænotypiske tegn, der understøtter familiens monofyly, er blomsterstanden med skovlblade, den reducerede perianth, typen af frugt og embryon- og pollenkornvæggen . Ligheder med sedges ( Cyperaceae ) i almindelighed plantevaner og spikelet- type skyldes konvergent udvikling , ikke synapomorfi . Faktisk er Cyperaceae mere relateret til siv ( Juncaceae ) end til græs, der hører til kernen i Poales .
Familiens økonomiske og økologiske betydning har ført til realiseringen af et stort antal systematikundersøgelser . I begyndelsen af XIX th århundrede , forskellene mellem småaks af Pooideae og Panicoideae førte den engelske botaniker Robert Brown i inddele familien i to grundlæggende grupper. I begyndelsen af XX th århundrede , de tegn på de overhuden af bladene, og antallet af kromosomer førte til at adskille Chloridoideae af Pooideae . I midten af det XX th århundrede , det indre anatomi af pladen (især tilstedeværelsen eller fraværet af anatomi Kranz typer og specifikationer for embryo , (tilstedeværelsen eller fraværet af epiblasten og nogle karakteristika ved det knudepunkt cotyledon) førte til anerkendelse af fem til otte underfamilier. Siden slutningen af XX th århundrede , fylogenetiske undersøgelser fra flere sekvenser af gener har ført til ensartede resultater med de fleste af de tidligere udledes phylogenetiske forhold fra strukturelle og fysiologiske egenskaber de mest avancerede molekylære undersøgelser støtte anerkendelsen af 12 eller 13 underfamilier.
Cladogram af Poaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ifølge Grass Phylogeny Working Group II (i parentes, omtrentligt antal arter). |
De første tre slægter, der divergerede, er Anomochlooideae (hjemmehørende i Brasilien), Pharoideae (hjemmehørende i troperne i den gamle og nye verden) og Puelioideae (hjemmehørende i Vestafrika ). Medlemmer af disse tre grupper repræsenterer kun omkring 30 af de ca. 12.000 arter i familien. Resten af arten er opdelt i to store grupper eller klader : BEP (eller BOP) -kladen inkluderer Bambusoideae , Oryzoideae og Pooideae ; den anden, kaldet PACMAD (eller PACCMAD) -kladen, grupperer Panicoideae , Arundinoideae , Chloridoideae , Micrairoideae , Centothecoideae , Aristidoideae og Danthonioideae . PACMAD-kladen understøttes af en karakter af fosteret: en lang internode i mesocotylen . Anatomi C 3er familiens plesiomorfe eller forfædres tilstand. Alle C 4 fotosyntetiske arter findes i PACMAD-kladen.
Alle de nævnte underfamilier er monofyletiske, selvom kun nogle få har morfologiske synapomorfier, der karakteriserer alle deres medlemmer. Derudover understøttes deres monofile af grupper af morfologiske karakterer, som skal overholdes som en helhed. Forholdet inden for de store PACMAD- og BEP-klader er for det meste stadig uklare. Faktisk er Pooideae 's position ikke klar i nogle analyser. Det modsatte kladogram viser forholdet mellem de 12 nævnte klader:
Kæmpe bambus ( Dendrocalamus giganteus , Bambusoideae ).
Vilde havre ( Avena fatua , Pooideae ).
Sukkerrør ( Saccharum officinarum , Panicoideae ).
Cane de Provence ( Arundo donax , Arundinoideae ).
Pampas græs ( Cortaderia selloana , Danthonoideae ).
Familien af Poaceae , eller Graminae , er klassificeret blandt de enkimbladede planter , i den rækkefølge, de Poales . Græs er angiospermer ( Magnoliopsida ). I modsætning til Gymnosperms er ægget i angiospermer lukket i æggestokken. Det inkluderer omkring 12.000 arter grupperet i 780 slægter. Det er den femte botaniske familie efter antallet af arter efter Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae og Rubiaceae .
Den Poaceae er opdelt i tolv sub-familier af meget ulige størrelser, selv underopdelt i 51 stammer . Den typiske slægt af Poaceae- familien er Poa (bluegrass). De mest repræsentative slægter i antal arter er: Panicum ( 500 arter ), Poa (500), Festuca (450), Eragrostis (350), Paspalum (330) og Aristida (300).
Oversigt over klassificeringen med de vigtigste slægter
Basale slægter
|
Græsfamilien indtager en vigtig plads i verdensøkonomien, og visse arter er vigtige for kosten for mennesker og deres husdyr . Globalt sås omkring 70% af det dyrkede areal med græs, og 50% af de kalorier, der forbruges af menneskeheden, kommer fra de mange arter af græsser, der bruges direkte i vores mad eller indirekte i mad til husdyr., I foder eller i korn . De fire vigtigste afgrødearter med hensyn til produktionsvolumen er græsser: sukkerrør ( Saccharum officinarum ), majs, hvede, ris. byg og sorghum er blandt de top tolv. På den anden side anvendes forskellige arter af græsser i industrien og til energiproduktion.
Disse er hovedsageligt korn, hvis korn ( caryopses ) spises enten hele eller formalet i form af mel , semulje eller havregryn . Disse planter er blevet dyrket i mindst 10.000 år. Siden begyndelsen af deres domesticering har blød hvede ( Triticum aestivum ), byg ( Hordeum vulgare ) og havre ( Avena sativa ) i den frugtbare halvmåne i Mellemøsten, sorghum ( Sorghum bicolor ) og hirse ( [Pennisetum glaucum ) i Afrika, ris ( Oryza sativa ) i det sydøstlige Asien og majs ( Zea mays ) i Mesoamerica gjorde det muligt at etablere menneskelige samfund og udvikle civilisationer. De dyrkede korn optager halvdelen af det samlede agerjord og producerede næsten 3 milliarder ton i 2017. Hveden (underfamilien Pooideae , især blød hvede Triticum aestivum ), som begyndte at blive tæmmet siden over 11.000 år gammel, giver en femtedel af kalorier forbruges af mennesker. De fleste af de tamme former er polyploid , og genomets plasticitet i forbindelse med polyploidi forklarer den vellykkede dyrkning af dette korn. Det er meget brugt til bagning, bagværk , bagværk og madlavning (saucer, desserter). Den hård hvede ( Triticum durum ) bruges til at producere semulje , den bulgur og pasta . Den majs ( Zea mays , underfamilie Panicoideae ) er en kornsort med flere programmer, fra direkte forbrug som "sukkermajs" på produktion af mel til fremstilling af mange retter og endda alkoholiske drikkevarer. Den ris ( Oryza sativa , Oryzoideae ) er den art vigtigste i human ernæring. Den havre ( Avena sativa , Pooideae ), den byg ( Hordeum vulgare ) og rug ( Secale cereale ) er tre andre kornsorter almindeligvis anvendes som foder.
Tidligere dyrkede kornarter som spædevand og spelt er ved at genvinde en plads i diætetiske og økologiske fødevarer.
Ud over korn inkluderer spiselige græsser nogle arter af bambus , såsom Phyllostachys edulis og Sinocalamus beecheyanus , hvis unge skud spises som grøntsager i Asien.
Den sukkerrør , verdens kultur gennem betydningen af høstede tonnage ( 1,3 milliarder tons i 2008), er den første kilde til sukker .
Mange græsarter bruges til at producere foder til husdyr , både i naturlige enge og i permanente eller midlertidigt dyrkede enge , græsset, visnet eller ensileret. Mange arter af flerårige græs dyrkes til dette formål, både i tempererede og tropiske og subtropiske klimaer. Foderarter i tempererede områder producerer græs hovedsageligt om foråret og efteråret. De mest almindelige arter er flerårig rajgræs ( Lolium perenne ), italiensk rajgræs ( Lolium multiflorum ), hybrid rajgræs ( Lolium × hybridum ), hanefod ( Dactylis glomerata ), højsvingel ( Festuca arundinacea ), engsvingel ( Festuca pratensis ), timothy grass ( Phleum pratense ), flere arter af bromer inklusive Bromus unioloides (endemisk til Sydamerika), Thinopyrum ponticum og tuberøs kanarigræs ( Phalaris aquatica ). Græsser dyrkes som flerårige foderplanter fra tropiske eller subtropiske klimaer har sommer produktion og blandt dem er Paspalum dilatatum , Panicum elephantypes , Rhodes Grass ( Chloris gayana ), perle hirse ( Pennisetum glaucum ), Bahia græs ( Paspalum notatum ) og Eragrostis curvula .
Nogle enårige bruges til at producere store mængder foder i en enkelt høst. Vinterarter inkluderer havre ( Avena fatua , Avena sativa ), rug ( Secale cereale ), triticale og nogle sorter af rajgræs fra Italien. Til sommerarter anvendes majs, foderhorghum ( Sorghum sudanense ) og moha ( setaria italica ).
Derudover anvendes korn som korn til fodring af dyr: heste, drøvtyggere, svin, fjerkræ; dette er tilfældet med hirse ( Panicum miliaceum ) og kanariefrø ( Phalaris arundinacea ) til fodring af fugle. Korn majs er meget brugt til fodring af svin. Den majs og sorghum er også vokset som foderplanter høstet i hele planter, er de ofte holdes i ensilage .
De industrielle anvendelser af græsser er lige så forskellige som selve familien.
ParfumeParfumearter, hvis ekstrakter bruges til fremstilling af mange parfume , såsom citrongræs ( Cymbopogon citratus ), hvorfra der trækkes en essens kaldet citronellaolie og vetiver ( Chrysopogon zizanioides ).
Malte og alkoholholdige drikkevarerAndre græsser, hovedsagelig maltbyg ( Hordeum vulgare ), anvendes til fremstilling af malt, der anvendes af fødevareindustrien, især til fremstilling af alkoholholdige drikkevarer ved gæring, såsom øl , whisky , gin , vodka , enebær osv., Kaffe erstatninger (ristet malt) og forskellige præparater (maltekstrakter). Den skyld (eller nihonshu ) er fremstillet af ris i Japan . Den Bourbon er fremstillet af en malt mindst 51% af majs, ifølge US føderale bestemmelser, sædvanligvis 70%.
Afhængigt af landet produceres øl og alkohol efter destillation af en gæret urt svarende til øl, fra korn, der er tilgængelige lokalt. Bygsmalt er normalt grundlaget for disse præparater, men byg kan erstattes eller blandes med ethvert andet korn. Nogle gange tilsættes kogte eller rå umaltede korn inden brygning til en bestemt smag.
OliemølleOlieindustrien bruger også bønner til at producere spiselige olier eller ej, såsom majsolie , hvedekimolie .
Stivelse, melasse og sukkerSe stivelse # industrielle anvendelser
Industrier (mad eller ej) bruger stivelse , sukker og sirup fra korn som råmaterialer eller tilsætningsstoffer.
Industrielle brændstoffer og alkoholDen biodiesel kan fremstilles af korn såsom majs. Den bioethanol kan produceres af sukkerrør.
Fibre og byggematerialerForskellige arter af græsser udnyttes til deres fibre . Den alfa og nogle bambus arter anvendes til at producere papirmasse . Et tekstilråmateriale, bambusfiber , ekstraheres fra visse bambus . Visse typer er af stor interesse for esparto , kurvarbejde og til fremstilling af traditionelt fodtøj, såsom espadriller . Dette er tilfældet med esparto ( Lygeum spartum ) og især alfa ( Stipa tenacissima ), som begge bruges i Spanien og i det nordlige Afrika til at producere spart , råmaterialet til fremstilling af alle disse elementer og pilestokken . ( Gynerium ) i Sydamerika.
Desuden arter som er Sorghum bicolor anvendes til fremstilling koste , Epicampes microura og Aristida pallens til fremstilling børster og Stipa tenacissima til fremstilling svampe.
De bambus giver deres tykke stængler med et populært materiale i byggeriet (stilladser, limtræ ) og et råmateriale til fremstilling af møbler og diverse kunsthåndværk.
Græsserne brugt til deres korn (korn, men også afgrøder beregnet til produktion af frø) tærskes for at genvinde kornet, der er så halmen . Dette bruges traditionelt til fremstilling af strøelse og som foder til drøvtyggere i tilfælde af mangel. Imidlertid er dens anvendelser meget varierede: komposter, stråtag, brændstof, kurvværk osv.
Mange arter af slægterne Poa, Lolium, Festuca, Axonopus , Stenotaphrum og Paspalum bruges til at skabe græsplæner i parker og haver, sportsbaner, grønne områder og til genoprækning af dæmningerne på veje og jernbaner. Almindelig hvene og kryb-hvene , især bruges til de "grønne" af golf baner .
AndetUdover græsplæne er mange høje flerårige græsser blevet mere og mere populære som centrale elementer i udformningen af parker og haver. Dette forklares ikke kun ved deres egenskaber ved lang levetid, tilpasning, hårdhed og let vedligeholdelse, men også ved deres ornamentale værdi eller ved særlige æstetiske kvaliteter forbundet med bevægelser, gennemsigtighed, belysning og dramatiske sæsonændringer. Arter brugt som prydplanter inkluderer Alopecurus pratensis , Cortaderia selloana ( Pampas græs ), Festuca glauca , Imperata cylindrica , Leymus condensatus , Miscanthus sinensis , Pennisetum setaceum og Phyllostachys aurea .
Forskellige arter af Poaceae udnyttes til energiproduktion. Nogle flerårige græsser, såsom Panicum virgatum , Spartina pectinata , Phalaris arundinacea , Miscanthus × giganteus , dyrkes specifikt til produktion af biomasse . Bruges som brændstof til biprodukter af korn, såsom halm og agn , fra sukkerrør ( bagasse ) eller forarbejdningsindustrien bambus . Korn (især majs , sorghum ) og sukkerrør dyrkes også til produktion af bio-ethanol , især i USA og i Brasilien. Nogle bambusarter dyrkes også til energiproduktion hovedsageligt i Asien, enten ved direkte forbrænding, som det traditionelt er tilfældet, eller ved omdannelse til andre former for energi (kraftvarmeproduktion, forgasning, pyrolyse osv.).
Forskellige græsarter bruges til at kontrollere erosion og som fiksatorer af klitter . Følgende arter anvendes f.eks. Til dette formål: Sporobolus arundinaceus , Panicum urvilleanum , Spartine ciliata , Poa lanuginosa , Ammophila arenaria , Elymus arenarius og Arundo donax (cane de Provence).
Andre arter såsom italiensk rajgræs ( Lolium italicum ), moha ( Setaria italica ), rug ( Secale cereale ) bruges som grøn gødning eller som mellemafgrøder beregnet til at fange nitrater .
Nogle musikinstrumenter er lavet med græsrør, især bambus, dette er tilfældet med nogle fløjter, der bruger Rhipidocladum harmonicum .
De fleste Poaceae har spiselige blade og stilke. Børn elsker at tygge på den ømme, saftige nedre del i bunden af deres stilke.
Andre arter, såsom kvakgræs ( Elymus repens ) og kvakgræs ( Cynodon dactylon ), er blevet brugt i århundreder som lægeplanter, især som diuretika .
Poaceae kan bruges til at øve grøn musik: græsfløjte ved at trække skarpe lyde fra bladene, en sivobo med stilken.
De bruges også til legende spil mellem drenge og piger: arter som rottebyg har spikelet-kamme, der forhindrer øret i at glide tilbage. Ved at placere dette øre mellem armene eller i ærmet med hver bevægelse af armen stiger det alene, indtil det svider i armhulen.
Mange græsarter er ukrudt af afgrøder. Nogle af dem er meget vanskelige at udrydde eller kontrollere og forårsager betydelige udbyttetab ved at konkurrere med dyrkede plantearter. Dette er f.eks. Tilfældet med Aleppo sorghum ( Sorghum halepense ), houndstooth quackgrass ( Cynodon dactylon ) , haneswitchgrass ( Echinochloa crus-galli ), crabgrass ( Digitaria sanguinalis) ) og Brachiaria extensa . Fem ukrudtsarter ( Cynodon dactylon , Echinochloa colona , Eleusine indica , Sorghum halepense , Imperata cylindrica ) er blandt de ti “værste” ukrudt verden over.
Et særligt tilfælde er skadelig ris, der ligner dyrket ris, der tilhører den samme slægt Oryza , eller endda sorter af den samme art, Oryza sativa , vendte tilbage til naturen og vanskelig at udrydde fra rismarker på grund af deres biologiske nærhed til den dyrkede plante. Disse ukrudtsris er kendt under navnet "crodo ris" i Camargue.
Forskellige populationer af ukrudtsgræs er rapporteret at være resistente over for herbicider . Dette er tilfældet med følgende arter: Agrostis stolonifera , Alopecurus aequalis , Alopecurus japonicus , Alopecurus myosuroides , Apera spica-venti , Alopecurus aequalis , Avena fatua , Avena sterilis , Brachiaria eruciformis , Brachypodium distachyon , Bromus diandrus , Bromus japonicus , Bromus rubens , Bromus secalinus , Bromus sterilis , Bromus tectorum , Chloris barbata , Chloris elata , Chloris truncata , Chloris virgata , Cynodon hirsutus , kamgræs echinatus , Digitaria ciliaris , Digitaria ciliaris , Digitaria insularis , Digitaria ischaemum , Digitaria sanguinalis , Echinochloa Colona , Echinochloa Colona , Echinochloa crus -galli , Echinochloa crus-pavonis , Echinochloa erecta , Echinochloa oryzoides , Echinochloa phyllopogon , Ehrarta longiflora , indica , Hordeum murinum , Ischaemum rugosum , Ixophorus unisetus , Leptochloa chinensis , Leptochloa panicoides , Leptochloa scabra , Leptochloa virgata , almindelig rajgræs , Lolium persicum , Lolium rigidum , Oryza sativa var. sylvatica , Panicum capillare , Panicum dichotomiflorum , Paspalum paniculatum , Phalaris brachystachys , Phalaris minor , Phalaris paradoxa , Polypogon fugax , Polypogon monspeliensis , Rostraria smyrnacea , Polypogon fugax , Rottboellia cocinchinensis , Sclerochloa varede , Sclerochloa kengiana , Setaria faberi , Setaria pumila , Setaria verticillata , Setaria viridis , Sorghum bicolor , Sorghum halepense , Sporobolus fertilis , Urochloa panicoides , Urochloa plantaginea , Vulpia bromoides .
Den berusende ugress ( Lolium temulentum ), et ukrudt af hvedemarker, er nævnt i Det Nye Testamente ( Matt 13, 24-30 og 36-38) i ” lignelsen om ukrudt og det gode korn ”. Det er oprindelsen til udtrykket "at så uenighed " (fra zizania , det latinske navn på planten eller Zizanion på det antikke græske originalsprog af evangelierne ).
Giftige græsGræs kan være giftigt, især for planteædende dyr, for hvilke de udgør hovedparten af kosten. Denne toksicitet kan være af indre oprindelse på grund af giftige stoffer, der er syntetiseret eller akkumuleret af planter, eller ekstrinsisk på grund af hovedsagelig svampeinfektioner.
De toksiske stoffer, der akkumuleres af planten, kan for eksempel være oxalater , alkaloider , cyanogene glycosider , saponosider osv.
Infektion med endofytiske eller parasitiske svampe kan forårsage toksicitet hos forskellige græsarter, som er farlige for konsum eller mennesker . Dette er for eksempel tilfældet med mykotoksiner som dem der produceres af ergot af rug eller visse fusarioser .
Allergeniske græsGræs, fordi de er udbredt over hele planeten og bestøves af vinden, er familien af planter, der producerer mest allergifremkaldende pollen og forårsager forskellige lidelser hos mennesker ( pollinose , allergisk rhinitis ). De mest allergifremkaldende arter tilhører hovedsageligt fem underfamilier: Pooideae ( Festucoideae ), Chloridoideae ( Eragrostoideae ), Panicoideae , Arundinoideae og Oryzoideae . Den meget ensartede morfologi af græs pollenkorn tillader ikke let at skelne mellem dem på et infra-familieniveau, bortset fra dyrkede sorter, der har større pollenkorn end de vilde typer.